Gunnerales: diferenças entre revisões

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O clado que inclui as Gunnerales e o resto do [[núcleo das eudicotiledóneas]] (o [[grupo coroa]] Gunnerales) tem 90-55 milhões de anos de idade. A idade do grupo troncal pode ser de 114,4 ou 115,1 milhões de anos.<ref>Magallón, S., y Castillo, A. 2009. Angiosperm diversification through time. ''American J. Bot.'' 96: 349-365.</ref> A idade do grupo coroa Gunnerales pode ser de 132 a 119 (ou mesmo até 89) milhões de anos.<ref>Soltis, D. E., Bell, C. D., Kim, S., y Soltis, P. S. 2008. Origin and early evolution of angiosperms. ''Ann. New York Acad. Sci.'' 1133: 3-25.</ref>
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=== Filogenia ===
:''Introducción teórica en [[{{AP|Filogenia]]}}
EsteA actual circunscrição do [[clado]] Gunnerales está altamentefortemente consensuadoapoiada porpelos losresultados das [[análisisanálises moleculares de ADN|análisisanálises moleculares de secuenciassequências de ADN]] (ver por ejemplo Chase ''et al.'' 1993;<ref name="Chase et al. 1993">Chase, M. W. Soltis, D. E., Olmstead, R. G., Morgan, D., Les, D. H., Mishler, B. D., Duvall, M. R., Price, R. A., Hills, H. G., Qiu, Y.-L., Kron, K. A., Rettig, J. H., Conti, E., Palmer, J. D., Manhart, J. R., Sytsma, K. J., Michaels, H. J., Kress, W. J., Karol, K. G., Clark, W. D., Hedrén, M., Gaut, B. S., Jansen, R. K., Kim, K.-J., Wimpee, C. F., Smith, J. F., Furnier, G. R., Strauss, S. H., Xiang, Q.-Y., Plunkett, G. M., Soltis, P. S., Swensen, S. M., Williams, S. E., Gadek, P. A., Quinn, C. J., Eguiarte, L. E., Golenberg, E., Learn, G. H., Jr., Graham, S. W., Barrett, S. C. H., Dayanandan, S., y& Albert, V. A. 1993. Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene ''rbcL''. ''Ann. Missouri Bot. Gard.'' 80: 528-580.</ref> D. Soltis ''et al.'' 1997,<ref>Soltis, D. E. Kuzoff, R. K., Nickrent, D. L., Johnson, L. A., Hahn, W. J., Hoot, S. B., Sweere, J. A., Kuzoff, R. K., Kron, K. A., Chase, M. W., Swensen, S. M., Zimmer, E. A., Chaw, S.-M., Gillespie, L. J., Kresss, W. J., y Sytsma, K. J. 1997. Angiosperm phylogeny inferred from 18S ribosomal DNA sequences. ''Ann. Missouri Bot. Gard.'' 84: 1-49.</ref> 2000<ref name="Soltis et al. 2000" >Soltis DE, PS Soltis, MW Chase, ME Mort, DC Albach, M Zanis, V Savolainen, WH Hahn, SB Hoot, MF Fay, M Axtell, SM Swensen, LM Prince, WJ Kress, KC Nixon, y JS Farris. 2000. Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences. ''Bot. J. Linn. Soc.'' 133: 381-461. (resumenresumo [http://web.archive.org/web/http://www.ingentaconnect.com/content/ap/bt/2000/00000133/00000004/art00380 aquíaqui])</ref> y 2003;<ref name="D. Soltis et al. 2003">Soltis, D. E. Senters, A. E., Zanis, M. J., Kim, S., Thompson, J. D., Soltis, P. S., Ronse Decraene, L. P., Endress, P. K., & Farris, J. S. 2003. Gunnerales are sister to other core eudicots: Implications for the evolution of pentamery. ''American J. Bot.'' 90: 461-470.</ref> Hoot ''et al.'' 1998;<ref>Hoot, S. B. Kadereit, J. W., Blattner, F. R., Jork, K. B., Schwarzbach, A. E., y Crane, P. R. 1997 [1998.] Data congruence and phylogeny of the Papaveraceae ''s.l.'' based on four data sets: ''atpB'' and ''rbcL'' sequences, ''trnK'' restriction sites, and morphological characters. ''Syst. Bot.'' 22: 575-590.</ref> y Nandi ''et al.'' 1998<ref>Nandi, O. I., Chase, M. W., y Endress, P. K. 1998. A combined cladistic analysis of angiosperms using ''rbcL'' and non-molecular data sets. ''Ann. Missouri Bot. Gard.'' 85: 137-212.</ref>). EnNos losprimeiros primerosresultados análisisanalíticos, a família [[Gunneraceae]] aparecíaaparecia como unum clado de ramificaciónramificação tempranaprecoce dentro deldo núcleo de lasdas eudicotiledóneas, peromas a susua posiciónposição exacta dentro dedo éstasagrupamento estabaera pocopouco clara (por ejemplo en Chase ''et al.'' 1993;<ref name="Chase et al. 1993" /> Morgan y Soltis 1993<ref>Morgan, D. R., y Soltis, D. E. 1993. Phylogenetic relationships among members of the Saxifragaceae sensu lato based on ''rbcL'' sequence data. ''Ann. Missouri Bot. Gard. ''80: 631-660.</ref>), y posteriormente obtuvieron un alto consenso como hermanas del resto en Senters ''et al.'' (2000,<ref>Senters, A. E., Soltis, D. E., Soltis, P. S., Zanis, M., Kim, S., Thompson, J. D., y Zimmer, E. A. 2000. Phylogenetic relationships among eudicots based on a combined data set of four genes: ''rbcL'', ''atpB'', 18s rDNA, and 26s rDNA. ''American J. Bot.'' 87(6, suppl.): 155.</ref> sólo fue incluida Gunneraceae en el análisis), y por Hilu ''et al.'' (2001,<ref>Hilu, K., Borsch, T., Savolainen, V., Soltis, P. S., Soltis, D. E., Chase, M. W., Muller, K., Slotta, T. A. B., Powell, M. P., Chatrou, L. W., Rohwer, J. G., Sauquet, H., Cuénoud, P., Neinhuis, C., y Alice, L. A. 2001. Angiosperm phylogeny based on ''matK'' sequence data. P. 118, in ''Botany 2001: Plants and People'', Abstracts. [Albuquerque.]</ref> con consenso menos fuerte). Un análisis de 4 genes proveyó un alto consenso para esta posición (D. Soltis ''et al.'' 2003<ref name="D. Soltis et al. 2003" />).
 
Posteriormente, o posicionamento da nova ordem como clado irmão das restantes eudicotiledóneas nucleares obteve elevado consenso, embora inicialmente apenas fosse incluída a família Gunneraceae na análise.<ref>Senters, A. E., Soltis, D. E., Soltis, P. S., Zanis, M., Kim, S., Thompson, J. D., & Zimmer, E. A. 2000. Phylogenetic relationships among eudicots based on a combined data set of four genes: ''rbcL'', ''atpB'', 18s rDNA, and 26s rDNA. ''American J. Bot.'' 87(6, suppl.): 155.</ref><ref>Hilu, K., Borsch, T., Savolainen, V., Soltis, P. S., Soltis, D. E., Chase, M. W., Muller, K., Slotta, T. A. B., Powell, M. P., Chatrou, L. W., Rohwer, J. G., Sauquet, H., Cuénoud, P., Neinhuis, C., y Alice, L. A. 2001. Angiosperm phylogeny based on ''matK'' sequence data. P. 118, in ''Botany 2001: Plants and People'', Abstracts. [Albuquerque.]</ref> Uma análise de 4 genes forneceu um alto consenso para esta solução<ref name="D. Soltis et al. 2003" />.
Este [[clado]] está altamente consensuado por los [[análisis moleculares de ADN|análisis moleculares de secuencias de ADN]] (ver por ejemplo Chase ''et al.'' 1993;<ref name="Chase et al. 1993">Chase, M. W. Soltis, D. E., Olmstead, R. G., Morgan, D., Les, D. H., Mishler, B. D., Duvall, M. R., Price, R. A., Hills, H. G., Qiu, Y.-L., Kron, K. A., Rettig, J. H., Conti, E., Palmer, J. D., Manhart, J. R., Sytsma, K. J., Michaels, H. J., Kress, W. J., Karol, K. G., Clark, W. D., Hedrén, M., Gaut, B. S., Jansen, R. K., Kim, K.-J., Wimpee, C. F., Smith, J. F., Furnier, G. R., Strauss, S. H., Xiang, Q.-Y., Plunkett, G. M., Soltis, P. S., Swensen, S. M., Williams, S. E., Gadek, P. A., Quinn, C. J., Eguiarte, L. E., Golenberg, E., Learn, G. H., Jr., Graham, S. W., Barrett, S. C. H., Dayanandan, S., y Albert, V. A. 1993. Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene ''rbcL''. ''Ann. Missouri Bot. Gard.'' 80: 528-580.</ref> D. Soltis ''et al.'' 1997,<ref>Soltis, D. E. Kuzoff, R. K., Nickrent, D. L., Johnson, L. A., Hahn, W. J., Hoot, S. B., Sweere, J. A., Kuzoff, R. K., Kron, K. A., Chase, M. W., Swensen, S. M., Zimmer, E. A., Chaw, S.-M., Gillespie, L. J., Kresss, W. J., y Sytsma, K. J. 1997. Angiosperm phylogeny inferred from 18S ribosomal DNA sequences. ''Ann. Missouri Bot. Gard.'' 84: 1-49.</ref> 2000<ref name="Soltis et al. 2000" >Soltis DE, PS Soltis, MW Chase, ME Mort, DC Albach, M Zanis, V Savolainen, WH Hahn, SB Hoot, MF Fay, M Axtell, SM Swensen, LM Prince, WJ Kress, KC Nixon, y JS Farris. 2000. Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences. ''Bot. J. Linn. Soc.'' 133: 381-461. (resumen [http://web.archive.org/web/http://www.ingentaconnect.com/content/ap/bt/2000/00000133/00000004/art00380 aquí])</ref> y 2003;<ref name="D. Soltis et al. 2003">Soltis, D. E. Senters, A. E., Zanis, M. J., Kim, S., Thompson, J. D., Soltis, P. S., Ronse Decraene, L. P., Endress, P. K., & Farris, J. S. 2003. Gunnerales are sister to other core eudicots: Implications for the evolution of pentamery. ''American J. Bot.'' 90: 461-470.</ref> Hoot ''et al.'' 1998;<ref>Hoot, S. B. Kadereit, J. W., Blattner, F. R., Jork, K. B., Schwarzbach, A. E., y Crane, P. R. 1997 [1998.] Data congruence and phylogeny of the Papaveraceae ''s.l.'' based on four data sets: ''atpB'' and ''rbcL'' sequences, ''trnK'' restriction sites, and morphological characters. ''Syst. Bot.'' 22: 575-590.</ref> y Nandi ''et al.'' 1998<ref>Nandi, O. I., Chase, M. W., y Endress, P. K. 1998. A combined cladistic analysis of angiosperms using ''rbcL'' and non-molecular data sets. ''Ann. Missouri Bot. Gard.'' 85: 137-212.</ref>). En los primeros análisis, [[Gunneraceae]] aparecía como un clado de ramificación temprana dentro del núcleo de las eudicotiledóneas, pero su posición exacta dentro de éstas estaba poco clara (por ejemplo en Chase ''et al.'' 1993;<ref name="Chase et al. 1993" /> Morgan y Soltis 1993<ref>Morgan, D. R., y Soltis, D. E. 1993. Phylogenetic relationships among members of the Saxifragaceae sensu lato based on ''rbcL'' sequence data. ''Ann. Missouri Bot. Gard. ''80: 631-660.</ref>), y posteriormente obtuvieron un alto consenso como hermanas del resto en Senters ''et al.'' (2000,<ref>Senters, A. E., Soltis, D. E., Soltis, P. S., Zanis, M., Kim, S., Thompson, J. D., y Zimmer, E. A. 2000. Phylogenetic relationships among eudicots based on a combined data set of four genes: ''rbcL'', ''atpB'', 18s rDNA, and 26s rDNA. ''American J. Bot.'' 87(6, suppl.): 155.</ref> sólo fue incluida Gunneraceae en el análisis), y por Hilu ''et al.'' (2001,<ref>Hilu, K., Borsch, T., Savolainen, V., Soltis, P. S., Soltis, D. E., Chase, M. W., Muller, K., Slotta, T. A. B., Powell, M. P., Chatrou, L. W., Rohwer, J. G., Sauquet, H., Cuénoud, P., Neinhuis, C., y Alice, L. A. 2001. Angiosperm phylogeny based on ''matK'' sequence data. P. 118, in ''Botany 2001: Plants and People'', Abstracts. [Albuquerque.]</ref> con consenso menos fuerte). Un análisis de 4 genes proveyó un alto consenso para esta posición (D. Soltis ''et al.'' 2003<ref name="D. Soltis et al. 2003" />).
 
AúnNão (abrilexistem decertezas 2007)sobre noa sepresença sabenesta siordem losdos genes ''rps''2 ye ''rps''11. estánO presentes en este orden.gene ''rps''2 está ausente enem [[Buxales]] ye enem [[Trochodendrales]], ye o ''rps''11 está ausente enem Buxales (Adams ''et al.'' 2002<ref>Adams, K. L., Qiu, Y.-L., Stoutemyer, M. y Palmer, J. D. 2002. Punctuated evolution of mitochondrial gene content: High and variable rates of mitochondrial gene loss and transfer to the nucleus during angiosperm evolution. ''Proc. National Acad. Sci. U.S.A.'' 99: 9905-9912. (resumenresumo ye pdf [http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/99/15/9905 aquíaqui])</ref>). ProbablementeProvavelmente fueronforam perdidos apenas unum pocopouco antes da ramificação, como losaconteceu com a capacidade de produzir [[alcaloide benzilisoquinolínico|alcaloides bencilisoquinolínicosbensilisoquinolínicos]].
 
Aún (abril de 2007) no se sabe si los genes ''rps''2 y ''rps''11 están presentes en este orden. ''rps''2 está ausente en [[Buxales]] y en [[Trochodendrales]], y ''rps''11 está ausente en Buxales (Adams ''et al.'' 2002<ref>Adams, K. L., Qiu, Y.-L., Stoutemyer, M. y Palmer, J. D. 2002. Punctuated evolution of mitochondrial gene content: High and variable rates of mitochondrial gene loss and transfer to the nucleus during angiosperm evolution. ''Proc. National Acad. Sci. U.S.A.'' 99: 9905-9912. (resumen y pdf [http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/99/15/9905 aquí])</ref>). Probablemente fueron perdidos apenas un poco antes, como los [[alcaloides bencilisoquinolínicos]].
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=== Taxonomia ===
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