Fabaceae: diferenças entre revisões

A ordem [[Fabales]] contém cerca de 7,3% de todasincluí as espécies de eudicotiledôneas, sendo a maioria dessa diversidade representada por apenas uma das quatro famílias dessa ordem: Fabaceae. Esse clado incluí as famílias, [[Polygalaceae]], [[Surianaceae]], e as [[Quillajaceae]], e estima-se, de acordo com registros fósseis, que a origem dessas plantas ocorreu entre 94 e 89 milhões de anos atrás, enquanto a diversificação destas é estimada ter começado entre 79 e 74 milhões de anos atrás <ref>{{Citar periódico|ultimo=Magallon|primeiro=Susana|ultimo2=Sanderson|primeiro2=Michael J.|data=2001-09-01|titulo=Absolute Diversification Rates in Angiosperm Clades|jornal=Evolution|volume=55|numero=9|paginas=1762–1780|issn=1558-5646|doi=10.1111/j.0014-3820.2001.tb00826.x|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.0014-3820.2001.tb00826.x/abstract|idioma=en}}</ref>. contém cerca de 7,3% de todas as espécies de eudicotiledôneas, sendo a maioria dessa diversidade representada por apenas uma das quatro famílias dessa ordem: Fabaceae. Portanto, as Fabaceae diversificaram durante o início do terciário para se tornar uma parte ubíquo da [[Biota (ecologia)|biota]] moderna do planeta, junto com inúmeras outras famílias pertencendo às [[Angiosperma|angiospermas]] <ref name=":4" /><ref name=":5">{{citar periódico|primeiro=Herendeen, P. S., W. L. Crepet, and D. L. Dilcher. 1992|titulo=The fossil history of the Leguminosae: phylogenetic and biogeographic implications.|jornal=Pages 303 – 316 in Advances in Legume Systematics, part 4, the fossil record. Royal Botanic Gardens, Kew, UK.|doi=|url=|acessadoem=}}</ref>.

As Fabaceae apresentam uma diversidade fóssil abundante e diversa, especialmente durante o [[Terciário]]. Fósseis de flores, frutos, folhas, madeira e pólen desse período foram encontrados em inúmeros lugares <ref>{{Citar periódico|ultimo=Crepet|primeiro=William L.|ultimo2=Taylor|primeiro2=D. W.|data=1985-05-31|titulo=The Diversification of the Leguminosae: First Fossil Evidence of the Mimosoideae and Papilionoideae|jornal=Science|volume=228|numero=4703|paginas=1087–1089|issn=0036-8075|pmid=17737903|doi=10.1126/science.228.4703.1087|url=http://science.sciencemag.org/content/228/4703/1087|idioma=en}}</ref> <ref>{{Citar web|url=http://links.jstor.org/sici?sici=0002-9122%28198604%2973%3A4%3C548%3APMFFTP%3E2.0.CO%3B2-K&origin=crossref|titulo=Primitive Mimosoid Flowers from the Paleocene-Eocene and Their Systematic and Evolutionary Implications on JSTOR|acessodata=2017-01-29|doi=10.2307/2444261}}</ref> <ref>{{citar periódico|primeiro=Crepet, W. L., and P. S. Herendeen. 1992|titulo=Papilionoid flowers from the early Eocene of south eastern North America|jornal=Pages 43–55 in Advances in Legume Systematics, part 4, the fossil record (P. S. Herendeen and D. L. Dilcher, eds.) Royal Botanic Gardens, Kew, UK.|doi=|url=|acessadoem=}}</ref> <ref>{{citar periódico|primeiro=Herendeen, P. S. 1992|titulo=The fossil history of Leguminosae from the Eocene of south eastern North America|jornal=Pages 85-160 in Advances in Legume Systematics, part 4, the fossil record (Herendeen, P. S., and D. L. Dilcher, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, UK.|doi=|url=|acessadoem=}}</ref> <ref>{{citar periódico|primeiro=Herendeen, P. S. 2001|titulo=The fossil record of the Leguminosae: recent advances|jornal=In Legumes Down Under: the Fourth International Legume conference, Abstracts, 34–35. Australian National University, Canberra, Australia.|doi=|url=|acessadoem=}}</ref>. Os fósseis recentes que podem definitivamente ser associados à aparição das Fabaceae apareceram no final do [[Paleoceno]] (aproximadamente 56 milhões de anos atrás)<ref name=":6">{{citar periódico|primeiro=Herendeen, P. S., and S. Wing. 2001. Papilionoid legume fruits and leaves from the Palaeocene of north western Wyoming. Botany 2001 Abstracts, published by Botanical Society of America|titulo=A Palaeocene flora from the Cerrajón Formation, Guajíra Peninsula, north eastern Colombia|jornal=Pages 146-147 in VII International Organization of Paleobotany Conference Abstracts (21–26 March). Museo Egidio Feruglio, Trelew, Argentina.|doi=|url=|acessadoem=}}</ref> <ref>{{citar web|url=(http://www.botany2001.org/|titulo=Herendeen, P. S., and S. Wing. 2001. Papilionoid legume fruits and leaves from the Palaeocene of north western Wyoming. Botany 2001 Abstracts, published by Botanical Society of America|data=|acessodata=29/01/2017|publicado=|ultimo=|primeiro=}}</ref>. Representantes das 3 subfamílias das Fabaceae - Cesalpinioideae, Papilionoideae, e Mimosoideae - foram encontrados um pouco depois, começando entre 55 e 50 milhões de anos atrás <ref name=":6" />. De fato, uma grande variedade nas taxas representando as principais linhagens de Fabaceae foi descoberta nos relatos fósseis datados do meio e final do [[Eoceno]], sugerindo que a maioria dos grupos modernos de Fabaceae já existiam e uma larga diversificação ocorreu durante esse período <ref name=":5" />. Portanto, as Fabaceae começaram sua diversificação à aproximadamente 60 milhões de anos e os clados principais foram separados cerca de 50 milhões de anos atrás <ref>{{citar periódico|primeiro=Bruneau, A., Lewis, G. P., Herendeen, P. S., Schrire, B., & Mercure, M. 2008b|titulo=Biogeographic patterns in early-diverging clades of the Leguminosae|jornal=Pp. 98-99, in Botany 2008. Botany without Borders. [Botanical Society of America, Abstracts.]|doi=|url=|acessadoem=}}</ref>. A era da maioria dos clados de Cesalpinioideae foi estimada entre 56 e 34 milhões de anos, enquanto os grupos basais de Mimosoideae foi entre 44 e 2,6 milhões de anos <ref>{{Citar periódico|ultimo=Bruneau|primeiro=Anne|ultimo2=Mercure|primeiro2=Marjorie|ultimo3=Lewis|primeiro3=Gwilym P.|ultimo4=Herendeen|primeiro4=Patrick S.|data=2008-06-18|titulo=Phylogenetic patterns and diversification in the caesalpinioid legumesThis paper is one of a selection of papers published in the Special Issue on Systematics Research.|jornal=Botany|volume=86|numero=7|paginas=697–718|issn=1916-2790|doi=10.1139/B08-058|url=http://www.nrcresearchpress.com/doi/abs/10.1139/B08-058}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Lavin|primeiro=Matt|ultimo2=Herendeen|primeiro2=Patrick|ultimo3=Wojciechowski|primeiro3=Martin|data=2005-08-01|titulo=Evolutionary Rates Analysis of Leguminosae Implicates a Rapid Diversification of Lineages during the Tertiary|jornal=Systematic Biology|volume=54|numero=4|paginas=575–594|issn=1063-5157|doi=10.1080/10635150590947131|url=https://academic.oup.com/sysbio/article-lookup/doi/10.1080/10635150590947131|idioma=en}}</ref>. A divisão entre Mimosoideae e Faboideae é datada ocorrendo entre 59 e 34 milhões de anos <ref>{{citar periódico|primeiro=Wikström, N. et ál. (2001), Savolainen, V., & Chase, M. W. 2001|titulo=Evolution of the angiosperms: Calibrating the family tree|jornal=Proc. Roy. Soc. London B, 268: 2211–2220|doi=|url=|acessadoem=}}</ref>. Tem sido possível datar a divergência entre alguns grupos dentro das Faboideae, mesmo considerando a recente diversificação dentro de cada gênero. Por exemplo, a separação de [[Astragalus|A''stragalus'']] e [[Oxytropis|''Oxytropis'']] ocorreu entre 16 e 12 milhões de anos atrás. Além disso, a separação das espécies apresentando [[aneuploidia]] dos ''Neoastragalus'' começou há cerca de 4 milhões de anos. [[Ingá|O gênero ''Inga'']] das PapilionoideaeMimosoideae com aproximadamente 350 espécies, parece ter divergindo nos últimos 2 milhões de anos <ref>{{citar periódico|primeiro=Wojciechowski, M. F. 2003|titulo=Reconstructing the phylogeny of legumes (Leguminosae): An early 21st century perspective|jornal=Pp. 5-35, in Klitgaard, B. B. & Bruneau, A. (eds), Advances in Legume Systematics, Part 10, Higher Level Systematics. Royal Botanic Gardens, Kew.|doi=|url=|acessadoem=}}</ref><ref>{{citar web|url=http://tolweb.org/|titulo=Wojciechowski, Martin F., Johanna Mahn, and Bruce Jones. 2006. Fabaceae. legumes. Version 14 June 2006. The Tree of Life Web Project|data=|acessodata=29/01/2017|publicado=|ultimo=|primeiro=}}</ref>.

A [[filogenia]] das leguminosas tem sido objetivoobjeto de inúmeros estudos por grupos de pesquisas espalhados por todo o planeta. Essas pesquisas são baseadas eem morfologia, análises de [[DNA]] (o íntron do cloroplasto ''tmL'', os genes do cloroplasto ''rbcL'' e ''matK'', ou os espaçadores ribossômicos ''ITS'') e análises cladísticas visando investigar o relacionamento entre diferentes linhagens das famílias. Os estudos confirmaram que as subfamílias tradicionais Mimosoideae e Papilionoidea são separadamente [[Monofilético|monofiléticas]], masenquanto ambasa estãosubfamília agrupadasCaesalpinioideae comé aclaramente subfamília parafilética Caesalpinioideaepolifilética. Todas as diversas abordagens tem culminado para resultados similares quando o assunto é o relacionamento entre os principais clados entre as famílias principais, como denotado no cladograma abaixo <ref>{{Citar periódico|ultimo=Käss|primeiro=E.|ultimo2=Wink|primeiro2=M.|data=1997-08-01|titulo=Phylogenetic relationships in the Papilionoideae (family Leguminosae) based on nucleotide sequences of cpDNA (rbcL) and ncDNA (ITS 1 and 2)|jornal=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=8|numero=1|paginas=65–88|issn=1055-7903|pmid=9242596|doi=10.1006/mpev.1997.0410|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9242596}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Doyle|primeiro=J.|ultimo2=Doyle|primeiro2=J.|ultimo3=Ballenger|primeiro3=J.|ultimo4=Dickson|primeiro4=E.|ultimo5=Kajita|primeiro5=T.|ultimo6=Ohashi|primeiro6=H.|data=1997-04-01|titulo=A phylogeny of the chloroplast gene rbcL in the Leguminosae: taxonomic correlations and insights into the evolution of nodulation|jornal=American Journal of Botany|volume=84|numero=4|paginas=541|issn=0002-9122|pmid=21708606|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21708606}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Doyle|primeiro=J.|ultimo2=Doyle|primeiro2=J.|ultimo3=Ballenger|primeiro3=J.|ultimo4=Dickson|primeiro4=E.|ultimo5=Kajita|primeiro5=T.|ultimo6=Ohashi|primeiro6=H.|data=1997-04-01|titulo=A phylogeny of the chloroplast gene rbcL in the Leguminosae: taxonomic correlations and insights into the evolution of nodulation|jornal=American Journal of Botany|volume=84|numero=4|paginas=541|issn=0002-9122|pmid=21708606|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21708606}}</ref><ref>{{Citar web|url=http://links.jstor.org/sici?sici=0002-9122%28199704%2984%3A4%3C541%3AAPOTCG%3E2.0.CO%3B2-I&origin=crossref|titulo=A Phylogeny of the Chloroplast Gene rbcL in the Leguminosae: Taxonomic Correlations and Insights into the Evolution of Nodulation on JSTOR|acessodata=2017-01-30|doi=10.2307/2446030}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Lavin|primeiro=Matt|ultimo2=Doyle|primeiro2=Jeff J.|ultimo3=Palmer|primeiro3=Jeffrey D.|data=1990-01-01|titulo=Evolutionary Significance of the Loss of the Chloroplast-DNA Inverted Repeat in the Leguminosae Subfamily Papilionoideae|jornal=Evolution|volume=44|numero=2|paginas=390–402|doi=10.2307/2409416|url=http://www.jstor.org/stable/2409416}}</ref><ref>{{Citar web|url=http://links.jstor.org/sici?sici=0002-9122%28199611%2983%3A11%3C1488%3ADRIATL%3E2.0.CO%3B2-T&origin=crossref|titulo=Diversification Rates in a Temperate Legume Clade: Are there "So Many Species" of Astragalus (Fabaceae) on JSTOR|acessodata=2017-01-30|doi=10.2307/2446103}}</ref><ref>{{Citar livro|url=https://www.worldcat.org/oclc/957436773|titulo=Advances in Legume Systematics Part 7. Phylogeny.|ultimo=J.|primeiro=Doyal, J.|data=1995-01-01|editora=Royal Botanic Gardens, Kew|isbn=9780947643799|oclc=957436773}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Bruneau|primeiro=Anne|ultimo2=Mercure|primeiro2=Marjorie|ultimo3=Lewis|primeiro3=Gwilym P.|ultimo4=Herendeen|primeiro4=Patrick S.|data=2008-06-18|titulo=Phylogenetic patterns and diversification in the caesalpinioid legumesThis paper is one of a selection of papers published in the Special Issue on Systematics Research.|jornal=Botany|volume=86|numero=7|paginas=697–718|issn=1916-2790|doi=10.1139/B08-058|url=http://www.nrcresearchpress.com/doi/abs/10.1139/B08-058}}</ref><ref>{{citar periódico|primeiro=Cardoso D, Pennington RT, de Queiroz LP, Boatwright JS, Van Wykd BE, Wojciechowskie MF, Lavin M (2013)|titulo="Reconstructing the deep-branching relationships of the papilionoid legumes"|jornal=S. Afr. J. Bot. 89: 58–75|doi=doi:10.1016/j.sajb.2013.05.001|url=|acessadoem=}}</ref><ref>{{citar periódico|primeiro=Käss E, Wink M (1996)|titulo=Molecular evolution of the Leguminosae: phylogeny of the three subfamilies based on rbcL sequences|jornal=Biochemical Systematics and Evolution. 24 (5): 365–378|doi=10.1016/0305-1978(96)00032-4|url=|acessadoem=}}</ref>.