Xanthorrhoeoideae

Subfamília de plantas monocotiledóneas endémicas da Austrália, com algumas espécies frequentemente cultivadas como ornamentais.
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Como ler uma infocaixa de taxonomiaXanthorrhoeoideae
(ex-Xanthorrhoeaceae)
Xanthorrhoea
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Magnoliophyta
Classe: Liliopsida
Ordem: Asparagales
Família: Asphodelaceae
Subfamília: Xanthorrhoeoideae
M.W.Chase, Reveal & M.F.Fay
Género: Xanthorrhoea
Sol. ex Sm.[1]
Distribuição geográfica
Distribuição natural da subfamília Xanthorrhoeoideae.
Distribuição natural da subfamília Xanthorrhoeoideae.
Espécies
C. 28 spp
Sinónimos

Xanthorrhoeoideae é uma subfamília monotípica de plantas com flor da família Asphodelaceae (antiga Xanthorrhoeaceae s. l.) da ordem Asparagales, cujo único género é Xanthorrhoea, um endemismo da Austrália que agrupa cerca de 28 espécies[2] de plantas perenes, erectas e lenhosas que constituem elementos típicos do reino florístico Australis.

Hábito de Xanthorrhoea semiplana (com inflorescências).
Corte transversal do caule de uma Xanthorrhoea mostrando o anel de bases foliares mortas que lhe serve de protecção.
Inflorescência com flores abertas de Xanthorrhoea gracilis.
Infrutescência com frutos do tipo cápsula de Xanthorrhoea preissii.
Ilustração mostrando a flor, fruto e semente de uma Xanthorrhoeoideae.
Aspecto das plantas após um incêndio florestal.

DescriçãoEditar

A subfamília Xanthorrhoeoideae é um endemismo da Austrália, onde os membro do género Xanthorrhoea, e por consequência da subfamília, se destacam na paisagem pelo seu hábito característico, com troncos grossos, lenhosos e eretos, encimados por um tufo denso de folhas compridas e estreitas, com inserção em espiral, a que acresce a presença de longas inflorescências densas, com pequenas flores e frutos capsulares.

MorfologiaEditar

Hábito

As espécies do género Xanthorrhoea são plantas perenes xerófitas que podem ser reconhecidas pelo seu hábito arborescente característico, que resulta dos seus caules erectos e lenhosos, em cuja extremidade apresentam uma agregação densa de folhas longas e finas, formando uma grande roseta. As plantas contêm uma resina de coloração amarela, vermelha ou acastanhada.

A estrutura arborescente destas plantas resulta do crescimento secundário anómalo propiciado pela presença de um meristema secundário no tronco, onde forma um único anel de câmbio. O tronco, por vezes ramificado, cresce lentamente ao longo de muitos anos. Em outras espécies, o caule é quase totalmente subterrâneo e pode ser semelhante a um rizoma ou tubérculo. Estas plantas atingem alturas que vão de 2 m a 6 m e uma idade de até 350 a 450 anos (uma datação por radiocarbono resultou numa idade de 600 anos).[3]. O aumento de altura é de apenas 0,8 a 6 cm/ano (valor resultante de observações escassas).[4] O tronco geralmente não é ramificado, embora em algumas espécies se ramifique naturalmente, emitindo numerosos ramos se o ápice do caule for danificado.

Muitas espécies, mas não todas, desenvolvem uma espessa camada rugosa que recobre a parte do caule que emerge do solo, formada pelas bases de folhas velhas acumuladas ao redor do tronco. Este revestimento persistente de folhas secas é particularmente evidente quando as quando as plantas não tenham sido atingidas recentemente por fogos florestais.

Folhas

A folhas são simples e sésseis, apresentando filotaxia alterna e espiral, arranjadas em rosetas terminais nas extremidades do tronco, sendo basais nos casos em que o tronco é subterrâneo. A lâmina foliar é estreita, linear, unifacial, herbácea e, dependendo da espécie, de curta a muito longa, de consistência coriácea e nervação paralela. O bordo lisa da folha apresenta tricomas microscópicos, sendo o resto da folha glabro. Os estômatos são paracíticos. As folhas permanecem verdes por cerca de 2 a 3 anos. Frequentemente, partes de folhas mortas permanecem no tronco e constituem uma camada de proteção contra a evaporação e o fogo.

Inflorescência e flor

A maioria das espécies de Xanthorrhoea produzem a sua primeira inflorescência quando têm 5 a 6 anos de idade. Cada espécie tem um período de floração definido. As inflorescências ocorrem em longos escapos, formando uma espiga constituída por um denso aglomerado formado por um elevado número de flores. A inflorescência é semelhante a uma espiga, erecta e densamente compactada, na extremidade de um longo escapo que surge de uma parte nua do caule, que nalgumas espécies pode atingir um comprimento de mais de 4 m. As inflorescências apresentam brácteas e estão presentes bractéolas em torno de cada uma das flores.

As flores são hermafroditas, relativamente pequenas, trímeras e com simetria radial (actinomorfas). Apresentam perianto com dois verticilos, cada um com três tépalas livres, diferenciados, sendo as tépalas do verticilo externo mais rígidas e mais curtas. O androceu também apresenta dois verticilos, cada um com três estames livres e férteis, não fundidos com as tépalas. Os grãos de pólen são monossulcados com uma única abertura. Os três carpelos são fundidos para formar um gineceu sincárpico com ovário súpero. Cada um dos três lóculos tem de três a oito óvulos anátropos, bitégmicos e crassinucelados. O estilete termina num estigma pontiaguda em forma de cabeça ou trilobada. Os nectários são septais e produzem grande quantidade de néctar.

A floração ocorre em diferentes períodos, dependendo de cada espécie. Pode, contudo, ser estimulado por fogos florestais, caso em que a floração ocorre no período húmido imediatamente seguinte ao fogo.

Frutos e sementes

O fruto é uma cápsula lenhosa ou cartilaginosa, loculicida, contendo de três a seis sementes. As sementes são pretas devido à presença de fitomelanos e apresentam endosperma oleoso. Algumas espécies de Xanthorrhoea produzem cerca de 10 000 sementes por infrutescência. As sementes permanecem viáveis ​​por cerca de 5 anos.

Fitoquímica e número de cromossomas

Os membros desta subfamília apresentam cristais de oxalato de cálcio nas suas folhas como forma de defesa contra a herbivoria. As folhas, flores e frutos contém cianidina, flavonóis, kaempferol, quercetina e, em algumas espécies, proantocianidinas.

O número cromossómico básico é uniformemente 2n = 22.

EcologiaEditar

Os mebros da subfamília Xanthorrhoeoideae formam frequentemente o andar inferior de vegetação rasteira nas florestas de eucalipto australianas. Devido à estrutura dos seus caules isolados por folhagem morta persistente, sobrevivem quase ilesos aos frequentes incêndios florestais que ocorrem nas regiões áridas australianas, já que as folhas mortas protegem o tronco. O meristema apical sobrevive ao fogo porque é afundado em relação ao ápice do tronco.

Para estas plantas, os fogos florestais são até necessários para que elas se desenvolvam, dado que as espécies concorrentes são queimadas, eliminando a competição e libertando nutrientes minerais para o solo. Muitas destas espécies estão entre as pirófitaa cuja propagação e reprodução são beneficiadas pelo fogo. O seu tronco está geralmente tingido de preto pela fuligem dos fogos (daí o nome comum inglês de «black boy» («menino negro»).

Centenas de espécies animais foram observadas em espécies de Xanthorrhoea, mas pouco se sabe sobre suas interações. No entanto, algumas espécies são venenosos para os animais.

Etimologia do nome genéricoEditar

O termo Xanthorroeaceae deriva do nome do seu género tipo, Xanthorroea, nome genérico cuja etimologia assenta nos vocábulos gregos xanthos, que significa 'amarelo', e rhoia (ροία) 'fluxo', uma referência à resina amarelada produzida por estas plantas.

Os nomes comuns das plantas deste género na sua área de distribuição natural, a Austrália, yacca, blackboy e grasstree.

O género foi descrito, numa sessão realizada na Linnean Society of London no dia 6 de fevereiro de 1798, pelo botânico James Edward Smith, que apontou a existência de uma resina nestas plantas. Tempos mais tarde, foi descoberto que o género era endémico da Austrália.

UsosEditar

Os povos aborígenes australianos usaram as espécies de Xanthorroea de muitas maneiras, com destaque para o uso da sua resina como cola. As flores podem ser fermentadas para produzir uma bebida alcoólica.[5][6]

Na década de 1920, foi isolado o paeonol a partir de Xanthorrhoea tateana e, mais tarde, também de Xanthorrhoea arborea e Xanthorrhoea refleta.[7]

Da espécie Xanthorrhoea arborea é extraída a chamada resina conhecida por «resina acaroide amarela» ou «goma de Botany Bay».[8][9]

Filogenia e sistemáticaEditar

As subfamílias Hemerocallidoideae, Asphodeloideae e Xanthorrhoeoideae, as subfamílias das Asphodelaceae são filogeneticamente muito próximas e compartilham alguns caracteres, como a presença de antraquinonas, flores com estiloides e sementes com cotilédone não fotossintético.[10][11] Dentro deste clado, ocorre crescimento secundário anómalo, para alé de Xanthorrhoea, em Aloe (algumas espécies chegando a tamanhos enormes) e Phormium, um género que inclui espécies com grandes folhas utilizadas para produção de fibras.

No que respeita à morfologia, tanto as Hemerocallidoideae quanto as Xanthorrhoeoideae têm ovários que são provavelmente secundariamente súperos e nectários septais infraloculares.[12][13]) Alguns autores sugerem uma relação morfológica próxima entre Hemerocallidoideae e Asphodeloideae, e outra, igualmente estreita, entre Asphodelaceae e Iridaceae.[13]

A seguinte árvore filogenética para as Asphodelaceae sensu lato é baseada numa análise filogenética molecular das sequências do DNA do cloroplasto abrangendo os genes rbcL, matK e ndhF.[14] Todos os nodos têm pelo menos 70% de suporte em bootstrap. Dos 36 géneros reconhecidos, 29 foram amostrados. Pelo cladograma é possível concluir que a subfamília Xanthorrhoeoideae é o grupo irmão das Hemerocallidoideae.

Asphodelaceae
Asphodeloideae


Asphodelus



Asphodeline







Eremurus



Trachyandra





Kniphofia



Bulbinella







Bulbine



Jodrellia





Haworthia



Aloe







Xanthorrhoeoideae

Xanthorrhoea



Hemerocallidoideae


Simethis



Hemerocallis





Tricoryne




Corynotheca




Caesia




Arnocrinum




Hensmania




Stawellia



Johnsonia










Eccremis



Pasithea





Phormium





Geitonoplesium



Agrostocrinum






Stypandra



Rhuacophila





Dianella




Thelionema



Herpolirion










A família Xanthorrhoeaceae sensu stricto, actual subfamília Xanthorrhoeoideae, incluía outros táxons arborescentes, como os géneros Kingia (que não tem crescimento secundário e agora está localizado em Dasypogonaceae) e Cordyline (hoje nas Laxmanniaceae e com qual Xanthorrhoea está apenas remotamente relacionado).

Sistemática e distribuiçãoEditar

As aproximadamente 28 espécies de Xanthorrhoea ocorrem apenas nas regiões de clima temperado a tropical da Austrália, onde estão presentes em todos os estados, e na Tasmânia. A subfamília Xanthorrhoeoideae foi reconhecida pelo sistemas de classificação de base filogenética a partir do sistema APG II,[15][16] inicialmente com o nível de família (Xanthorrhoeaceae sensu stricto), e depois como subfamília no âmbito de uma definição ampla de Xanthorrhoeaceae sensu lato, agrupamento taxonómico que a partir de 2017 passou a ser designada por Asphodelaceae, já que este nome passou a ser um nome conservado.

O sistema APG III considera válida a segunda opção aludida e, portanto, trata as Xanthorrhoeoideae como uma subfamília de Asphodeliaceae nom. cons., juntamente com as Hemerocallidoideae e as Asphodeloideae.[17] Com esta circunscrição taxonómica, a subfamília tem como único género Xanthorrhoea, com cerca de 28 espécies e 5 subespécies.[18] O agrupamento antes incluía outros taxa arborescentes como Kingia (que não apresenta crescimento secundário e está agora colocada na família Dasypogonaceae) e Cordyline (com qual Xanthorrhoea está apenas remotamente relacionado, e é agora membro da família Laxmanniaceae).

Os resultados de estudos de genética molecular realizados nas últimas décadas levaram a mudanças significativas de circunscrição, com a consequente alteração das fronteiras familiares, dentro da ordem das Asparagales.[19] A sistemática deste género, subfamília e família tem sido desde há muito debatida, razão pela qual são frequentes as aparentes inconsistências na literatura, especialmente na nomenclatura ao nível da família. Nas listagens que se seguem foi utilizada a sistemática mais recente, como adoptada pelo sistema APG IV (2016).[20] A anterior família Xanthorrhoeaceae Dum. foi alargada por forma a incluir na sua circunscrição os táxons das anteriores famílias Asphodelaceae sensu stricto e Hemerocallidaceae, tendo a partir de 2017 passado a ser designada por Asphodelaceae (ou seja uma «Asphodelaceae sensu lato») já que esta designação foi adoptada como um nome conservado, ganhando assim prioridade sobre a designação «Xanthorrhoeaceae». Em consequência, as antigas famílias passaram a ser consideradas subfamílias destas Asphodelaceae sensu lato, onde o género Xanthorrhoea passou a ser o único género da subfamília Xanthorrhoeoideae, táxon criada em 2009 por Mark W. Chase, James L. Reveal e Michael F. Fay.[20]. O basiónimo para esta subfamília é o nome de família Xanthorrhoeaceae, que foi publicado pela primeira vez em 1829 por Barthélemy Charles Joseph Dumortier em ''Analyse des Familles de Plantes, 60, 62, 103.[21]

A primeira publicação do nome genérico Xanthorrhoea é controversa, pois apesar de James Edward Smith ter publicado em 1797 a descrição da espécie Xanthorrhoea hastilis Sm. na obra de Jonas Dryander intitulada Catalogus Bibliothecae Historico-Naturalis Josephi Banks (3, 486), é discutível se esta publicação é válida. Caso não se aceita a publicação de 1797, a primeira descrição válida foi feita em 1798 por James Edward Smith em The Characters of Twenty New Genera of Plants, in Transactions of the Linnean Society of London, 4, 219. Outra grafia (não válida) é Xantorrhoea publicada por Ludwig Diels em Bot. Jahrb. Syst. 35, 1904, 104.

São consideradas validamente descritas as seguintes 28 espécies de Xanthorrhoea com a subespécies indicadas:[21]

A publicação e distribuição das espécies de Xanthorrhoea é a seguinte:[22]

ReferênciasEditar

  1. Trans. Linn. Soc. London 4: 219 (1798).
  2. Chase, M.; Reveal, J.; Fay M. 2009. A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae. Botanical Journal of the Linnean Society 161: 132-136.
  3. Byron B. Lamont u. a.: The Anatomy and Chemistry of the Color Band of Grasstree Stems (Xanthorrhoea Preissii) used for Plant Age and Fire History Determination. In: Annals of Botany. 89, 2002, S. 605–612, online. (PDF; 574 kB), doi:10.1093/aob/mcf073.
  4. A. C. Borsboom: Xanthorrhoea: A review of current knowledge with a focus on X. johnsonii and X. latifolia, two Queensland protected plants-in-trade. Wildlife Ecology Unit Environmental Sciences Division, EPA, 2005: (PDF-Datei).
  5. Xanthorrhoea australis bei Plants For A Future
  6. Zur Nutzung der Arten: Aboriginal Uses of Native Plants von Australian National Botanic Gardens.
  7. Cheryll Williams: Medicinal Plants in Australia. Volume 1: Bush Pharmacy, Rosenberg, 2010, ISBN 978-1-877058-79-0, S. 101.
  8. [https://www.thefreedictionary.com/Botany+Bay+resin «Botany Bay resin».
  9. Colmeiro, Miguel: «Diccionario de los diversos nombres vulgares de muchas plantas usuales ó notables del antiguo y nuevo mundo», Madrid, 1871.
  10. Kite, G. C.; Grayer, R. J., Rudall, P. J., y Simmonds, M. S. J. (2000). «The potential for chemical characters in monocotyledon systematics.». In: Wilson, K. L., y Morrison, D. A. Monocots: Systematics and Evolution. Collingwood: CSIRO. pp. 101–113 
  11. McPherson, M. A.; Fay, M. F., Chase, M. W., e Graham, S. W. (2004). «Parallel loss of a slowly evolving intron from two closely related families in Asparagales.». 29: 296-307 
  12. Rudall, P. (2002). «Unique floral structures and iterative evolutionary themes in Asparagales: insights form a morphological cladistic analysis.» (68): 488-509. Consultado em 3 de março de 2008 
  13. a b Rudall, P. J. (2003). «Unique floral structures and iterative evolutionary themes in Asparagales: Insights from a morphological cladistic analysis.». 68: 488-509 
  14. Dion S. Devey, Ilia Leitch, Paula J. Rudall, J. Chris Pires, Yohan Pillon, and Mark W. Chase. 2006. "Systematics of Xanthorrhoeaceae sensu lato, with an emphasis on Bulbine". Aliso 22(Monocots: Comparative Biology and Evolution):345-351. ISSN 0065-6275.
  15. APG II (2003). «An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II.» (pdf) (141): 399-436. Consultado em 12 de janeiro de 2009 
  16. Stevens, P. F. (2001). «Angiosperm Phylogeny Website (Versão 9, junho del 2008, e actualizado desde então)» (em inglês). Consultado em 12 de janeiro de 2009 
  17. The Angiosperm Phylogeny Group (Birgitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis and Peter F. Stevens, Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang & Sue Zmarzty). 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161, 105–121.
  18. WCSP (2011). «World Checklist of Selected Plant Families». The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. Consultado em 7 de maio de 2012 
  19. Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 161, Nr. 2, 2009, S. 105–121, doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x.
  20. a b Mark W. Chase, James L. Reveal, Michael F. Fay: A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae. In: Botanical Journal of the Linnean Society, Band 161, Nr. 2, 2009, S. 132–136, doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00999.x.
  21. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al Lista de nomes de espécies de Xanthorrhoeaceae (válidos e inválido) no Australian Plant Name Index = APNI.
  22. «Real Jardim Botânico de Kew: World Checklist Series» (em inglês). Consultado em 15 de janeiro de 2009 

BibliografiaEditar

  • Souza, V.C. Lorenzi, H. 2012. Botânica sistemática: guia ilustrado para identificação das famílias de fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG III. 3°ed. Editora Plantarum. 768 paginas.
  • Aguiar, Carlos. Botânica para ciências agrárias e do meio ambiente. Vol. 3. Sistemática. Instituto Politécnico de Bragança, 2013.
  • Brandão, William et al. Teste do potencial antimicrobiano do gel de Aloe vera L. IX Simpósio de Base Experimental das Ciências Naturais da Universidade Federal do ABC, 2011.
  • Cáceres-Lorenzo, José Manuel Sánchez. Las especiesdel género xanthorrhoea Sm. (xanthorrhoeaceae) cultivadas en españa.
  • Cardoso, Fernando Leite et al. Análise sazonal do potencial antimicrobiano e teores de flavonoides e quinonas de extratos foliares de aloe arborescens mill., xanthorrhoeaceae. 20(1): p. 35-40. Revista Brasileira de Farmacognosia, 2010.
  • Costa, R. E. et al. Caracteres anatômicos de folha de aloe maculata all., xanthorrhoeaceae. Visão Acadêmica, Curitiba, v.11, n.2, 2010.
  • Etimologia de xantho. Disponível em: <www.etymonline.com>. Acesso em: 11 jun. 2013.
  • Grace, O. M. Current perspectives on the economic botany of genus Aloe L. (Xanthorrhoeaceae). Disponível em: <www.sciencedirect.com>. Acesso em: 11 jun. 2013.
  • Nicolson, Dan H. (1059) Proposal to Conserve 1042 Xanthorrhoea J. E. Smith over Acoroides C. Kite (Xanthorrhoeaceae). Taxon, vol. 41, nº 4, p. 756-758, 1992.
  • Xanthorrhoeaeceae. Disponível em: < www.tropicos.org>. Acesso em: 1 jun. 2013.
  • Mark W. Chase, James L. Reveal, Michael F. Fay: A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae. In: Botanical Journal of the Linnean Society, Band 161, Nr. 2, 2009, S. 132–136, doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00999.x.
  • Die Familie der Xanthorrhoeaceae bei der APWebsite. (Abschnitt Systematik und Beschreibung) eingesehen im April 2010
  • Die Familie der Xanthorrhoeaceae bei DELTA. (Abschnitt Beschreibung)
  • Leslie Watson: Xanthorrhoeaceae bei der Western Australian Flora: online, 2008.
  • D. J. Bedford: Xanthorrhoeaceae. In: Gwen J. Harden (Hrsg.): Flora of New South Wales, Band 4, New South Wales Univ. Press, Kensington 1993, ISBN 0-86840-188-9, S. 61ff., (html-Version online), http://books.google.com.br/books?id=BZXDWrUebgwC&pg=PA61&f=false (descrição)
  • D. J. Bedford: Xanthorrhoea. In: A. S. George (Hrsg.): Flora of Australia Vol. 46: Iridaceae to Dioscoreaceae, 1986, ISBN 0-644-04356-3, S. 148–169.
  • A. C. Borsboom: Xanthorrhoea: A review of current knowledge with a focus on X. johnsonii and X. latifolia, two Queensland protected plants-in-trade. Wildlife Ecology Unit Environmental Sciences Division, EPA, 2005: (Ficheiro PDF)
  • Stevens, P. F. (2001). «Xanthorrhoeaceae». Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces) (em inglês). Consultado em 15 de janeiro de 2009 

GaleriaEditar

Ligações externasEditar

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