Danio rerio

espécie de peixe

O peixe-zebra (Danio rerio) é um peixe tropical de água doce, teleósteo, cipriniforme, da família dos ciprinídeos. É uma espécie ovípara ornamental, muito apreciada por aquariófilos, com tempo de vida médio entre três e cinco anos. Também é conhecido pelos nomes de bandeirinha, danio-zebra, paulistinha e bandeira-paulista. É um importante organismo modelo, frequentemente utilizado na investigação científica, por exemplo em pesquisas genéticas, criação de medicamentos e análises voltadas para a biologia do desenvolvimento. [2] Sua notável capacidade de regeneração tem sido importante para a criação de muitas linhagens transgênicas.[3][4]

Danio rerio
Fêmea adulta
Classificação científica edit
Domínio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Actinopterygii
Ordem: Cypriniformes
Família: Cyprinidae
Subfamília: Danioninae
Gênero: Danio
Espécies:
D. rerio
Nome binomial
Danio rerio
(F. Hamilton, 1822)
Sinónimos
  • Barilius rerio
  • Brachydanio frankei
  • Brachydanio rerio
  • Cyprinus chapalio
  • Cyprinus rerio
  • Danio frankei
  • Danio lineatus
  • Nuria rerio
  • Perilamopus striatus

É nativo dos córregos da região sudeste do Himalaia,[5] incluindo Índia, Paquistão, Bangladesh, Nepal e Myanmar.[6]

Taxonomia editar

O peixe-zebra pertence ao gênero Danio, da família Cyprinidae. A espécie está intimamente relacionada ao gênero Devario, como demonstrado por uma árvore filogenética de espécies próximas.[7]

Por muitos anos o peixe-zebra foi citado na literatura científica como Brachydanio rerio, até sua transferência para o gênero Danio.[8]

Reprodução editar

O peixe zebra, em condições de biotério, costuma atingir a maturidade sexual entre 3 e 6 meses após a fertilização, podendo variar de acordo com as condições ambientais, incluindo densidade populacional, temperatura e disponibilidade de alimentos. Devido a essas possíveis variações, é mais apropriado relacionar a maturidade reprodutiva ao tamanho do que à idade. Um tamanho de aproximadamente 23mm corresponde à maturidade reprodutiva da espécie.

O Danio rerio exibe rituais de acasalamento antes e durante a desova. Durante a corte, os machos nadam em círculos com as nadadeiras levantadas, próximos ao local de desova, para que as fêmeas os vejam. No momento da desova, o macho nada em paralelo com a fêmea e envolve o seu corpo, provocando a liberação de óvulos e liberando o esperma simultaneamente. Os machos competem pelas fêmeas, estabelecendo e defendendo territórios. Os peixes parecem preferir locais com cascalho, vegetação e com águas pouco profundas para a reprodução. Em biotério, pode-se adicionar plantas de plástico aos tanques de reprodução, com a intenção de simular o ambiente natural encontrado nas margens de rios.

As fêmeas são capazes de produzir centenas de ovos a cada fecundação. Após a liberação, o desenvolvimento embrionário se inicia, sendo os ovos transparentes logo após a postura (característica importante para a utilização da espécie como modelo de pesquisa).[9]

Organismo modelo editar

 
Linhagem mutante para gene de pigmento.

D. rerio é um organismo modelo muito utilizado em estudos genéticos e de desenvolvimento de vertebrados. O seu uso como animal de laboratório foi iniciado pelo biólogo molecular norte-americano americano George Streisinger e seus colegas da Universidade de Oregon nas décadas de 1970 e 1980. Os clones de peixe-zebra de Streisinger foram dos primeiros clones de vertebrados criados com êxito. [10]

O peixe tem um banco de dados on-line próprio, onde são depositadas informações genéticas, embriológicas, genômicas e de desenvolvimento, o ZFIN (Zebrafish Information Network). O Zebrafish International Resource Center (ZIRC) é um repositório de recursos genéticos com 29.250 alelos disponíveis para distribuição à comunidade de pesquisa.

O peixe-zebra foi também uma das poucas espécies de peixe que foram enviadas ao espaço.

Como um organismo biológico modelo, o peixe-zebra possui inúmeras características que favorecem o seu estudo em diversas áreas do conhecimento. O seu genoma foi completamente sequenciado e é amplamente estudado por apresentar muitos genes com funções semelhantes ao da espécie humana; comportamentos de desenvolvimento facilmente observáveis ​​e testáveis. O seu desenvolvimento embrionário é muito rápido, e seu embrião é relativamente grande, transparente e com desenvolvimento externo. [11]

Outra vantagem inclui o tamanho das espécies quase constante durante o desenvolvimento precoce, o que permite o uso de técnicas de coloração simples. O peixe-zebra também é conhecidamente semelhante aos modelos de mamíferos e dos seres humanos em ensaios de toxicidade, e exibe um ciclo de sono diurno semelhante ao dos mamíferos.[12]

Zebrafish: Modelo em biologia do desenvolvimento editar

O Danio rerio apresenta grande similaridade anatômica com outros vertebrados durante seu estágio embrionário, sendo passível de utilização como modelo para o estudo de tópicos relacionados à biologia do desenvolvimento. Origem e morfologia de orgãos e tecidos são algumas das frentes de pesquisa abordadas, assim como o surgimento e desenvolvimento de doenças em humanos.[13][14]

 
Hibridização in situ de genes expressos em artérias ( imagens superiores) e veias (imagens inferiores) em D. Rerio. As imagens da esquerda retratam indivíduos normais, e as da direita, mutantes para o gene Notch (tradução livre) http://dir.nichd.nih.gov/lmg/uvo/vessels2.html.

A transparência do embrião, aliada a facilidade de obtenção e manutenção da espécie são fatores que explicam o rápido aumento da demanda deste organismo nas ultimas décadas, havendo ainda diversas linhagens mutantes que não desenvolvem melanócitos a medida que se maturam, mantendo assim a transparência do embrião e expandindo o tempo de visualização das estruturas de interesse.[15]

Existem bancos de dados robustos acerca da morfologia de D. rerio (FishNet) partindo do embrião, através de todas as fases do desenvolvimento até o indivíduo adulto[13] Além do genoma completo sequenciado.[14]

O surgimento e aprimoramento de métodos que fazem uso de fluorescência projetaram D. rerio para a popularidade entre os organismos modelos utilizados em biologia do desenvolvimento, permitindo a visualização detalhada em todos os níveis estruturais do embrião. A possibilidade de perturbação em pontos chave do ciclo embrionário, através de técnicas como silenciamento por RNAi ou Knockout deram abertura para o estudo do surgimento e da dinâmica celular na formação de orgãos, capacidade regenerativa e atividade neuronal.[16]

Dentre algumas contribuições de D.rerio como organismo modelo, podem ser citadas:

  • Descoberta de novos genes relacionados a aspectos de doenças cardiovasculares, associados a má formação do orgão devido a defeitos em vias de sinalização atuantes na organização de cardiomiócitos.
  • Elucidação do desenvolvimento vascular e desordens associadas a aspectos decorrentes da formação destes tecidos a partir de linhagens celulares mesodérmicas.
  • Descoberta de aspectos associados a desordem no Rim[17]
  • Estudos acerca da capacidade de regeneração do coração, retina, e sistema nervoso central (SNC)nesta espécie.[18]

Embriologia editar

 
Embrião transparente de D. rerio

O embrião de peixe-zebra se desenvolve rapidamente, com precursores de todos os principais órgãos aparecendo dentro de 36 horas após a fecundação. O embrião de D. rerio e da maioria dos peixes, assim como o embrião de aves, apresenta grande quantidade de vitelo, substância responsável por garantir o aporte de alimento na fase embrionária. Após a fecundação, o embrião começa como uma gema que possui uma única e enorme célula na parte superior ou polo animal, que se divide em dois e continua dividindo até que existam milhares de pequenas células. As células, em seguida, migram para baixo e para os lados da gema e começam a formar a cabeça e cauda.  A cauda cresce e, em seguida, separa-se do corpo. A gema, composta principalmente de vitelo, encolhe ao longo do tempo, pois o peixe a utiliza para se alimentar à medida que amadurece durante os primeiros dias. Depois de alguns meses, o peixe adulto atinge a maturidade reprodutiva.[19]

Formação do eixo Antero-posterior editar

A organização eixo Antero-posterior em peixes zebra  (Danio rerio) ocorre logo nos primeiros estágios do desenvolvimento, anterior a formação da gastrula, sendo possível notar primeiramente a formação de estruturas da parte anterior do animal assim determinando sua posição. 10 horas após a fecundação já é possível identificar a estrutura como também o eixo dorsal ventral e, através de marcadores, outras regiões organizacionais,  seu desenvolvimento segue um padrão similar as de anfíbios (xenopus) com a formação do centro de organização de Nieuwkoop.[20]

Este centro organizador deriva de produções genicas do zigoto, e por sua vez induzirá a formação do organizador de Spemman, esta estrutura sinaliza a formação dos eixos através da indução da diferenciação de estruturas como a notocorda.[21]

A sinalização do processo ocorre também similar aos anfíbios com beta-cateina em altas concentrações no plano nodal e estimulando a expressão de Squint e Bozozok estimulando a formação do escudo embrionário.

Referências

  1. Vishwanath, W. (2010). «Danio rerio». Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas. 2010: e.T166487A6219667. doi:10.2305/IUCN.UK.2010-4.RLTS.T166487A6219667.en . Consultado em 19 de novembro de 2021 
  2. van Wijk, Rob C.; Krekels, Elke H. J.; Hankemeier, Thomas; Spaink, Herman P.; van der Graaf, Piet H. (1 de dezembro de 2016). «Systems pharmacology of hepatic metabolism in zebrafish larvae». Science Direct. Drug Discovery Today: Disease Models 2016 ( Vol. 22, No. 2016). Computational Models of Liver Disease 2016 (em inglês): 27–34. ISSN 1740-6757. doi:10.1016/j.ddmod.2017.04.003 
  3. «Fudan scientists turn fish into estrogen alerts». XinHua (Arq, em WayBack Machine). 12 de janeiro de 2007 
  4. White, Richard Mark (e outros) (7 de fevereiro de 2008). «Transparent adult zebrafish as a tool for in vivo transplantation analysis» (PDF). National Center for Biotechnology Information 
  5. Mayden, Richard L.; Tang, Kevin L.; Conway, Kevin W.; Freyhof, Jörg; Chamberlain, Sarah; Haskins, Miranda; Schneider, Leah; Sudkamp, Mitchell; Wood Robert M.; Agnew, Mary; Bufalino, Angelo; Sulaiman, Zohrah; Miya, Masaki; Saitoh, Kenji; He, Shunping (2007). «Phylogenetic relationships of Danio within the order Cypriniformes: a framework for comparative and evolutionary studies of a model species». J. Exp. Zool. (Mol. Dev. Evol.). 308B (5): 642–654. PMID 17554749. doi:10.1002/jez.b.21175 
  6. USGS NAS - Nonindigenous Aquatic Species
  7. Parichy, D M (2006). "Evolution of danio pigment pattern development". Heredity 97 (3): 200–10.
  8. "The Zebrafish Book". ZFIN. Retrieved July 3, 2013.
  9. Spence, Rowena; Gerlach, Gabriele; Lawrence, Christian; Smith, Carl (2007). "The behaviour and ecology of the zebrafish, Danio rerio". Biological Reviews 83 (1): 13–34.
  10. «George Streisinger». web.archive.org. 29 de setembro de 2015. Consultado em 25 de julho de 2023 
  11. Dahm, Ralf (2006). «The Zebrafish Exposed». American Scientist 94 (5): 446–453 (Arq. em WayBack Machine) 
  12. Jones, Rachel (2007). "Let Sleeping Zebrafish Lie: A New Model for Sleep Studies". PLoS Biology 5(10): e281.
  13. a b Bryson-Richardson, Robert J.; Berger, Silke; Schilling, Thomas F.; Hall, Thomas E.; Cole, Nicholas J.; Gibson, Abigail J.; Sharpe, James; Currie, Peter D. (1 de janeiro de 2007). «FishNet: an online database of zebrafish anatomy». BMC Biology. 5. 34 páginas. ISSN 1741-7007. PMID 17705855. doi:10.1186/1741-7007-5-34 
  14. a b Bier, Ethan; Mcginnis, William. «Model Organisms in the Study of Development and Disease» (em inglês): 23–40. doi:10.1093/med/9780199934522.003.0003 
  15. Selman, Kelly; Wallace, Robin A.; Sarka, Andrew; Qi, Xiaoping (1 de novembro de 1993). «Stages of oocyte development in the zebrafish, Brachydanio rerio». Journal of Morphology (em inglês). 218 (2): 203–224. ISSN 1097-4687. doi:10.1002/jmor.1052180209 
  16. Chow, Renee Wei-Yan; Vermot, Julien (11 de abril de 2017). «The rise of photoresponsive protein technologies applications in vivo: a spotlight on zebrafish developmental and cell biology». F1000Research. 6. PMID 28413613. doi:10.12688/f1000research.10617.1 
  17. Paw, Barry H. «Zebrafish a genetic model for vertebrate organogenesis and human disorders». Frontiers in Bioscience. 8 (4): d1227–1253. doi:10.2741/1092 
  18. Shi, WenChao; Fang, ZhiBing; Li, Li; Luo, LingFei (1 de abril de 2015). «Using zebrafish as the model organism to understand organ regeneration». Science China Life Sciences (em inglês). 58 (4): 343–351. ISSN 1674-7305. doi:10.1007/s11427-015-4838-z 
  19. Gilbert, S. F., Bitondi, M. M. G., & Simoes, Z. L. P. (1994). Biologia do desenvolvimento. Sociedade Brasileira de Genética.
  20. Schier, Alexander F.; Talbot, William S. (1 de janeiro de 2005). «Molecular genetics of axis formation in zebrafish». Annual Review of Genetics. 39: 561–613. ISSN 0066-4197. PMID 16285872. doi:10.1146/annurev.genet.37.110801.143752 
  21. Saúde, L.; Woolley, K.; Martin, P.; Driever, W.; Stemple, D. L. (1 de agosto de 2000). «Axis-inducing activities and cell fates of the zebrafish organizer». Development (Cambridge, England). 127 (16): 3407–3417. ISSN 0950-1991. PMID 10903167