Teoria da recapitulação: diferenças entre revisões

Conteúdo apagado Conteúdo adicionado
Sws.repair (discussão | contribs)
Hiperligações
Etiquetas: Editor Visual Edição via dispositivo móvel Edição feita através do sítio móvel Tarefa para recém-chegados
Ricardo L1ma (discussão | contribs)
Página reconstruída conforme a página em inglês "Recapitulation Theory". Com dados sobre a teoria (hoje descreditada) e não perspectivas pessoais do escritor sobre ela (ver discussão).
Etiquetas: Inserção de predefinição obsoleta Editor Visual
Linha 1:
{{Evolução2}}
{{Wikificação|data=outubro de 2015}}
A '''teoria da recapitulação''', também chamada de '''lei biogenética''' ou '''paralelismo embriológico''' - frequentemente expressa usando a frase de [[Ernst Haeckel]] "'''''a''' '''ontogenia recapitula a filogenia'''''" - é uma [[hipótese]] de que o desenvolvimento do [[embrião]] de um animal, da fertilização à gestação ou incubação ([[ontogenia]]), passa por estágios que se assemelham ou representam estágios adultos sucessivos na [[evolução]] dos ancestrais remotos do animal ([[filogenia]]). Foi formulada na década de 1820 por [[Étienne Serres]] com base na obra de [[Johann Friedrich Meckel, o Jovem|Johann Friedrich Meckel]], também conhecida como '''lei Meckel – Serres'''.
A '''Teoria da Recapitulação''', ou '''Lei da recapitulação ontofilogenética''', é mais conhecida pela expressão '''A Ontogenia recapitula a filogenia''' em que ''ontogenia'' refere-se ao desenvolvimento dos [[embrião|embriões]] de uma dada espécie e a ''[[filogenia]]'' refere-se à história [[evolução|evolucionária]] das espécies. A teoria faz uma relação entre evolução e desenvolvimento defendendo que o desenvolvimento do embrião repete o desenvolvimento evolucionário da espécie à qual pertence passando por etapas que se assemelham aos seus ancestrais na fase adulta. Em 1965, [[George Gaylord Simpson]] chegou a afirmar em An ''Introduction to Biology'' que "o facto de que a ontogenia não repete a filogenia está agora bem estabelecido”. [[Ficheiro:Baer embryos.png‎|thumb|Desenvolvimento embrionário de diferentes espécies]]
 
Como os embriões também evoluem de maneiras diferentes, as deficiências da teoria foram reconhecidas no início do século 20, e foram relegadas à "mitologia biológica" <ref name="Ehrlich1963">[[Paul R. Ehrlich|Ehrlich, Paul]]; Richard Holm; Dennis Parnell (1963) ''The Process of Evolution''. New York: McGraw–Hill, pg. 66: "Its shortcomings have been almost universally pointed out by modern authors, but the idea still has a prominent place in biological mythology. The resemblance of early vertebrate embryos is readily explained without resort to mysterious forces compelling each individual to reclimb its phylogenetic tree."</ref> em meados do século 20.<ref name="Blechschmidt77">Blechschmidt, Erich (1977) ''The Beginnings of Human Life''. Springer-Verlag, p. 32: "The so-called basic law of biogenetics is wrong. No buts or ifs can mitigate this fact. It is not even a tiny bit correct or correct in a different form, making it valid in a certain percentage. It is totally wrong."</ref> As analogias com a teoria da recapitulação foram formuladas em outros campos, incluindo o [[desenvolvimento cognitivo]]<ref>David G. Payne, Michael J. Wenger (1998) [https://books.google.com/books?id=zpgQAQAAIAAJ ''Cognitive Psychology''] p.352 quotation: "Faulty logic and problematic proposals relating the development of an individual to the development of the species turn up even today. The hypothesis that ontogeny recapitulates phylogeny has been applied and extended in a number of areas, including cognition and mental activities."</ref> e a [[crítica musical]].<ref name="Medicus92p2">Medicus (1992) p.2 quotation: "..many biologists accept the rule with respect to behavioral ontogeny in animal species."</ref>
== Histórico ==
 
==Embriologia==
Observações conectando evolução e desenvolvimento embrionário já haviam sido feitas por outros cientistas antes da teoria se publicada por Haeckel em 1866. Pessoas como [[Müller]] e [[Edward Drinker Cope]], reconheceram a recapitulação como uma chave para a reconstrução da filogenia.
 
===Conforme Meckel, Serres e Geoffroy===
Müller, observando um camarão marinho do gênero [[Penaeus]], notou que ao nascer ele passava por uma fase de náupilo para depois chegar a fase de zoea. Com base nisso propôs que os caranguejos marinhos e os camarões que já nascem na forma de zoea, deveriam passar pelo estágio mais simples de náuplio durante seu desenvolvimento embrionário, o que se confirmou mais tarde. Diante deste fato alguns cientistas defendem que a Lei biogenética foi proposta inicialmente por Müller e copiada por Haeckel.<ref>{{ citar web |url= http://www2.uol.com.br/sciam/reportagens/parceiro_de_charles_darwin_imprimir.html |título=Parceiro de Charles Darwin - Scientific American Brasil - edição 84 - Maio 2009 }}</ref>
 
A ideia da recapitulação foi formulada pela primeira vez na [[biologia]] a partir da década de 1790 pelos filósofos naturais alemães Johann Friedrich Meckel e [[Carl Friedrich Kielmeyer]], e por [[Étienne Serres]]<ref name="Mayr94">{{harvnb|Mayr|1994}}</ref> que, segundo Marcel Danesi (1993), logo ganhou o status de uma suposta lei biogenética.<ref name="Danesi93p65">{{Harv|Danesi|1993|p=65}}</ref>
[[Charles Darwin]] obsevou que os embriões de vertebrados eram mais parecidos do que os vertebrados adultos, e que quanto mais jovem fosse o embrião, maior seria a semelhança. Erns Haeckel examinou com detalhes a interpretação de Darwin e propôs a teoria que designou como Lei biogenética (“Generelle Morphologie der Organismen” 1866).
A lei foi criticada por muitos embriologistas da época alegando que diferenças significativas eram ignoradas nas comparações de Haeckel e que muitas de suas ilustrações foram alteradas.
 
A teoria embriológica foi formalizada por [[Étienne Serres|Serres]] em 1824-26, com base na obra de Meckel, no que ficou conhecido como a "Lei Meckel-Serres". Isso tentou ligar a [[Embriologia evolutiva|embriologia]] comparativa com um "padrão de unificação" no mundo orgânico. Foi apoiado por [[Étienne Geoffroy Saint-Hilaire]] e se tornou uma parte importante de suas idéias. Isso sugeria que as transformações anteriores da vida poderiam ter ocorrido por meio de causas ambientais que atuam no embrião, em vez de no adulto, como no [[Lamarquismo|lamarckismo]]. Essas ideias naturalistas levaram a divergências com [[Georges Cuvier]]. A teoria foi amplamente apoiada nas escolas de anatomia superior de [[Edimburgo]] e [[Londres]] por volta de 1830, notadamente por [[Robert Edmond Grant]], mas teve a oposição das idéias de divergência de [[Karl Ernst von Baer]] e foi atacado por [[Richard Owen]] na década de 1830.<ref>{{harvnb|Desmond|1989|pp=52–53, 86–88, 337–340}}</ref>
== Ernst Haeckel ==
[[Ficheiro:Ernst Haeckel 2.jpg|thumb|Ernst Haeckel]]
Ernst Haeckel, nasceu em Potsdam, Alemanha, em 1834. Formou-se médico em 1858 posteriormente mudando-se para Jena, também na Alemanha, para estudar [[zoologia]] com o grande anatomista Carl Gegenbaur. Ele se tornou professor de zoologia e anatomia comparada em Jena, em 1862 e lá permaneceu até sua morte em 1919.
 
[[File:Haeckel drawings.jpg|thumb|350px|Cópia de [[George Romanes]] dos controversos desenhos de embriões de [[Ernst Haeckel]]. <ref>Richardson and Keuck (2002) "Haeckel’s ABC of evolution and development," p. 516</ref>]]
== Lei Biogenética ==
 
===Conforme Haeckel===
Pela lei biogenética um organismo passa por estágios que repetem a estrutura da fase adulta dos ancestrais da espécie durante o desenvolvimento. Haeckel comparou o desenvolvimento embrionário de vertebrados constatando que alguns estágios filogenéticos seriam indispensáveis durante o processo fisiológico da ontogenia para a formação de características surgidas subseqüentemente.<ref>{{ citar web |url= http://9e.devbio.com/article.php?id=219 |título=Ernst Haeckel and the Biogenetic Law
[[Ernst Haeckel]] (1834–1919) tentou sintetizar as idéias do [[Lamarquismo|Lamarckismo]] e da ''[[Naturphilosophie]]'' de [[Johann Wolfgang von Goethe|Goethe]] com os conceitos de [[Charles Darwin]]. Embora muitas vezes visto como rejeitando a [[teoria da evolução]] ramificada de Darwin por uma visão lamarckiana mais linear e não precisa de uma evolução progressiva: Haeckel usou a imagem lamarckiana para descrever a história ontogenética e filogenética de espécies individuais, mas concordou com Darwin sobre a ramificação de todas espécies de um ou alguns ancestrais originais.<ref>Richards, Robert J. 2008. The Tragic Sense of Life: Ernst Haeckel and the Struggle Over Evolutionary Thought. Chicago: University of Chicago Press. Pp.&nbsp;136–142</ref> Desde o início do [[século XX]], a "lei biogenética" de Haeckel foi refutada em muitas frentes.<ref name="Gilbert2006">{{cite web |url=http://11e.devbio.com/ |title=Ernst Haeckel and the Biogenetic Law |access-date=2008-05-03 |author=Scott F Gilbert |year=2006 |work=Developmental Biology, 8th edition |publisher=Sinauer Associates |quote=Eventually, the Biogenetic Law had become scientifically untenable.}}</ref>
}}</ref>
 
Haeckel formulou sua teoria como "'''Ontogenia recapitula a filogenia'''". A noção mais tarde tornou-se simplesmente conhecida como ''teoria da recapitulação''. [[Ontogenia]] é o crescimento (mudança de tamanho) e desenvolvimento (mudança de estrutura) de um organismo individual; [[filogenia]] é a [[História evolutiva da vida|história evolutiva]] de uma espécie. Haeckel afirmava que o desenvolvimento de [[Embrião|embriões]] de espécies modernas passa por estágios representados por organismos adultos de espécies mais primitivas.<ref name="Gilbert2006" /> Colocado de outra forma, cada estágio sucessivo no desenvolvimento de um indivíduo representa uma das formas adultas que apareceram em sua [[História evolutiva da vida|história evolutiva]].
A teoria pode ser explicada se partirmos do princípio que uma espécie se transforma noutra por uma sequência de pequenas modificações no seu programa de desenvolvimento ontogenético (que é especificado pelo genoma). É possível produzir pulmões por pequenas modificações sucessivas do programa que gera as guelras, mas abandonar o programa das guelras e produzir um novo programa para os pulmões do nada deve requerir uma modificação completa no programa de desenvolvimento o que não é uma via plausível.
Nesse processo o desenvolvimento seria constantemente acelerado de forma que os estágios ancestrais eram compactados cada vez mais cedo e novas características seriam adicionadas no final.
Dentre as estruturas citadas por Haeckel que fariam parte de estágios referentes a ancestrais em alguns grupos estão:
 
Por exemplo, Haeckel propôs que os sulcos branquiais faríngeos entre os [[Arco faríngeo|arcos faríngeos]] no pescoço do [[Embrião|embrião humano]] não apenas se assemelhavam a [[Brânquia|fendas branquiais]] de peixes, mas representavam diretamente um estágio de desenvolvimento adulto "semelhante ao de um peixe", significando um ancestral semelhante ao de um peixe. As fendas faríngeas embrionárias, que se formam em muitos animais quando as finas placas branquiais que separam as bolsas faríngeas e os sulcos faríngeos abrem, abrem a faringe até o exterior. Os [[Arco faríngeo|arcos faríngeos]] aparecem em todos os embriões de [[tetrápodes]]: nos [[mamíferos]], o primeiro arco faríngeo se desenvolve em [[mandíbula]] (cartilagem de Meckel), em [[Martelo (osso)|martelo]] e em [[Estribo (osso)|estribo]].
- A notocorda presente no início do desenvolvimento de todos os vertebrados e na fase adulta de urocordatos,
 
Haeckel produziu vários desenhos de embriões que frequentemente enfatizavam demais as semelhanças entre embriões de espécies relacionadas. A [[Biologia|biologia moderna]] rejeita a forma literal e universal da teoria de Haeckel, como sua possível aplicação à [[Ontogenia|ontogenia comportamental]], ou seja, o desenvolvimento psicomotor de animais jovens e crianças humanas.<ref name="Medicus1992">{{cite journal |author=Gerhard Medicus |year=1992 |title=The Inapplicability of the Biogenetic Rule to Behavioral Development |journal=Human Development |volume=35 |issue=1 |pages=1–8 |issn=0018-716X |url=https://www.uibk.ac.at/psychologie/humanethologie/einfuehrung-in-die-humanethologie/dateien/humandevelopment.pdf |access-date=2008-04-30 |quote=The present interdisciplinary article offers cogent reasons why the biogenetic rule has no relevance for behavioral ontogeny. ... In contrast to anatomical ontogeny, in the case of behavioral ontogeny there are no empirical indications of 'behavioral interphenes, that developed phylogenetically from (primordial) behavioral metaphenes. ... These facts lead to the conclusion that attempts to establish a psychological theory on the basis of the biogenetic rule will not be fruitful. |doi=10.1159/000277108}}</ref>
- O desenvolvimento do rim humano iniciando com um pronefron funcional em larvas de peixes ósseos, anfíbios e embriões de alguns répteis, posteriormente surgindo um mesonefro que seria funcional em fetos de amniotas e finalmente ao metanefro (répteis, aves e mamíferos).
 
== Status contemporâneo ==
- O encéfalo, que começa o desenvolvimento com um cérebro primitivo formado pelo tronco encefálico, cerebelo, globo pálido e bulbo olfatório, representando os peixes. Depois um cérebro intermediário representa os mamíferos inferiores, apresentando a estrutura do sistema límbico, e posteriormente o cérebro superior, dito racional, com o neocórtex e algumas estruturas subcorticais. [[Ficheiro:EmbryonicBrain.svg|lang=pt|thumb|Cérebro devertebrado durante o desenvolvimento]]
Algumas das fases propostas para caso do ser humano são:
 
=== Crítica contemporânea ===
- O zigoto corresponde a um estágio protista unicelular.
[[File:Wilhelm His chick brain compared to folded rubber tube.jpg|thumb|Desenho de [[Wilhelm His]] do cérebro de pintinho comparado a tubo de borracha dobrado, 1874. Ag (Anlage) = lóbulos ópticos, protuberâncias combinando em tubo de borracha.|280x280px]]
 
Os desenhos de Haeckel deturpam o desenvolvimento embrionário humano observado a tal ponto que atraiu a oposição de vários membros da [[comunidade científica]], incluindo o anatomista [[Wilhelm His]], que havia desenvolvido uma rival "teoria mecânico-causal" do desenvolvimento embrionário humano.<ref>{{cite web|url=http://www.hps.cam.ac.uk/visibleembryos/s4_2.html|title=Making visible embryos: Forgery charges|acessodata=27/11/2021|publisher=University of Cambridge|quote=Rütimeyer's ex-colleague, Wilhelm His, who had developed a rival, physiological embryology, which looked, not to the evolutionary past, but to bending and folding forces in the present. He now repeated and amplified the charges, and lay enemies used them to discredit the most prominent Darwinist. But Haeckel argued that his figures were schematics, not intended to be exact. They stayed in his books and were widely copied, but still attract controversy today.}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://embryo.asu.edu/pages/wilhelm-his-sr-1831-1904|title=Wilhelm His, Sr|acessodata=27/11/2021|publisher=Embryo Project Encyclopedia|year=2007|quote=In 1874 His published his ''Über die Bildung des Lachsembryos'', an interpretation of vertebrate embryonic development. After this publication His arrived at another interpretation of the development of embryos: the concrescence theory, which claimed that at the beginning of development only the simple form of the head lies in the embryonic disk and that the axial portions of the body emerge only later.}}</ref> Seu trabalho criticou especificamente a metodologia de [[Ernst Haeckel|Haeckel]], argumentando que as formas dos embriões eram causadas mais imediatamente por pressões mecânicas resultantes de diferenças locais no crescimento. Essas diferenças, por sua vez, eram causadas pela "[[hereditariedade]]". Ele comparou as formas das estruturas embrionárias às dos tubos de borracha que podiam ser cortados e dobrados, ilustrando essas comparações com desenhos precisos. O ataque de His à teoria da recapitulação de Haeckel foi muito mais fundamental do que o de qualquer crítico empírico, já que efetivamente afirmou que a "lei biogenética" de Haeckel era irrelevante.<ref name="Gould1977">{{cite book|url=https://archive.org/details/ontogenyphylogen00goul|title=Ontogeny and phylogeny|last=Gould|first=Stephen|publisher=Belknap Press of Harvard University Press|isbn=0-674-63941-3|author-link=Stephen Jay Gould|year=1977|pages=[https://archive.org/details/ontogenyphylogen00goul/page/189 189–193]|quote=Haeckel sensed correctly that His was a far more serious competitor than his empirical critics... His would have substituted a drastically different approach and relegated the biogenetic law to irrelevancy—a fate far worse and far more irrevocable than any odor of inaccuracy.}}</ref><ref>{{cite journal |title=Rautenlippe Redux -- toward a unified view of the precerebellar rhombic lip |date=2009 |acessodata=27/11/2021 |jornal= |issue=6 |author=Ray, R. S. |pages=741–7 |doi=10.1016/j.ceb.2009.10.003 |pmc=3729404 |pmid=19883998 |volume=21 |author2=Dymecki, S. M. |journal=Current Opinion in Cell Biology}}</ref>
- A blástula representa os protistas coloniais.
 
[[File:Haeckel vs von Baer.svg|thumb|Comparação das teorias da embriologia de [[Ernst Haeckel]] e [[Karl Ernst von Baer]].|407x407px]]
- A fase com um coração em forma de “S” e as fendas branquiais, que mais tarde irão contribuir para a formação da face e do pescoço incluindo a cavidade nasal, a boca, e a faringe, representaria os peixes.
 
[[Charles Darwin]] propôs que os embriões se assemelhavam porque compartilhavam um [[ancestral comum]], que presumivelmente tinha um embrião semelhante, mas esse desenvolvimento não necessariamente recapitulava a [[filogenia]]: ele não via razão para supor que um embrião em qualquer estágio se assemelhava a um adulto de qualquer ancestral. Darwin supôs ainda que os embriões estavam sujeitos a uma [[pressão seletiva]] menos intensa do que os adultos e, portanto, haviam pouco mudado.<ref>{{cite web|url=https://embryo.asu.edu/pages/origin-species-chapter-thirteen-mutual-affinities-organic-beings-morphology-embryology|title=The Origin of Species: "Chapter Thirteen: Mutual Affinities of Organic Beings: Morphology: Embryology: Rudimentary Organs" (1859), by Charles R. Darwin|data=1859|acessodata=27/11/2021|website=The Embryo Project Encyclopedia|last1=Barnes|first1=M. Elizabeth}}</ref>
- No início do surgimento dos membros com a presença de um processo semelhante a uma cauda, seria a fase de anfíbio.
Sendo verdadeira, a lei permitiria uma análise que levaria a raiz das características de cada espécie, e assim a montagem da filogenia do grupo.
 
=== Status moderno ===
Haeckel não tinha material suficiente para embasar sua ideia e foi acusado de alterar alguns de seus desenhos, mudando, por exemplo, detalhes do olho e algumas medidas de um embrião humano para assemelhar-se mais ao de um cachorro e fortalecer a teoria.
 
A [[Biologia evolutiva do desenvolvimento|biologia evolucionária moderna do desenvolvimento]] (evo-devo) segue [[Karl Ernst von Baer]], ​​ao invés de Darwin, ao apontar a evolução ativa do desenvolvimento embrionário como um meio significativo de mudar a morfologia dos corpos adultos. Dois dos princípios-chave da evo-devo, a saber, que as mudanças no tempo ([[heterocronia]]) e no posicionamento ([[Heterotopia (medicina)|heterotopia]]) dentro do corpo de aspectos do desenvolvimento embrionário mudariam a forma do corpo de um descendente em comparação com o de um ancestral, foram, no entanto, formuladas pela primeira vez por Haeckel na década de 1870. Esses elementos de seu pensamento sobre o desenvolvimento sobreviveram, ao passo que sua teoria da recapitulação não.<ref>{{cite journal |last1=Hall |first1=B. K. |title=Evo-Devo: evolutionary developmental mechanisms |journal=International Journal of Developmental Biology |date=2003 |volume=47 |issue=7–8 |pages=491–495 |pmid=14756324}}</ref>
== Críticas à Teoria ==
 
A forma Haeckeliana da teoria da recapitulação é considerada extinta.<ref name="Lovtrup">{{cite journal | last1=Lovtrup | first1=S | year=1978 | title=On von Baerian and Haeckelian Recapitulation | journal=Systematic Zoology | volume=27 | issue=3| pages=348–352 | doi=10.2307/2412887| jstor=2412887 }}</ref> Os [[Embrião|embriões]] passam por um [[:en:Phylotypic_stage|estágio filotípico]] — um período de desenvolvimento durante a metade da [[embriogênese]] onde embriões de espécies relacionadas filogeneticamente expressam o mais alto grau de semelhança morfológica e molecular — em que sua morfologia é fortemente moldada por sua posição filogenética,<ref>{{Cite journal|last=Drost|first=Hajk-Georg|last2=Janitza|first2=Philipp |last3=Grosse |first3=Ivo |last4=Quint |first4=Marcel | year=2017|title=Cross-kingdom comparison of the developmental hourglass|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0959437X16302040|journal=Current Opinion in Genetics & Development|volume=45|pages=69–75|doi=10.1016/j.gde.2017.03.003|pmid=28347942|doi-access=free}}</ref> em vez de pressões seletivas, mas isso significa apenas que eles se <u>parecem com outros embriões</u> nesse estágio, não com adultos ancestrais como Haeckel afirmou.<ref name="Kalinka2012">{{Cite journal | last1=Kalinka | first1=A. T. | last2=Tomancak | first2=P. | title=The evolution of early animal embryos: Conservation or divergence? | doi=10.1016/j.tree.2012.03.007 | journal=Trends in Ecology & Evolution | year=2012 | volume=27 | issue=7 | pages=385–393| pmid=22520868 }}</ref> A visão moderna é resumida pelo Museu de Paleontologia da [[Universidade da Califórnia]]:
[[Karl Ernst Von Baer]] alegou que a teoria de Haeckel era baseada em observações falsas sendo uma perspectiva mais romântica que lógica. Ele concordava que os organismos relacionados têm muitas semelhanças nos primeiros estágios do crescimento embrionário, mas que as características específicas de cada grupo surgiam muito cedo no desenvolvimento e não no final.<ref>{{ citar web |url= http://www.anped.org.br/reunioes/30ra/trabalhos/GT20-3737--Int.pdf |título= ESTUDOS SOBRE OS PROCESSOS DE DESENVOLVIMENTO HUMANO NO SÉCULO XIX: A CONSTRUÇÃO DA PSICOLOGIA GENÉTICA GOUVEA, Maria Cristina Soares – UFMG - GT: Psicologia da Educação / n.20}}</ref><ref>{{citar web|ultimo=Gorman|primeiro=James|url=http://www.nytimes.com/books/97/11/09/home/gould-darwin.html?_r=2|título=The History of a Theory|acessodata=22-11-2021|website=The New York Times on the web|lingua=Inglês}}</ref>
 
{{quote|Os embriões refletem o curso da [[evolução]], mas esse curso é muito mais intrincado e peculiar do que Haeckel afirmava. Partes diferentes do mesmo embrião podem até evoluir em direções diferentes. Como resultado, a Lei Biogenética foi abandonada e sua queda liberou os cientistas para apreciar toda a gama de mudanças embrionárias que a evolução pode produzir - uma avaliação que produziu resultados espetaculares nos últimos anos, conforme os cientistas descobriram alguns dos genes específicos que controlam o desenvolvimento.}}
[[Stephen Jay Gould]] Em seu livro “[[Ontogeny and phylogeny]]” (1977), faz um estudo acadêmico sobre a teoria. Gould escreveu também sobre evolução por adição terminal, processo no qual a evolução ocorre com o acréscimo de um novo estágio no final do desenvolvimento. Um organismo primitivo teria parado em um estágio A e pela evolução surge um segundo estágio A->B, posteriormente um outro estágio A->B->C, e assim por diante. A cauda dos peixes em estágios evolutivos mais avançados como o linguado (Pleuronectes) pode ser usada como exemplo, ela passa por três etapas até chegar no estágio adulto. Essas fases se assemelham a estruturas presentes em peixes adultos de outras espécies que estariam mais próximas de peixes mais primitivos.Na fase larval (difícera) a cauda seria parecida com a de um peixe pulmonado mais semelhante a um peixe primitivo, a segunda fase (heterocerca) teria a cauda próxima da do esturjão, e a terceira (homocerca) próxima da de um salmão, que seria a forma evoluída mais recentemente.<ref>4- EVOLUÇÃO / MARK RIDLEY –3. ed–Porto Alegre: Artmed, 2006.</ref>
 
==Aplicações para outras áreas==
Esse processo de evolução resulta na recapitulação, mas não é a única forma que ela ocorre. Podem acontecer modificações em estágios mais iniciais do desenvolvimento e não necessariamente no final. A pedomorfose é uma heterocronia que pode ocorrer de duas formas; o tempo absoluto de desenvolvimento somático diminui enquanto o reprodutivo continua o mesmo (neotenia), ou o desenvolvimento reprodutivo acelera enquanto o somático permanece o mesmo (progênese). Nesse processo , em que a espécie evolui para reproduzir em uma fase precoce em relação ao ancestral, não ocorre a recapitulação completamente sua ancestralidade.
===Desenvolvimento cognitivo===
O filósofo inglês [[Herbert Spencer]] foi um dos proponentes mais enérgicos das idéias evolucionárias para explicar muitos fenômenos. Em 1861, cinco anos antes de Haeckel publicar pela primeira vez sobre o assunto, Spencer propôs uma possível base para uma teoria de recapitulação cultural da [[educação]] com a seguinte afirmação:<ref name="EganEducatedMind">{{cite book|title=The Educated Mind: How Cognitive Tools Shape Our Understanding|author=Egan|primeiro=Kieran|date=1997|publisher=University of Chicago Press|ano=1997|isbn=0-226-19036-6|author-link=Kieran Egan (educationist)|page=27}}</ref>{{quotation|Se houver uma ordem na qual a raça humana tenha dominado seus vários tipos de conhecimento, surgirá em cada criança uma aptidão para adquirir esses tipos de conhecimento na mesma ordem ... A educação é uma repetição da civilização em pouco.|Herbert Spencer}}
 
[[G. Stanley Hall]] usou as teorias de Haeckel como base para suas teorias sobre o desenvolvimento infantil. Seu trabalho mais influente, "''Adolescência: sua psicologia e suas relações com a fisiologia, antropologia, sociologia, sexo, crime, religião e educação''" em 1904<ref>{{cite book |last1=Hall |first1=G. Stanley |title=Adolescence: Its Psychology and Its Relations to Physiology, Anthropology, Sociology, Sex, Crime, Religion and Education |date=1904 |publisher=D. Appleton and Company |location=New York |url=https://archive.org/details/adolescenceitsps01hall/page/n5}}</ref> sugeriu que o curso de vida de cada indivíduo recapitulava a evolução da humanidade de "selvageria" para "civilização". Embora ele tenha influenciado as teorias de desenvolvimento da infância posterior, a concepção de Hall agora é geralmente considerada racista.<ref name="Lesko 1996">{{cite journal | last=Lesko | first=Nancy | title=Past, Present, and Future Conceptions of Adolescence | journal=Educational Theory | volume=46 | issue=4 | year=1996 | doi=10.1111/j.1741-5446.1996.00453.x | pages=453–472}}</ref> O psicólogo do desenvolvimento [[Jean Piaget]] favoreceu uma versão mais fraca da fórmula, de acordo com a qual a ontogenia é ''paralela à'' filogenia porque as duas estão sujeitas a restrições externas semelhantes. .<ref>{{harvnb|Gould|1977|pp=144}}</ref>
Na conclusão de seu livro, Gould defende que evoluímos através de um abrandamento do desenvolvimento, e mantemos muitas características que agora podem ser vistas nos estágios juvenis de nossos parentes primatas, e que sem dúvida caracterizam estágios dos nossos antepassados recentes.
O pioneiro austríaco da [[psicanálise]], [[Sigmund Freud]], também favoreceu a doutrina de Haeckel. Ele foi formado como biólogo sob a influência da teoria da recapitulação durante seu apogeu e manteve uma perspectiva lamarckiana com a justificativa da teoria da recapitulação.<ref name="Gould">{{harvnb|Gould|1977|pp=156–158}}</ref> Freud também distinguiu entre recapitulação física e mental, em que as diferenças se tornaria um argumento essencial para a '''teoria das neuroses'''.<ref name="Gould" />
 
No final do [[Século XX|século 20]], estudos de simbolismo e aprendizagem no campo da [[antropologia cultural]] sugeriram que "tanto a evolução biológica quanto os estágios do desenvolvimento cognitivo da criança seguem praticamente a mesma progressão dos estágios evolutivos sugerida no [[registro arqueológico]]".<ref name="Foster1994p387">{{cite encyclopedia | title=Symbolism: the foundation of culture | encyclopedia=Companion Encyclopedia of Anthropology | author=Foster, Mary LeCron | editor=Tim Ingold | editor-link=Tim Ingold | year=1994 | pages=[https://books.google.com/books?id=j6Y2hNf35J4C&pg=PA387 pp. 386-387] |quote=While ontogeny does not generally recapitulate phylogeny in any direct sense (Gould 1977), both biological evolution and the stages in the child's cognitive development follow much the same progression of evolutionary stages as that suggested in the archaeological record (Borchert and Zihlman 1990, Bates 1979, Wynn 1979) ... Thus, one child, having been shown the moon, applied the word 'moon' to a variety of objects with similar shapes as well as to the moon itself (Bowerman 1980). This spatial globality of reference is consistent with the archaeological appearance of graphic abstraction before graphic realism.}}</ref>
== Pensamento atual ==
 
===Criticismo musical===
Com novos acontecimentos científicos, a Lei biogenética foi sendo cada vez mais desacreditada. A redescoberta da [[genética mendeliana]] em 1900, por exemplo, permitiu a visão de que os genes codificam enzimas que controlam a velocidade dos processos, dessa forma eles podem ser tanto acelerados quando retardados. Essa questão acaba com a lei da aceleração, que é um ponto necessária para a explicação da teoria da recapitulação de como as características de ancestrais adultos se tornam características juvenis nos descendentes.
 
O [[musicólogo]] [[Richard Taruskin]] em 2005 aplicou a frase "ontogenia torna-se filogenia" ao processo de criação e reformulação da [[história da música]], muitas vezes para afirmar uma perspectiva ou argumento. Por exemplo, o desenvolvimento peculiar das obras do compositor modernista [[Arnold Schönberg|Arnold Schoenberg]] (aqui uma "ontogenia") é generalizado em muitas histórias em uma "filogenia" - um desenvolvimento histórico ("evolução") da [[música ocidental]] em direção aos estilos atonais dos quais [[Arnold Schönberg|Schoenberg]] é um representante. Tais historiografias do "colapso da tonalidade tradicional" são criticadas pelos historiadores da música por afirmarem um ponto retórico em vez de histórico sobre o "colapso" da tonalidade.<ref name="Taruskin">{{cite book | last=Taruskin | first=Richard | title=The Oxford History of Western Music | volume=4 | year=2005 | publisher=Oxford University Press | location=New York | isbn=978-0-195-38630-1 | pages=358–361}}</ref>
A ascensão da chamada [[Evo-devo]] levou a numerosas descobertas, como os genes reguladores do desenvolvimento, mutações que geram mudanças nesses genes podem afetar várias fases do desenvolvimeto embionário impedindo e padronização do processo que seria observado na recapitulação.
 
Taruskin também desenvolveu uma variação do lema no trocadilho "ontogenia recapitula ontologia" para refutar o conceito de "música absoluta" avançando as teorias sócio-artísticas do musicólogo [[Carl Dahlhaus]]. Ontologia é a investigação do que exatamente algo é, e Taruskin afirma que um objeto de arte se torna aquilo que a sociedade e as gerações seguintes fizeram dele. Por exemplo, ''St. John Passion'', de [[Johann Sebastian Bach]], composta na década de 1720, foi adotada pelo [[Alemanha Nazista|regime nazista]] na década de 1930 para propaganda. Taruskin afirma que no desenvolvimento histórico da ''St. John Passion'' (sua ontogenia) como um trabalho com um [[Antissemitismo|anti-semita]], a mensagem informa, de fato, a identidade da obra (sua ontologia), embora essa fosse uma preocupação improvável do compositor. A música ou mesmo uma obra de arte visual abstrata não pode ser verdadeiramente autônoma ("absoluta") porque é definida por sua recepção histórica e social.<ref name="Taruskin" />
A questão do embrião humano se parecer com embriões de peixe é um bom exemplo que mostra como as ligações entre a ontogenia e a filogenia têm gerado muita confusão: as famosas fendas branquiais. Um embrião com um mês de idade tem certas dobras naquilo que será o seu pescoço, mas essas dobras nunca têm a função e nem mesmo a composição das guelras. O tecido das dobras, na verdade, está dando origem à mandíbula, ao pescoço, e a glândulas como o timo, não a guelras, e não estão o ligadas à função de respiração nem fora da água.
 
==Veja também==
Hoje muitos biólogos desacreditam da lei biogenética mas ela ainda vem sendo representada em livros de ensino médio e superior como um ponto importante no estudo da evolução. Sabemos que muitas característica no desenvolvimento de animais relacionados são semelhante e se divergem depois. O cérebro humano, que se inicia como o de um peixe, e a coluna dorsal dos vertebrados são exemplos disso.
* [[Ernst Haeckel]]
* [[Embriologia|Embirologia]]
* [[Embriologia evolutiva]]
 
==Refêrencias==
Em alguns casos estruturas que não estão presentes em organismos adultos são vistas no embrião deste, podendo indicar proximidade filogenética com outros grupos. Pode-se citar como exemplo os dedos que começam a desenvolver nas aves posteriormente fundindo-se ou retrocedendo, os embriões de baleias, que passam por uma fase na qual possuem pelos como os outros mamíferos, e nos humanos a cauda, presente em certo estágio do embrião depois se funde formando o cóccix. Essas características podem dar indícios de descendência comum mas isso não ocorre como uma regra, estruturas perdidas no processo evolutivo podem não chegar a ocorrer durante o desenvolvimento embrionário, mesmo que o organismo ainda contenha genes envolvidos na sua formação. Nas galinhas, que possuem os genes para dentes como seus ancestrais, não ocorre essa manifestação em nenhum estágio.
{{Reflist|30em}}
 
==Fontes==
Os biólogos e os morfologistas já demonstraram que não existe uma correspondência elemento a elemento entre a filogenia e a ontogenia, de forma que a recapitulação atualmente não é vista como uma lei. Outro ponto que vale ressaltar é que os desenhos de [[Ernst Haeckel]] foram forjados. Embora não seja correta uma forma de recapitulação, muitos biólogos continuam a explorá-la e a considerá-la em seus estudos <ref>
{{Refbegin}}
[http://www.ucmp.berkeley.edu/history/haeckel.html]</ref>.
*{{Cite book|last=Danesi|first=Marcel|ano=1993|url=https://books.google.com/?id=tsO74eiExz8C|title=Vico, metaphor, and the origin of language|page=65|isbn=0253113709}}
*{{cite book|last=Gould|first=Stephen Jay|author-link=Stephen Jay Gould|title=Ontogeny and Phylogeny|url=https://archive.org/details/ontogenyphylogen00goul|location=Cambridge Mass.|publisher=Belknap Press of Harvard University Press|ano=1977|isbn=0-674-63941-3}}
{{anchor | CITEREFDesmond1989}}
*{{cite book|last=Desmond|first=Adrian J.|title=The politics of evolution: morphology, medicine, and reform in radical London|url=https://archive.org/details/politicsofevolut00adri|publisher=University of Chicago Press|ano=1989|location=Chicago|isbn=0-226-14374-0}}
*{{cite journal |last1=Mayr |first1=Ernst |author1-link=Ernst Mayr |title=Recapitulation Reinterpreted: The Somatic Program |journal=The Quarterly Review of Biology |year=1994 |volume=69 |jornal= |issue=2 |pages=223–232 |jstor=3037718 |doi=10.1086/418541}}
{{Refend}}
 
==Leitura complementar==
Alguns trabalhos na área da embriologia consideram uma ampulheta embriológica. De acordo com ela as espécies passam por uma fase intermediária morfologicamente conservada chamada de fase filotípica, nesta os embriões do respectivo filo apresentam as características básicas do seu grupo, de forma que nos estágio anteriores e posteriores a essa fase o desenvolvimento pode ser bem diferente.
 
* {{cite web|author=Division of Biology and Medicine, Brown University |title=Evolution and Development I: Size and shape |url=http://biomed.brown.edu/Courses/BIO48/30.S&S.HTML}}
No caso dos vertebrados essa seria a fase filotípica seria a denominada faringula, em que o tubo neural já está formado com as vesículas cefálicas e as respectivas estruturas sensoriais, a musculatura segmentar e as extremidades (nadadeiras, pernas ou asas) esão presentes, o coração está na região ventral do corpo, e os arcos branqueais na região bucal.<ref>The Inapplicability of the Biogenetic Rule to Behavioral Development - Human Development 1992; 35 (1): 1-8</ref><ref>{{ citar web |url= http://www.geneticanaescola.com.br/ano1vol2/14.pdf |título= GENÉTICA DO DESENVOLVIMENTO E EVOLUÇÃO DOS GRANDES GRUPOS DE ANIMAIS }}</ref>
* {{cite web |author=Haeckel, Ernst |author-link=Ernst Haeckel |year=1899 |title=Riddle of the Universe at the Close of the Nineteenth Century |url=http://www.ucmp.berkeley.edu/history/haeckel.html}}
 
* {{cite journal |doi=10.1007/s004290050082 |pmid=9278154 |title=There is no highly conserved embryonic stage in the vertebrates: Implications for current theories of evolution and development |journal=Anatomy and Embryology |volume=196 |issue=2 |pages=91–106 |year=1997 |last1=Richardson |first1=M. K |last2=Hanken |first2=James |last3=Gooneratne |first3=Mayoni L |last4=Pieau |first4=Claude |last5=Raynaud |first5=Albert |last6=Selwood |first6=Lynne |last7=Wright |first7=Glenda M }}
== Impacto socio-político ==
* Borchert. Catherine M. and Zihlman, Adrienne L. (1990) ''The ontogeny and phylogeny of symbolizing'', in Foster and Botscharow (eds) [https://books.google.com/books/about/The_Life_of_symbols.html?id=dvhhAAAAMAAJ ''The Life of Symbols'']
 
* Bates, E., with L. Benigni, I. Bretherton, L. Camaioni, & V. Volterra. (1979). ''The emergence of symbols: Cognition and communication in infancy.'' New York: Academic Press
Ao longo da história a ciência foi, e ainda é, inúmeras vezes utilizada para justificar comportamentos humanos, o [[darwinismo social]] é um exemplo dessa aplicação. Em algumas situações esse tipo de interpretação levou a tomada de atitudes preconceituosas e hediondas por parte da população e de alguns governantes.
*{{cite journal |doi=10.2307/2801865 |jstor=2801865 |title=The Intelligence of Later Acheulean Hominids |journal=Man |volume=14 |issue=3 |pages=371–91 |year=1979 |last1=Wynn |first1=Thomas }}
 
Haeckel utilizava sua teoria como uma forma de confrontar a superioridade da nobresa e a sua crença na imortalidade da alma. O fato de todos passarmos por um estágio de peixe deveria nivelar os homens em uma mesma categoria, e a alma não teria lugar na condição embrionária.
 
A lei biogenética também foi adaptada por cientistas como argumento para [[racismo]] e para o [[imperialismo]], colocando o homem branco como superior a outras raças e ao sexo feminino. Personagens como [[Daniel Garrison Brinton]], [[Carl Cristoph Vogt]] e [[Edward Drinker Cope|Edeard Drinker Cope]], sustentavam que os negros chegavam ao final do desenvolvimento em um estágio que ainda era intermediário para os brancos, sendo assim, seriam mais próximos das crianças e mulheres brancas, que também não possuem o desenvolvimento completo de acordo com esse pensamento.
 
Com a queda da lei da aceleração iniciou-se uma busca por evidências de desacelerações no desenvolvimento, isso levou a uma reflexão sobre a própria espécie humana, que apresenta características juvenis em relação a outros primatas e aos mamíferos no geral. Entre essas podemos citar o cérebro relativamente grande, os maxilares pequenos, a falta de pelos, e a posição do forame magno que permite a posição ereta. Posteriormente foi proposta a neotenia como parte da evolução do ser humano, mas o argumento mais forte é contra.Essa teoria também acabou sendo utilizada como argumento racista.
 
Em seu livro “Darwin e os grandes enigmas da vida” Stephen Jay Gould dedica um capítulo para a analisar a utilização da teoria da recapitulação como argumento racista e comenta <ref>Darwin e os Grandes Enigmas da Vida – Stephen Jay Gould – [tradução Maria Elizabeth Martinez] – 2° edição – São PauloMartins Fontes, 1999</ref> :
“Os negros são inferiores, diz-nos Brinton, porque retêm traços juvenis. Os negros são inferiores, defende Bolk, porque se desenvolveram para além dos traços que os brancos conservam. Duvido que alguém conseguisse elaborar dois argumentos mais contraditórios para apoiar uma mesma opinião.”
 
A teoria de Haeckel também alcançou estudiosos da psicologia evolutiva despertando uma atração maior pela observação da infância. Granville Stanley Hall escreveu em seu trabalho Adolescence, 1904 com base na teoria de Haeckel:
“No processo de desenvolvimento ontogenético, o indivíduo repete a história da espécie, passando lentamente do estágio protozoário para o metazoário. Assim nossos corpos atravessam todos os estágios: do amebóide, helmitóide, pisciano, anfíbio, antropóide, até chegar ao etnóide.” <ref>Estudos sobre desenvolvimento humano no século XIX: da biologia à psicogenia - Cad. Pesqui. vol.38 no.134 São Paulo May/Aug. 2008</ref>
 
== Curiosidade ==
 
A famosa figura de Romanes-1892 que representa diferentes espécies alinhadas em colunas em diferentes estágios embrionários foi reproduzida por Haeckel (no topo da página) sendo frequentemente atribuída a ele.
 
== Ligações externas==
Linha 95 ⟶ 88:
* Division of Biology and Medicine, Brown University, ''Evolution and Development I: Size and shape'', http://biomed.brown.edu/Courses/BIO48/30.S&S.HTML
* {{Citar periódico|ultimo=Medicus|primeiro=Gerhard M.|data=1992|titulo=The Inapplicability of the Biogenetic Rule to Behavioral Development|url=https://www.karger.com/Article/Pdf/277108|jornal=Human Development|lingua=english|volume=35|numero=1|paginas=1–8|doi=10.1159/000277108|issn=0018-716X}} https://www.uibk.ac.at/psychologie/humanethologie/einfuehrung-in-die-humanethologie/dateien/humandevelopment.pdf
 
{{referências}}
 
[[Categoria:História da biologia]]