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Os '''ascomicetos''' são [[fungos]] do filo '''Ascomycota''' ([[Língua grega antiga|grc.]] άσκός= tubo; μύκης= fungo) que produzem seus [[esporo]]s (ascósporos) em [[esporângio]]s específicos chamados [[Asco (fungos)|ascos]]. É um grupo [[monofilético]] de cerca de 32.300 espécies, ao qual pertencem inclusive a maioria das formas anamórficas, [[levedura]]s e formas [[liquen]]izadas. Este grupo engloba também a maioria dos [[fungos]] [[patogênico]]s para as plantas.
Na maioria das espécies, os ascos estão contidos numa estrutura chamada de ascoma. Cada asco produz oito ascósporos (ou um múltiplo de 8), que resultam de uma [[meiose]] seguida de uma [[mitose]], embora ascos com quatro esporos sejam característicos de algumas espécies.
[[Ficheiro:Green macro.jpg|400x200px|thumb|Fungo liquenizado com talo fruticoso do gênero ''Usnea''.]][[Categoria:Ascomycota| ]]▼
A maioria dos ascomicetos possui sistema somático filamentoso, ou seja, são constituídos por [[hifa]]s, formadas por filamentos longos e ramificados que, em conjunto com outras hifas formam o micélio. As hifas são tipicamente constituídas por uma parede tubular contendo [[quitina]] e β-Glicanos e são dividas por septos regulares, dotados de poros simples. Septos sem poros podem ser formados na base de estruturas reprodutivas, para isolar porções velhas do micélio ou partes lesionadas, para evitar de perda de [[citoplasma]] no caso de haver algum dano ou ruptura da membrana celular. Muitas das células são perfuradas centralmente, o que permite que o citoplasma e os núcleos circulem pelas hifas, embora a maioria das células possua um único núcleo<ref>[http://www.infoescola.com/biologia/classe-ascomycetes-ascomicetos/ InfoEscola.com -Ascomicetos]</ref>.
== Espécies==
Em ''Ascomycota'', ocorrem grupos microscópicos, como são os casos das leveduras e dos estados anamórficos (também conhecidos como fungos filamentosos), macroscópicos, e formas liquenizadas<ref>CAPELARI, M.; GUGLIOTTA, A. M. ; FIGUEIREDO, M. B. O estudo de [[fungos]] macroscópicos no Estado de São Paulo. In: JOLY, C. A. ; BICUDO, C. E. M (Eds.). Biodiversidade do Estado de São Paulo. São Paulo: FAPESP, 1998. p. 9-35</ref>. De acordo com Hawksworth, em 1983<ref>Hawksworth, D.L., Sutton, B. C. & Ainsworth, G. C. 1983. Ainsworth & Bisby’s Dictionary of the fungi. 7. ed. Kew, Commonwealth Mycological Institute. 412p</ref>, ocorreriam 2.720 gêneros e 28.650 espécies de fungos no [[Filo]] ''Ascomycota'', número este que foi aumentado para 32.267 espécies em 1995, incluindo os fungos liquenizados <ref>Hawksworth, D.L.; Kirk, P.M., Sutton, B.C. & Pegler, D.N. 1995. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi. 8th. edn, CAB International, Wallingford, UK, 616 pp</ref>. No Brasil, não é possível listar-se o número total de ''Ascomycota'', mas em relação a [[liquens]] e fungos liquenizados, Marcelli (2005)<ref>Marcelli, M.P. 2005. Checklist of Brazilian lichens. Publicação na Internet, pela Universität Hamburg - Institut für Allgemeine Botanik, dentro do programa South American Lichens Online, http://www.rra.unihamburg.de/biologie/ialb/herbar/brazi_f2.htm. Acesso em 06.2011.</ref> listou aproximadamente 2.300 espécies, número este que atualmente foi ampliado para 2.851 espécies [http://www.biologie.uni-hamburg.de/checklists/lichens/south-america/brazil_checklists_switch.htm link 1]; e, em [[Mato Grosso do Sul]], tem-se listados, um número exato de 108 espécies ([http://www.biologie.uni-hamburg.de/checklists/lichens/south-america/brazil_mato-grosso-do-sul_l.htm link 2]).
▲[[Ficheiro:Green macro.jpg|400x200px|thumb|Fungo liquenizado com talo fruticoso do gênero ''Usnea''.]]
== Conhecimento dos Ascomycetes no Brasil ==
De forma geral, Ascomycetes (termo que hoje se encontra em desuso, sendo correspondente a “Ascomicetos”) representa um grupo pouco estudado no [[Brasil]]. Nas décadas de 70 e 80, trabalhos de campo pela região amazônica brasileira, colombiana e venezuelana, resultaram em numerosas descrições de táxons <ref name="Rodrigues-Heerklotz">Rodrigues-Heerklotz, K.F.; Pfenning, L. - Diversidade no Reino Fungi: Ascomycota – Ascomycetes;</ref>.
Em regiões tropicais, formações vegetais do tipo [[Cerrado]] tem sido alvo de intensas pesquisas, devido à sua vasta [[biodiversidade]]. Esta formação é ainda pouco conhecida em relação aos fungos, embora apresente uma flora substancial <ref>Viégas, A. P. Alguns fungos do cerrado. Bragantia 3: 49-72, fig. 1-15, est. 1-9, 1943</ref>. A diversidade fúngica nessa região foi discutida por Dianese et. al., (1997)<ref>DIANESE, J.C., MEDEIROS, R.B. & SANTOS, L.T.P. Biodiversity of microfungi found on native plants of the Brazilian Cerrado. In: Kevin D. Hyde (Ed.). Biodiversity of Tropical Microfungi. Hong Kong University Press. 1997. pp. 367-417.</ref>, enfatizando especialmente os'' Ascomycetes''.<ref name="Rodrigues-Heerklotz" />
Contudo, praticamente todo o material de coletas realizadas no Brasil, foi enviado para especialistas estrangeiros. Desta maneira, atualmente, grande parte do material de referência para estudos dessa biodiversidade encontra-se fora do país.<ref name="Rodrigues-Heerklotz" />
== Características ==
Entre as principais características apresentadas por Ascomycetes, podem-se citar os [[micélios]] septados, com parede celular contendo quitina e glucanas, e a produção de um tipo especial de esporângio, denominado asco. Características macroscópicas diferem Ascomycetes de outros fungos pertencentes a outras divisões, porém, são as características microscópicas que são diagnósticas para o grupo.<ref name="Rodrigues-Heerklotz" />
Dois estados reprodutivos distintos são produzidos por Ascomycetes, e são conhecidos como teleomorfos ou "estado perfeito" (caracterizados pela produção de [[esporos]] sexuados ou ascósporos), e anamorfos ou "estado imperfeito" (quando há formação de esporos assexuados ou [[conídio]]s). Mesmo sua reprodução sendo realizada através desses dois processos, sua classificação é baseada nas estruturas reprodutivas sexuais.<ref name="Rodrigues-Heerklotz" />
== Ciclo de vida ==
A reprodução sexuada nos ascomicetos envolve a formação de um asco, estrutura em forma de saco, na qual ascósporos [[haplóides]], formados após a meiose e mitose. Ascos e ascósporos são estruturas exclusivas que distinguem os ascomicetos de todos os outros fungos. Um ascoma, estrutura vegetativa composta de hifas emaranhadas, pode ter diferentes morfologias: aberto e com forma de taça ([[apotécio]]), fechado ([[cleidostécio]]), esférico piriforme com um pequeno poro ([[peritécio]]), através do qual os ascósporos são liberados. Os ascos normalmente se desenvolvem na superfície interior do ascoma, chamada de [[himênio]] ou camada himenial (parte reprodutiva)<ref>RAVEN, P. H., EVERT, R. F., EICHHORN, S. E.. 2007. Biologia Vegetal. 7ª Edição. Guanabara Koogan. Cap. 14, p. 286-289</ref>.
Nas pontas das hifas ascógenas dicarióticas, formam-se ganchos, ou crozier, que permitem a divisão simultânea dos dois núcleos. Após as subsequentes divisões, são formados os ascos imaturos que contém um par de núcleos compatíveis. Os dois núcleos se fundem ([[cariogamia]]), formando um zigoto (uma célula 2n, única fase contendo um núcleo diplóide) que por sua vez sofre processo meiótico, sendo separado na primeira divisão onde é feita a síntese do material genético que tem por resultado dois núcleos diplóides e em segunda divisão meiótica, onde os dois núcleos diplóides que foram formados na primeira fase da meiose entram na segunda fase da meiose, onde vai haver uma separação do número de cromossomos que levará a formação de quatro núcleos haplóides que por sua vez cada núcleo sofrerá mitose fazendo assim que o asco tenha oito núcleos haplóides e estes núcleos são envolvidos por porções do citoplasma formando os ascósporos.
Ao atingirem a maturidade, os ascos se tornam túrgidos e estouram, lançando a distância seus ascósporos. Esse mecanismo permite seu crescimento, desenvolvimento e propagação. Quando o fungo encontra um tipo gênico compatível (tipo + e -) estabelece a fusão entre os protoplasmas das hifas apicais, denominada de [[plasmogamia]]. A plasmogamia acontece quando o [[anterídio]] (gametângio “masculino”) doa núcleos para o ascogônio (gametângio “feminino”) através de uma extensão filamentosa que este último projeta, chamada [[tricógeno]]<ref>Webster J. and Weber R. W. S., 2007. “Introduction to Fungi” 3th ed. p. 229</ref>. Nesta fase dicariótica, ou seja, hifas com dois núcleos cada, os núcleos pares se dividem e basicamente formam o corpo reprodutivo do fungo.
Os conídios, usualmente multinucleados, representam a reprodução assexuada de um Ascomycota, formado a partir de células conidiogênicas, que são originadas na parte apical de hifas modificadas chamadas conidióforos, sendo a principal forma de propagação e disseminação do fungo.
== Importância ==
[[Ficheiro:Roquefort cheese.jpg|200x300px|thumb|Queijo roquefort]]Alguns fungos do filo Ascomycota são utilizados para produção de alguns alimentos, como por exemplo o [[queijo Roquefort]].
Como na maioria dos fungos, os Ascomycetes têm um papel mais importante no [[ecossistema]], o de [[decomposição]] de moléculas orgânicas complexas, liberando componentes inorgânicos, que serão reutilizados por vegetais.<ref name="Rodrigues-Heerklotz" /> Se presentes em água como saprófitos, podem consumir quase todo o substrato carbonado, incluindo combustível de avião (''Amorphotheca resinae'') e tinta de parede (''Aureobasidium pullulans'') e desempenhar o seu papel mais importante na reciclagem de material morto.<ref name="Agrios">Agrios, G. N. 1988. Plant Pathology, third edition. Academic Press, San Diego;</ref> Alguns Ascomycota (''Ceratocystis'' e ''Ophiostoma'') formam associações simbióticas com uma variedade de [[artrópodes]], onde podem traçar linhas, em galerias subterrâneas de certos artrópodes, como [[coleópteros]] ([[besouros]]), e fornecer alimentação para as larvas em desenvolvimento. Em contrapartida, os besouros mantêm uma cultura pura do fungo, e a transportam para galerias recém-criadas<ref> [http://www.tolweb.org]</ref>.
[[Ficheiro:Trufa terra.jpg|180x240px|thumb|As trufas verdadeiras são fungos pertencentes ao filo ''Ascomycota''.]]
As [[trufas]] que aparecem nos cardápios de restaurantes e nas prateleiras de fornecedores de alimentos de luxo representam apenas uma pequena fração das espécies de trufas no mundo. As trufas são fungos que nascem no solo, sendo a parte carnosa a trufa propriamente dita.
Como parasitas, os Ascomycetes contam como patógenos para a maioria dos animais e plantas, como por exemplo, ''Pneumocystis jirovecii'', responsável pela pneumonia em humanos, com comprometimento do sistema imune.<ref name="Agrios" /> Alguns gêneros, tais como ''Elsinoë'', ''Glomerella'', ''Guignardia'' e ''Sclerotinia'', são considerados fitopatogênicos, causando danos em plantas frutíferas, comercialmente importantes em regiões tropicais<ref>Whiteside, J.O.; Garnsey, S.M.; Timmer, L.W. (Eds.) 1988. Compendium of Citrus diseases</ref>.
Os Ascomycetes são utilizados também, na fabricação de bebidas alcoólicas, tais como [[cerveja]], vinho de laranja<ref>Corazza, M.L.; Rodrigues, D.G.; Nozaki, J. - Preparação e Caracterização do Vinho de Laranja - Quim. Nova, Vol. 24, No. 4, 449-452, 2001</ref> e vinho de uva<ref>Mamede, M.E.O.; Pastore, G.M. - Avaliação de mosto de uva fermentado (Evaluation of fermented grape must) - Ciênc. Tecnol. Aliment., Campinas, 27(2): 281-284, abr.-jun. 2007</ref> (ambos por ''[[Saccharomyces cerevisae]]''). Em relação aos alimentos comestíveis, queijos estão entre os principais, como por exemplo, [[queijo Cammembert]] (''[[Penicillium camemberti]]'')<ref>Molimard, P.; Vassal, L.; Bouvier, I.; Spinnler, H.E. - Growth of Penicillium camemberti and Geotrichium candidum in pure and mixed cultures on experimental mold ripened cheese of camembert-type <http://www.researchgate.net/publication/41705203_Growth_of_Penicillium_camemberti_and_Geotrichium_candidum_in_pure_and_mixed_cultures_on_experimental_mold_ripened_cheese_of_camembert-type - Acessado em 04/06/11, às 16:38></ref> e Roquefort.<ref>Kinsela, J.E.; Hwang, D.H.; Dwivedi, B. - Enzymes of penicillium roqueforti involved in the biosynthesis of cheese flavor - Critical Reviews in Food Science and Nutrition - Volume 8, Issue 2, 1976, 191-228</ref> Os refrigerantes também são produtos fúngicos, pois, em sua maioria, verifica-se a presença de [[ácido cítrico]] produzido por um fungo, ''Aspergillus lividus'', usado industrialmente. O nome do ácido sugere que sua produção dá-se a partir de frutas cítricas, e de fato, assim era no passado. Hoje todo o ácido cítrico consumido é produzido a partir do ''Aspergillus lividus''.
Os fungos liquenizados também apresentam grande importância, por exemplo em tratamentos na medicina alternativa, como no caso da espécie ''Usnea densirostra'' Taylor, a qual é conhecida popularmente, no [[Uruguai]], como “yerba de la piedra”.<ref>Spielmann, A.A., 2006 apud Osório, H.S. 1982. Contribution to the lichen flora of Uruguay XVII. The scientific name of the "Yerba de la Piedra". Phytologia 52(4): 217-220</ref> Liquens também apresentam outros usos, em especial, na fabricação de [[cosmético]]s, em atividades antitumorais e antibióticas, na liquenometria e no monitoramento do [[aquecimento global]].<ref>Spielmann, A.A., 2006 apud van Herk, C.M.; Aptroot, A.; van Dobben, H.F. 2002. Long-term monitoring in the Netherlands suggestions that lichens respond to global warming. The Lichenologist 34(2): 141-154</ref> Outro papel dos liquens é sua utilização para o mapeamento de metais pesados e de outros [[elementos químicos]].<ref>Spielmann, A.A., 2006 apud Saiki, M.; Fuga, A.; Alves, E.R.; Vasconcellos, M.B.A.; Marcelli, M.P. 2007. Biomonitoring of the atmospheric pollution using lichens in the metropolitan area of Sao Paulo city, Brazil. Journal of Radioanalytical and Nuclear Chemistry, 127 (1): 213-219</ref>
== Classificação ==
[[Ficheiro:Filogenia.jpg|300x600px|thumb|Cladograma mostrando relação filogenética entre grupos de ''Ascomycotas''. Fonte: Lutzoni et.al., 2004,Spatafora et. al., 2006]]
A(s) linhagem(ens) basal(ais) de Ascomycota compreende(m) quatro classes, Neolectomycetes, Pneumocystidomycetes, Schizosaccharomycetes, e Taphrinomycetes, que estão classificados no subfilo [[Taphrinomycotina]]. O [[monofiletismo]] de Taphrinomycotina é questionável, mas aumentou a amostragem de ambos os táxons e genes, resultando em um maior apoio para o monofiletismo do táxon.<ref>James, T.Y., Kauff, F., Schoch, C., Matheny, P.B., Hofstetter, V., Cox, C.J., Celio, G., Gueidan, C., Fraker, E., Miadlikowska, J., Lumbsch, H.T., Rauhut, A., Reeb, V., Arnold, A.E., Amtoft, A., Stajich, J.E., Hosaka, K., Sung, G.-H., Johnson, D., O’Rourke, B., Crockett, M., Binder, M., Curtis, J.M., Slot, J.C., Wang, Z., Wilson, A.W., Schußler, A., Longcore, J.E., O’Donnell, K., Mozley-Standridge, S., Porter, D., Letcher, P.M., Powell, M.J., Taylor, J.W., White, M.M., Griffith, G.W., Davies, D.R., Humber, R.A., Morton, J.B., Sugiyama, J., Rossman, A.Y., Rogers, J.D., Pfister, D.H., Hewitt, D., Hansen, K., Hambleton, S., Shoemaker, R.A., Kohlmeyer, J., Volkmann-Kohlmeyer, B., Spotts, R.A., Serdani, M., Crous, P.W., Hughes, K.W., Matsuura, K., Langer, E., Langer, G., Untereiner, W.A., Lucking, R., Budel, B., Geiser, D.M., Aptroot, A., Diederich, P., Schmitt, I., Schultz, M., Yahr, R., Hibbett, D.S., Lutzoni, F., McLaughlin, D.J., Spatafora, J.W. and Vilgalys, R. - Reconstructing the early evolution of Fungi using a six-gene phylogeny. Nature, 2006</ref><ref>Liu, Y. J., M. C. Hodson and B. D. Hall. 2006. Loss of the flagellum happened only once in the fungal lineage: phylogenetic structure of Kingdom Fungi inferred from RNA polymerase II subunit genes. BMC Evolutionary Biology 2006, 6:74</ref>
[[Saccharomycotina]] compreende as “[[leveduras]] verdadeiras” e abriga o fungo mais famoso, Saccharomyces cerevisae'' ([[unicelular]]). A classificação atual de Saccharomytina inclui uma classe, Saccharomycetes, e uma ordem, Saccharomycetales<ref>Barnett, J. A., R. W. Payne, and D. Yarrow. 1990. Yeasts: characteristics and identification. Cambridge University Press, Cambridge;</ref>.
[[Pezizomycotina]] conta bem mais de 90% de Ascomycota, e as espécies possuem [[hifas]], com praticamente todas as formas reprodutivas sexuadas possuindo ascomas. Também inclui onze clados reconhecidos como classes. A maior parte do esforço filogenético molecular tem sido direcionada a esse subfilo<ref name="ReferenceA">Spatafora, J.W., Johnson, D., Sung, G.-H., Hosaka, K., O’Rourke, B., Serdani, M., Spotts, R., Lutzoni, F., Hofstetter, V., Fraker, E., Gueidan, C., Miadlikowska, J., Reeb, V., Lumbsch, T., Lücking, R., Schmitt, I., Aptroot, A., Roux, C., Miller, A., Geiser, D., Hafellner, J., Hestmark, G., Arnold, A.E., Büdel, B., Rauhut, A., Hewitt, D., Untereiner, W., Cole, M.S., Scheidegger, C., Schultz, M., Sipman., H. and Schoch, C. - A five-gene phylogenetic analysis of the Pezizomycotina. Mycologia, 2006</ref><ref>Lutzoni, F., F. Kauff, C. J. Cox, D. McLaughlin, G. Celio, B. Dentinger, M. Padamsee, D. Hibbett, T. Y. James, E. Baloch, M. Grube, V. Reeb, V. Hofstetter, C. Schoch, A. E. Arnold, J. Miadlikowska, J. Spatafora, D. Johnson, S. Hambleton, M. Crockett, R. Shoemaker, G.-H. Sung, R. Lücking, T. Lumbsch, K. O?Donnell, M. Binder, P. Diederich, D. Ertz, C. Gueidan, K. Hansen, R. C. Harris, K. Hosaka, Y.-W. Lim, B. Matheny, H. Nishida, D. Pfister, J. Rogers, A. Rossman, I. Schmitt, H. Sipman, J. Stone, J. Sugiyama, R. Yahr, and R. Vilgalys. - Assembling the fungal tree of life: progress, classification, and evolution of subcellular traits. American Journal of Botany 91: 1446-1480, 2004</ref>.
== Relação com outros fungos ==
Ascomycota é grupo-irmão de [[Basidiomycota]]. Essa relação é suportada pela presença de paredes septadas em membros de ambos os filos, o que divide as hifas em segmente, pares de núcleos não fundidos nesses segmentos, os quais se fundem dentro do ascoma e no basidioma, o que caracteriza o sub-reino [[dikarya]]. O que sustenta esse sub-reino, vem de uma aparente homologia entre estruturas presentes nesses grupos, as quais coordenam mitose simultânea de dois núcleos dicarióticos (Ascomycota – “croziers”; e Basidiomycota – fíbulas)<ref name="tolweb.org">Taylor, John W., Joey Spatafora, and Mary Berbee. 2006. Ascomycota. Sac Fungi. Version 09 October 2006 (under construction). http://tolweb.org/Ascomycota/20521/2006.10.09 in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/</ref>.
==Metodologia==
As coletas de Ascomycetes são feitas com o auxílio de uma faca comum, removendo-os de substratos lenhosos e, em seguida, devem ser ensacadas em papel pardo, com o devido registro do substrato, e secas para serem conservadas o mais intactas possível, sendo posteriormente colocadas em um freezer (-18°C), para esterilização, antes de proceder à triagem e identificação. Para isso, os espécimes devem ser analisados em lupa, para observação de caracteres macroscópicos, tais como estruturas vegetativas e de reprodução e, cortes longitudinais e transversais dos ascomas devem ser feitos, para observação dos caracteres microscópicos<ref name="Benatti">Benatti, M.N.; Marcelli, M.P. - Gêneros de fungos liquenizados dos manguezais do Sul-Sudeste do Brasil, com enfoque no manguezal do Rio Itanhaém, Estado de São Paulo - Acta bot. bras. 21(4): 863-878. 2007</ref>.
No caso dos Ascomycota liquenizados análises químicas com os testes de coloração K (KOH), C (NaClO) e KC (combinação dos dois reagentes) também devem ser feitas, para evidenciar substâncias de importância taxonômica presentes nos talos, e o teste I ([[Iodo]]) para averiguar a presença de substâncias amiloides nos himênios dos apotécios. Por fim, os dados conseguidos devem ser usados para as determinações dos gêneros, com o auxílio de chaves dicotômicas e comparações bibliográficas.<ref name="Benatti" />
{{referências}}
[[Categoria:Ascomycota| ]]
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