Corda dorsal: diferenças entre revisões
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[[File:Cladograma cordados.png|thumb|270x270px|Relação filogenética entre grandes grupos de cordados. A notocorda característica basal nos membros de todos os grupos. Em grupos derivados de vertebrados, a notocorda é presente durante o desenvolvimento embrionário, sendo reduzida no organismo adulto e aparecendo como núcleos pulposos da coluna vertebral.]]A '''corda dorsal''', '''notocorda''' ou '''notocórdio''' (do grego ''notos'': dorso, costas + latim ''chorda'': corda), é uma estrutura celular, semelhante a um bastão fino, que se forma durante o desenvolvimento embrionário e está presente, pelo menos em uma fase da vida, em todos os cordados. Estima-se que essa estrutura tenha surgido há cerca de 550 milhões de anos nos cordados primitivos. Um estudo de 2014 sobre o poliqueto ''Platynereis dumerilii,'' propõe uma origem mais antiga para a notocorda em um ancestral comum de cordados e anelídeos
sustentação do corpo e dá suporte durante a locomoção. Em peixes ósseos e vertebrados terrestres ela foi substituída por um membro funcional alternativo, a coluna vertebral
▲núcleos pulposos da coluna vertebral.]]A '''corda dorsal''', '''notocorda''' ou '''notocórdio''' (do grego ''notos'': dorso, costas + latim ''chorda'': corda), é uma estrutura celular, semelhante a um bastão fino, que se forma durante o desenvolvimento embrionário e está presente, pelo menos em uma fase da vida, em todos os cordados. Estima-se que essa estrutura tenha surgido há cerca de 550 milhões de anos nos cordados primitivos. Um estudo de 2014 sobre o poliqueto ''Platynereis dumerilii,'' propõe uma origem mais antiga para a notocorda em um ancestral comum de cordados e anelídeos (1). Esse estudo desafia o conceito de que a notocorda é uma novidade evolutiva dos cordados. No clado dos cordados se encontram os seguintes grupos: urocordados (ex.: ascídias), cefalocordados (ex.: anfioxo) e vertebrados (ex.: lampréias, feiticeiras (mixinas), peixes ósseos, condrictes (tubarões e raias), anfíbios, répteis, aves e mamíferos). Em urocordados e cefalocordados a notocorda permanece como uma estrutura de
▲sustentação do corpo e dá suporte durante a locomoção. Em peixes ósseos e vertebrados terrestres ela foi substituída por um membro funcional alternativo, a coluna vertebral (2). Porém ela ainda aparece nesses grupos como uma estrutura embrionária, induzindo o desenvolvimento do tubo neural acima dela como encéfalo e medula espinhal. A coluna vertebral assim se forma ao redor da notocorda e, com a formação dos corpos vertebrais, a notocorda se degenera e permanece como o núcleo pulposo de cada disco intervertebral (3). <gallery>
[[File:Cladograma cordados.png|thumb|Cladograma cordados simplificado mostrando a origem da notocorda]]
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== Ontogenia da Notocorda ==
A notocorda se desenvolve durante a gastrulação do embrião, a partir da mesoderme. Ela é composta por uma bainha resistente de tecido
fibroso que envolve um conjunto de células e fluido. Em alguns casos esse fluido encontra-se no interior de células vacuolizadas, em outros ele está localizado entre as células. Essa composição confere à notocorda as propriedades mecânicas de um bastão elástico, sendo que ela pode ser flexionada de um lado ao outro, porém ela não pode ser comprimida em seu comprimento como se fosse um telescópio <sup>[2]</sup>. A bainha e os vacúolos das células da notocorda foram descritos em todas as espécies de vertebrados analisadas, corroborando o papel essencial desses componentes durante o desenvolvimento embrionário <sup>[4]</sup>.
'''Em cordados mais primitivos''': a notocorda tem a função de manter a forma do corpo durante os movimentos de natação laterais do animal (como anfioxos, por exemplo). Dentre as funções da notocorda estão: a definição do eixo primitivo do embrião dando-lhe uma certa rigidez; o fornecimento dos sinais necessários para o desenvolvimento do esqueleto axial (ossos da cabeça e da coluna axial); a indicação do futuro local dos corpos vertebrais <sup>[3]</sup>.
'''Nos vertebrados
a gastrulação e tem um papel essencial na determinação do eixo embrionário. O organizador medeia a padronização dorsal da mesoderme, regula os movimentos celulares na ectoderme e mesoderme e provê os sinais necessários para a indução da neuroectoderme ao longo do eixo antero-posterior do embrião <sup>[5]</sup>.
placa basal, a notocorda e a hipocorda. O precursor da notocorda é chamado de cordamesoderme, e seu desenvolvimento inicia-se como um bastão de células▼
▲(peixes ósseos), o organizador dorsal dá origem a três camadas germinativas: a
empilhadas que convergem na linha mediana do embrião e expressam marcadores específicos, como ''echidna hedgehog (ehh),'' ''sonic hedgehog'' (shh), colágeno 2 (col2a1)
▲placa basal, a notocorda e a hipocorda. O precursor da notocorda é chamado de
desses genes marcadores iniciais é suprimida e as células da cordamesoderme se diferenciam em duas subpopulações: uma bainha externa e uma camada interna de células vacuolizadas. As células da periferia secretam
'''Em embriões de mamíferos''': No início da terceira semana, tem início a formação da linha primitiva na região caudal. Essa linha se estende em direção cranial e forma o nó primitivo. Algumas células migram do nó primitivo formando o processo notocordal, o qual irá crescer cefalicamente entre a ectoderme e a endoderme do embrião até alcançar uma pequena área circular de células, a placa pré-cordal. A linha primitiva assim vai se encurtando novamente a
▲''sonic hedgehog'' (shh), colágeno 2 (col2a1)'' ''e'' no tail'' (ntl). Durante o estágio de segmentação, a expressão
medida que o processo notocordal se alonga. No final da terceira semana, o processo notocordal se transforma na notocorda <sup>[3]</sup>.▼
▲interior da notocorda.]]Membranas basais são estruturas complexas compostas de diferentes proteínas extracelulares localizadas em íntimo contato com as células em vários locais do organismo. Análises ultraestruturais revelaram diferenças significativas na organização da membrana basal de diferentes órgãos (6). No entanto, há uma grande heterogeneidade na composição molecular das membranas basais (7), bem como nas interações mútuas e na organização supramolecular dos diferentes componentes destas. A composição da membrana basal juntamente com o repertório de receptores de matriz definem a especificidade das respostas celulares (8). A morfologia da membrana basal peri-notocordal é similar entre as diferentes espécies, como teleósteos, anfíbios e galinhas (9). A membrana basal peri-notocordal normalmente é composta de três camadas diferentes. A camada mais interna, mais próxima da membrana plasmática, contém principalmente lamininas. A camada intermediária é composta por fibras de colágeno densas orientadas em uma direção paralela ao redor das células da notocorda, e distalmente a essas está a camada mais externa contendo fibras orientadas em direção ortogonal às fibras da camada intermediária (10).
▲medida que o processo notocordal se alonga. No final da terceira semana, o
== Referências ==
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7. Erickson AC, Couchman J (2000) Still more complexity in mammalian basement membranes. J Histochem Cytochem 48:1291–1306
8. Timpl R, Brown JC (1996) Supramolecular assembly of basement membranes. BioEssays 18
9. Camo´n J, Degollada E, Verdu´ J (1990) Ultrastructural aspects of the production of extracellular matrix components by the chick embryonic notochord in vitro. Acta Anat (Basel) 137:114–123
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