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Typhaceae

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Typhaceae (Juss. 1789) é uma família de plantas angiospérmicas pertencente à ordem Poales, com distribuição natural subcosmopolita nas regiões temperadas, subtropicais e tropicais, características de habitats aquáticos e zonas húmidas permanentes. As folhas são lineares e muitas vezes esponjosas, os caules apresentam aerênquimas bem desenvolvidos, florescendo em inflorescências determinadas, terminais, altamente modificadas com numerosas flores pequenas densamente agrupadas, que lhes conferem o aspecto de grandes espigas alongadas ou aglomerações globosas. Adaptadas à polinização pelo vento, as flores masculinas aparecem posicionadas acima das femininas, por vezes separadas destas por um intervalo. As sementes são pequenas e revestidas por uma estrutura felpuda que permite a dispersão pelo vento (anemocoria) e pela água (hidrocoria). O sistema APG III, de 2009, inclui nesta família[2] os géneros Typha e Sparganium, os quais agrupam algumas dezenas de espécies perenes típicas de habitats húmidos.[3]

Como ler uma infocaixa de taxonomiaTyphaceae
Ocorrência: Cretácio Superior-Recente, 65,5–0 Ma
Classificação científica
Domínio: Eukaryota
Reino: Plantae
Superdivisão: Spermatophyta
Divisão: Magnoliophyta
Clado: Angiosperms
Clado: Monocots
Clado: Commelinids
Classe: Liliopsida
Subclasse: Commelinidae
Ordem: Poales
Família: Typhaceae
(Juss., 1789)[1]
Géneros
Typha latifolia (ilustração botânica de Otto Wilhelm Thomé in Flora Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz in Wort und Bild für Schule und Haus, Gera, 1885).
Sparganium simplex (ilustração botânica de Carl Lindman).
Typha latifolia (inflorescência).

DescriçãoEditar

Os membros da família Typhaceae são facilmente reconhecíveis como grandes plantas herbáceas junciformes típicas dos pântanos, marismas e outras zonas húmidas permanentes, com longas folhas opostas e espigos racemosos muito compactos, de coloração acastanhada constituídos por duas estruturas sobrepostas, a inferior, mais escura, composta por flores unissexuais femininas, a superior, amarelada quando jovem, por flores masculinas.

As tifáceas são ervas perenes rizomatosas, aquáticas ou de terrenos permanentemente inundados, com folhas e caules flutuantes na sua parte distal ou emergentes. Apresentam tricomas simples nas folhas e caules.

As folhas são de disposição alterna, dísticas, simples, lineares, de margem inteira, com venação paralela, muitas vezes esponjosas, com aerênquima bem desenvolvido apresentando canais de ar e partições que contêm células em forma de estrela. As folhas forma uma bainha na base, sem estípulas.

A floração ocorre em inflorescências determinadas, terminais, altamente modificadas, com numerosas flores densamente agrupadas que lhe conferem o aspecto de espigas elongadas ou aglomerações globosas, com as flores masculinas posicionadas acima das femininas, muitas vezes com uma bráctea linear subjacente.

As plantas monoicas, com flores radiais, unissexuais, com 1 a 6 tépalas reduzidas em forma de bráctea ou com numerosas brácteas separadas em forma de cerda ou de escama.

Os estames são 1 a 8, com os filamentos separados ou conatos na base, as anteras com o tecido conectivo por vezes expandido. O pólen é uniporado, em mónadas ou em tétradas.

Os carpelos são três, conatos, sendo usualmente apenas um de entre eles funcional, com ovário súpero, com placentação apical (e usualmente unilocular), muitas vezes assente sobre um pedúnculo, com o estigma alongado de um lado do estilete. Apenas um óvulo. A flor não apresenta nectários.

O fruto é uma drupa carnosa, por vezes seca ou esponjosa, ou um folículo com aspecto de aquénio. A semente apresenta um poro através do qual emerge o embrião.

O mais antigo registo fóssil conhecido deste grupo, incluindo pólen e flores, foi encontrado em depósitos do Cretáceo tardio.[4]

Ecologia e etnobotânicaEditar

A família encontra-se amplamente distribuída, especialmente no Hemisfério Norte, incluindo espécies que são características de habitats aquáticos e de zonas húmidas, especialmente de pântanos e marismas.

As tifáceas sensu lato são polinizadas pelo vento, razão pela qual estão ausentes os nectários e a inflorescência está adaptada para maximizar a dispersão do pólen por via aérea.

As cerdas persistentes do perianto do género Typha formam um invólucro felpudo que ajuda na dispersão dos frutos tipo aquénio, os quais depois da dispersão se abrem, libertando a única semente presente no seu interior. As drupas esponjosas e secas de Sparganium podem ser dispersadas por aves, mamíferos ou pela água (flutuam devido à camada exterior esponjosa do fruto).

Os dois géneros incluídos na família são ocasionalmente utilizados como plantas ornamentais em arranjos marginais ou em tanques. As folhas de Typha são usadas como material para confecção de tecidos.

Os rizomas ricos em amido foram utilizados como alimento na Europa central e do norte desde o Paleolítico até à Idade Média. As inflorescências masculinas jovens e o pólen dos dois géneros podem ser consumidos como alimento.

FilogeniaEditar

Introdução teórica em Filogenia

As análises cladísticas feitas tendo em conta as características morfológicas (Dahlgren et al. 1985,[5] Linder & Kellogg 1995,[6] Stevenson & Loconte 1995,[7] Stevenson et al. 2000[8]) sustentam de forma segura a monofilia desta família, constituída pelos dois géneros nela presentemente incluídos. As análises baseados em sequências de ADN são mais equívocas, sendo que alguns resultados apoiam a tese de monofilia (Chase et al. 1993,[9] Duvall et al. 1993,[10] Davis et al. 2004[11]) mas outros não (Chase et al. 2000[12]) suportam a monofilia do grupo. Uma análise de sequências de rbcL e de morfologia (Chase et al. 1995b,[13] Michelangeli et al. 2003[14]) também sustenta a monofilia desta família.

TaxonomiaEditar

Introdução teórica em Taxonomia

Apesar de Typhaceae ser de há muito reconhecido pela generalidade dos taxonomistas como um nome botânico válido, tradicionalmente a família era considerada como um táxon monotípico, contendo apenas o género Typha, com cerca de uma dúzia de espécies. Na classificação taxonómica de Jussieu (1789), o género botânico Typha é colocado na ordem Typhae, classe Monocotyledones com estames hipogínicos.

O sistema de classificação de Wettstein, de 1935, colocava esta família na ordem Pandanales, tendo o sistema de classificação de Cronquist, de 1981, também reconhecia esta família, colocando-a contudo na ordem Typhales, subclasse Commelinidae da classe Liliopsida da divisão Magnoliophyta.

O sistema APG II, de 2003 (mantendo-se nesta matéria sem alteração em relação ao sistema APG de 1998), também reconhecia esta família, considerando-a integrada na ordem Poales do clade das Commelinids, um dos agrupamentos das Monocots. A família era então também considerada como contendo apenas um género (Typha), integrando uma dezenas de espécies deplantas perenes dos habitats húmidos.

Mais recentemente, o sistema APG III, de 2009 incluiu um segundo género, Sparganium, nesta família, tornando assim taxonomicamente obsoleta a família Sparganiaceae.

Na sua circunscrição conforme proposta pelo sistema de classificação APG III (2009[15]), por Judd et al. (2007) e pela classificação de Kubitzki (1998[16]), e também segundo o APWeb (2001 e seguintes),[17] a família inclui os géneros Typha e Sparganium. Segundo a versão mais antiga daquele sistema, o sistema de classificação APG II de 2003[18] a família incluía apenas o género Typha, sendo que Sparganium, que filogeneticamente é o grupo irmão, pertencia à sua própria família, as Sparganiaceae.

A família foi reconhecida pelo sistema APG III (2009[15]), tendo o Linear APG III (2009[3]) atribuído o número de família 91. A família já tinha sido reconhecida pelo APG II (2003[18]). Segundo o sistema de classificação filogenético Angiosperm Phylogeny Website, esta família é composta por dois géneros:[19][20]:

  • Sparganium L., Sp. Pl.: 971 (1753) — zonas temperadas do hemisfério norte;
  • Typha L., Sp. Pl.: 971 (1753) — subcosmopolita.

EspéciesEditar

Entre outras, a família inclui as seguintes espécies:

Typha
Sparganium

Classificação de JussieuEditar

Sistema Classificação Referência
Linné Classe Monoecia, ordem Triandria Species plantarum (1753)

Notas

  1. ↑ Stevens, P. F. «ANGIOSPERM PHYLOGENY WEBSITE, version 12.». Typhaceae. Missouri Botanical Garden. Consultado em 9 de Julho de 2013 
  2. ↑ Família n.º 91 no LAPG III 2009.
  3. ↑ a b Elspeth Haston, James E. Richardson, Peter F. Stevens, Mark W. Chase, David J. Harris. The Linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: a linear sequence of the families in APG III Botanical Journal of the Linnean Society, Vol. 161, No. 2. (2009), pp. 128-131. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x Key: citeulike:6006207 pdf: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x/pdf
  4. ↑ Bremer, K. (2002). "Gondwanan Evolution of the Grass Alliance of Families (Poales)." Evolution, 56(7): 1374-1387. [1]
  5. ↑ Dahlgren, R. M.; Clifford, H. T., Yeo, P. F. (1985). The families of the monocotyledons Springer-Verlag ed. Berlim: [s.n.] 
  6. ↑ Linder, H. P.; Kellog, E. A. (1995). «Phylogenetic patterns in the commelinoid clade». In: Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F. Monocotyledons: Systematics and evolution. Royal Botanic Gardens ed. Kew: [s.n.] pp. 473–496 
  7. ↑ Stevenson, D. W.; Loconte, H. (1995). «Cladistic analysis of monocot families.». In: Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F. Monocotyledons: Systematics and evolution Royal Botanic Gardens ed. Kew: [s.n.] pp. 543–578 
  8. ↑ Stevenson, D. W.; Davis, J. I., Freudenstein, J. V., Hardy, C. R., Simmons, M. P., y Specht, C. D. (2000). «A phylogenetic analysis of the monocotyledons based on morphological and molecular character sets, with comments on the placement of Acorus and Hydatellaceae.». In: Wilson, K. L. y Morrison, D. A. Monocots: Systematics and evolution. CSIRO Publ. ed. Collingwood, Australia: [s.n.] pp. 17–24 
  9. ↑ Chase, M. W.; Soltis, D. E., Olmstead, R. G., Morgan, D., Les, D. H., Mishler, B. D., Duvall, M. R., Price, R. A., Hills, H. G., Qiu, Y.-L., Kron, K. A., Rettig, J. H., Conti, E., Palmer, J. D., Manhart, J. R., Sytsma, K. J., Michaels, H. J., Kress, W. J., Karol, K. G., Clark, W. D., Hedrén, M., Gaut, B. S., Jansen, R. K., Kim, K.-J., Wimpee, C. F., Smith, J. F., Furnier, G. R., Strauss, S. H., Xiang, Q.-Y., Plunkett, G. M., Soltis, P. S., Swensen, S. M., Williams, S. E., Gadek, P. A., Quinn, C. J., Eguiarte, L. E., Golenberg, E., Learn, G. H., Jr., Graham, S. W., Barrett, S. C. H., Dayanandan, S., y Albert, V. A. (1993). «Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL.». Ann. Missouri Bot. Gard. (80): 528-580 
  10. ↑ Duvall, M. R.; Clegg, M. T., Chase, M. W., Clark, W. D., Kress, W. J., Eguiarte, L. E., Smith, J. F., Gaut, B. S., Zimmer, E. A., y Learns Jr., G. H. (1993). «Phylogenetic hypoteses for the monocotyledons constructed from rbcL sequence data.». Ann. Missouri Bot. Gard. (80): 607-619 
  11. ↑ Davis, J. I.; Stevenson, D. W.; Petersen, G.; Seberg, O.; Campbell, L. M.; Freudenstein, J. V.; Goldman, D. H.; Hardy, C. R.; Michelangeli, F. A.; Simmons, M. P.; Specht, C. D.; Vergara-Silva, F.; Gandolfo, M. (2004). «A phylogeny of the monocots, as inferred from rbcL and atpA sequence variation, and a comparison of methods for calculating jacknife and bootstrap values.». Syst. Bot. (29): 467-510. Consultado em 3 de março de 2008 
  12. ↑ Chase, M. W.; Soltis, D. E., Soltis, P. S., Rudall, P. J., Fay, M. F., Hahn, W. H., Sullivan, S., Joseph, J., Molvray, M., Kores, P. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., y Pires, J. C. (2000). «Higher-level systematics of the monocotyledons: An assessment of current knowledge and a new classification». In: Wilson, K. L. y Morrison, D. A. Monocots: Systematics and evolution. CSIRO Publ. ed. Collingwood, Australia: [s.n.] pp. 3–16 
  13. ↑ Chase, M. W.; Stevenson, D. W., Wilkin, P., y Rudall, P. J. (1995). «Monocot systematics: A combined analysis.». In: Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F. Monocotyledons: Systematics and evolution Royal Botanic Gardens ed. Kew: [s.n.] pp. 685–730 
  14. ↑ Michelangeli, F. A.; Davis, J. I., Stevenson, D. W. (2003). «Phylogenetic relationships among Poaceae and related families as inferred from morphology, inversions in the plastid genome, and sequence data from the mitochondrial and plastid genomes». Amer. J. Bot. (90): 93-106 
  15. ↑ a b The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.». Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105-121. Arquivado do original em 25 de maio de 2017 
  16. ↑ Kubitzki, K. (1998). «Typhaceae». In: Kubitzki, K. The Families and Genera of Vascular Plants. IV. Flowering Plants. Monocotyledons. Alismatanae and Commelinanae (except Gramineae). Berlim: Springer. pp. 457–460 
  17. ↑ Stevens, P. F. (2001). «Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces)» (em inglês). Consultado em 7 de julho de 2008 
  18. ↑ a b APG II (2003). An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society (Relatório). pp. 399–436. Consultado em 6 de junho de 2008 
  19. ↑ Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 12, July 2012 [and more or less continuously updated since]. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
  20. ↑ «Royal Botanic Gardens, Kew: World Checklist Series» (em inglês). Consultado em 15 de janeiro de 2009 
  21. ↑ Ilustração de T. latifolia.

BibliografiaEditar

Ligações externasEditar

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