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'''Fermentação lática''' é o processo metabólico no qual carboidratos e compostos relacionados são parcialmente oxidados, resultando em liberação de energia e compostos orgânicos,<font principalmentesize="4"><font [[ácido láctico]], sem qualquer aceptor de elétrons externo. É realizado por um grupo de microrganismos denominado de bactérias ácido-lácticas, as quais têm importante papel na produção/conservação de produtos alimentares. Pode ser classificada em dois tipos, de acordo com a quantidade de produtos orgânicos formados: homolática e heteroláctica.size="4">
* isso só ta bom
Em seus músculos o ser humano também pode promover a fermentação da glicose, em uma situação de demanda de energia e carência de oxigênio. Este é um mecanismo de compensação, uma maneira de obter energia. O ácido lático gerado no processo se acumula nas fibras musculares, o que pode gerar certos desconfortos.
== Microrganismos fermentadores ==
O grupo das bactérias ácido-lácticas é composto por 12 gêneros de bactérias gram-positivas: ''Carnobacterium, Enterococcus, Lactococcus, [[Lactobacillus]], Lactosphaera, Leuconostoc, Oenococcus'', ''Pediococcus, Streptococcus, Tetragenococcus, Vagococcus'' e ''Weissella''. Todos os membros desse grupo apresentam a mesma característica de produzir ácido láctico a partir de hexoses. Os ''Enterococcus'' e os ''Lactobacillus'' não pertencem mais ao gênero ''Streptococcus'', o microrganismo deste último gênero mais importante em alimento é o ''S. thermophilus''. O ''S. diacetilactis'' foi reclassificado como uma linhagem de ''Lactococcus'' subespécie lactis que utiliza citrato. Algas e fungos (leveduras e ficomicetos) são também capazes de sintetizar ácido láctico. Produção comparável à das bactérias homofermentativas é obtida pelo fungo ''Rhizopus oryzae'' em meio de glicose. Sua utilização é preferível à das bactérias homofermentativas, porque o tempo gasto na fermentação é menor e a separação do produto, mais simples.
== Fases ==
A fermentação láctica, tal como a alcoólica, realiza-se em duas fases:
=== 1º Fase '''Glicólise''' ===
[[Ficheiro:Esquema Fermentação láctica1.jpg|thumb|right|220px]]
A glicólise ocorre em dois estágios. O primeiro trata-se de um estágio preparatório, em que a [[glicose]] é fosforilada e clivada para gerar 2 moléculas de triose fosfato. Este processo consome 2 [[ATP]], como uma forma de investimento energético. No segundo estágio, 2 moléculas de triose fosfato são convertidas a piruvato, com a concomitante geração de 4 ATP. A glicólise, portanto, tem um rendimento de 2 ATP por molécula de piruvato.
A equação global final para a glicólise é:
Glicose + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi → 2 Piruvato + 2 NADH + 2H+ + 2ATP + 2H<sub>2</sub>O
=== 2º Fase: '''Fermentação láctica''' ===
Após a glicólise, a redução do piruvato é catalisada pela enzima lactato-desidrogenase. O equilíbrio global dessa reação favorece fortemente a formação de lactato. Microrganismos fermentadores regeneram continuamente o NAD+ pela transferência dos elétrons do [[NADH]] para formar um produto final reduzido, como o são o lactato e o etanol.
=== Reação de síntese do ácido lático na fermentação ===
{| align="center" cellspacing=5 style="border: 1px solid #a79c83"
|-
| align="left" | '''Glicólise:'''
| align="right" | [[imagem:D-glucose_wpmp.png|100px]]
| align="center" | <font size=4>''' + 2 '''</font> [[Dinucleótido de nicotinamida e adenina|NAD]]<sup>+</sup>
|<font size=4>'''+ 2'''</font> [[Adenosina difosfato|ADP]] <font size=4>'''+ 2'''</font> [[Fosfáto inorgânico|P]]<sub>i</sub>
| align="center" | [[image:Biochem_reaction_arrow_forward_NNNN_horiz_med.png]]
| align="center" | <font size=4>'''2'''</font>
| align="center" | [[image:Pyruvic-acid-2D-skeletal.png|75px]]
| align="center" | <font size=4>'''+ 2 '''</font> [[NADH]] <font size=4>'''+ 2'''</font> H<sup>+</sup> <font size=4>'''+ 2'''</font> [[Trifosfato de adenosina|ATP]] <font size=4>'''+ 2'''</font> H<sub>2</sub>O
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|(glicose)
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|(ácido pirúvico)
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| align="left" | '''Ácido Lático<br>:'''
| align="right" | <font size=4>'''2'''</font>
| align="left" | [[image:Pyruvic-acid-2D-skeletal.png|75px]]<font size=4>
|'''+ 2 '''</font> [[NADH]] <font size=4>'''
| align="center" | [[image:Biochem_reaction_arrow_forward_NNNN_horiz_med.png]]
| align="center" | <font size=4>'''2'''</font>
| align="center" | [[image:Lactic-acid-skeletal.png|75px]]
| align="left" | <font size=4> '''+2 '''</font> [[Dinucleótido de nicotinamida e adenina|NAD]]<sup>+</sup>
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|(ácido pirúvico)
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|(Ácido Lático)
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| align="left" | '''Reação completa:'''
| align="right" | [[imagem:D-glucose_wpmp.png|100px]]
| align="right" | <font size=4>'''+ 2''' </font>[[Adenosina difosfato|ADP]]
| align="left" |<font size=4>'''+ 2'''</font> [[Fosfáto inorgânico|P]]<sub>i</sub>
| align="center" | [[image:Biochem_reaction_arrow_forward_NNNN_horiz_med.png]]
| align="center" | <font size=4>'''2'''</font>
| align="center" | [[image:Lactic-acid-skeletal.png|75px]]
| align="center" | <font size=4>'''+ 2'''</font> [[Trifosfato de adenosina|ATP]] <font size=4>'''+ 2'''</font> H<sup>+</sup> <font size=4>'''+ 2'''</font> H<sub>2</sub>O
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|(glicose)
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|(Ácido lático)
|}
== Rendimento ==
O rendimento em [[ATP]] da glicólise sob condições anaeróbicas (2 ATP por molécula de glicose), como é o caso da fermentação, é muito menor que o obtido na oxidação completa da glicose até CO<sub>2</sub> e H<sub>2</sub>O sob condições aeróbicas (30 ou 32 ATP por molécula de glicose). Portanto, para produzir a mesma quantidade de ATP, é necessário consumir perto de 18 vezes mais glicose em condições anaeróbicas do que nas condições aeróbicas.
Em termos energéticos, a glicólise libera apenas uma pequena fração da energia total disponível na molécula da glicose. Quando a glicose é completamente oxidada a CO<sub>2</sub> e H<sub>2</sub>O, a variação total de energia livre padrão é -2840 kJ/mol. A degradação da glicose na via glicolítica até duas moléculas de piruvato (∆G’0 = -146 kJ/mol) libera, portanto, apenas 5,2% da energia total que pode ser obtida da glicose pela oxidação completa [(146/2840)x100].
== Equação Geral ==
O processo geral da glicólise anaeróbica pode ser representado como:
Glicose + 2ADP + 2 Pi → 2 lactato + 2 ATP + 2 H<sub>2</sub>O + 2 H+
Com a redução de duas moléculas de [[piruvato]] a duas de lactato, são regeneradas duas moléculas de NAD+. O processo global é equilibrado e pode continuar indefinidamente: uma molécula de glicose é convertida em duas de lactato, com a geração de duas moléculas de ATP e, ainda, NAD+ e NADH são continuamente interconvertidos sem nenhum ganho ou perda global na quantidade de cada um deles.
[[Ficheiro:Esquema Fermentação láctica2.jpg|thumb|right|220px]]
== Tipos de fermentação ==
A classificação da fermentação láctica é feita com base nos produtos finais do metabolismo da glicose:
* Fermentação homoláctica: processo no qual o ácido láctico é o único produto da fermentação da glicose. As bactérias homolácticas podem extrair duas vezes mais energia de uma quantidade definida de glicose do que as heterolácticas. O comportamento homofermentativo é observado quando a glicose é metabolizada, mas não necessariamente quando as pentoses o são, já que algumas bactérias homolácticas produzem ácidos acético e láctico quando utilizam pentoses. O caráter homofermentativo de algumas linhagens pode ser mudado pela alteração das condições de crescimento, tais como concentração de glicose, pH e limitação de nutrientes. Todos os membros dos gêneros ''Pediococcus, Streptococcus, Lactococcus'' e ''Vagococcus'' são homofermentadores, assim como alguns ''Lactobacillus'', e são muito importantes para a formação de acidez em laticínios.
* Fermentação heteroláctica: processo no qual ocorre produção da mesma quantidade de lactato, dióxido de carbono e etanol a partir de hexoses. As bactérias heterolácticas são mais importantes do que as homolácticas na produção de componentes de aroma e sabor, tais como o acetilaldeído e o diacetil. Os heterofermentadores são ''Leuconostoc, Oenococcus, Weissela, Carnobacterium, Lactosphaera'' e alguns ''Lactobacillus''. O processo de formação de diacetil a partir de citrato na indústria de alimentos é fundamental para a formação de odor, p. exemplo na fabricação de manteiga.
== Aplicação industrial da fermentação láctica ==
Alguns alimentos podem se deteriorar pelo crescimento e ação de bactérias ácido-lácticas. No entanto, a importância deste grupo de microrganismos consiste em sua grande utilização na indústria alimentar. Muitos alimentos devem sua produção e suas características às atividades fermentativas dos microrganismos em questão. Queijos maturados, conservas, [[chucrute]] e lingüiças fermentadas são alimentos que possuem uma vida de prateleira consideravelmente maior que a matéria-prima da qual eles foram feitos. Além de serem mais estáveis, todos os alimentos fermentados possuem aroma e sabor característicos que resultam direta ou indiretamente dos organismos fermentadores. Em alguns casos, o conteúdo de vitaminas dos alimentos cresce juntamente com o aumento da digestibilidade da sua matéria-prima. Nenhum outro grupo ou categoria de alimentos é tão importante ou tem sido tão relacionado ao bem estar nutricional em todo o mundo quanto os produtos fermentados.
== Bibliografia ==
* JAY, JM. Microbiologia de alimentos. Porto Alegre: Artmed, 2005. 6ª ed. p. 132-137.
* FRANCO, BDGM; LANDGRAF, M. Microbiologia dos alimentos. São Paulo: Atheneu, 1996. p. 83-87.
* PELCZAR, MJ; CHAN, E.C.S.; KRIEG, N.R. Microbiologia: conceitos e aplicações. São Paulo: Makron Books, 1996. v.1, 2ª ed. p. 290-307.
* LEHNINGER, AL. Princípios de bioquímica. São Paulo: Sarvier, 2002. 3ª ed. p. 409-420.
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* PRATTY, CW. Bioquímica essencial. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. 1ª ed. p. 293-307.
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