Neurônio motor: diferenças entre revisões
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{{Info
|nome = Neurônio motor
|imagem = Medulla_oblongata_-_posterior_-_cn_xii_-_very_high_mag.jpg
|legenda = [[Micrografia]] do núcleo hipoglosso mostrando neurônios motores com sua característica [[Corpúsculo de Nissl|substância de Nissl]] grosseira (citoplasma "tigróide").
|localização = [[Anterior horn of spinal cord|Ventral horn]] of the [[spinal cord]], some [[cranial nerve nuclei]]
|função = Excitatory projection (to [[NMJ]])
}}
Um '''neurônio motor''' (ou '''motoneurônio''') é um [[Neurónio|neurônio]] cujo [[Soma (neurologia)|corpo celular]] está localizado no [[córtex motor]], no [[tronco cerebral]] ou na [[medula espinhal]] e cujo [[Axónio|axônio]] (fibra) se projeta para a medula espinhal ou para fora da medula espinhal para controlar direta ou indiretamente os órgãos efetores, principalmente [[Músculo|músculos]] e [[Glândula|glândulas]].<ref>{{Cite book|title=Principles of Anatomy & Physiology|last=Tortora|first=Gerard|last2=Derrickson|first2=Bryan|publisher=John Wiley & Sons, Inc.|year=2014|isbn=978-1-118-34500-9|edition=14th|location=New Jersey|pages=406, 502, 541}}</ref> Existem dois tipos de neurônios motores: os neurônios motores superiores e os neurônios motores inferiores. Os axônios dos neurônios motores superiores fazem [[sinapse]] com [[Interneurônio|interneurônios]] na medula espinhal e ocasionalmente diretamente nos neurônios motores inferiores.<ref name="OUP">{{cite book|last1=Pocock|first1=Gillian|last2=Richards|first2=Christopher D.|title=Human physiology : the basis of medicine|date=2006|publisher=Oxford University Press|location=Oxford|isbn=978-0-19-856878-0|pages=151-153|edition=3rd}}</ref> Os axônios dos neurônios motores inferiores são [[Fibra nervosa|fibras nervosas]] eferentes que transportam sinais da medula espinhal para os efetores.<ref>Schacter D.L., Gilbert D.T., and Wegner D.M. (2011) Psychology second edition. New York, NY: Worth</ref> Os tipos de neurônios motores inferiores são os neurônios motores alfa, os neurônios motores beta e os neurônios motores gama.
O termo "neurônio motor" é geralmente restrito aos neurônios motores inferiores, que compõem os [[Nervo|nervos]] eferentes que inervam diretamente os [[Músculo|músculos]].
Um único neurônio motor pode inervar muitas [[Fibra muscular|fibras musculares]] e uma fibra muscular pode sofrer muitos [[Potencial de ação|potenciais de ação]] no tempo necessário para uma única [[Contracção muscular|contração muscular]]. Como resultado, se um potencial de ação chega antes que a contração de uma fibra termine, as contrações podem se sobrepor, seja por soma ou por uma contração [[Tetania (somação de potenciais de ação)|tetânica]]. Em suma, o músculo é estimulado repetidamente de tal forma que potenciais de ação adicionais provenientes do [[sistema nervoso somático]] chegam antes do final da contração. Os espasmos se sobrepõem uns aos outros, levando a uma [[força]] maior que a de uma única contração. Uma contração tetânica é causada por uma estimulação constante e de frequência muito alta - os potenciais de ação vêm em uma velocidade tão rápida que os espasmos individuais são indistinguíveis, e a tensão aumenta suavemente, atingindo, por fim, um platô.<ref>{{cite book|last=Russell|first=Peter|title=Biology - Exploring the Diversity of Life|year=2013|publisher=Nelson Education|location=Toronto|isbn=978-0-17-665133-6|pages=946}}</ref>
== Anatomia e fisiologia ==
[[Imagem:Spinal cord tracts - English.svg |thumb |upright=2.4|Tratos da medula espinhal]]
[[Imagem:Polio spinal diagram-en.svg |thumb| Localização dos motoneurônios inferiores na medula espinhal]]
=== Neurônios motores superiores ===
Os motoneurônios superiores se originam no [[córtex motor]] localizado no [[Córtex motor primário|giro pré-central]]. As células que compõem o [[córtex motor primário]] são as [[Célula de Betz|células de Betz]], que são um tipo de [[célula piramidal]]. Os axônios dessas células descem do córtex para formar o [[trato corticoespinhal]].<ref>Fitzpatrick, D. (2001) The Primary Motor Cortex: Upper Motor Neurons That Initiate Complex Voluntary Movements. In D. Purves, G.J. Augustine, D. Fitzpatrick, et al. (Ed.), Neuroscience. Retrieved from https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10962/</ref>
=== Neurônios motores inferiores ===
Os neurônios motores inferiores são aqueles que se originam na medula espinhal e inervam direta ou indiretamente os alvos efetores. O alvo desses neurônios varia, mas no sistema nervoso somático o alvo será algum tipo de [[fibra muscular]]. Existem três categorias principais de neurônios motores inferiores, que podem ser subdivididas em subcategorias.<ref>Fitzpatrick, D. (2001) Lower Motor Neuron Circuits and Motor Control: Overview. In D. Purves, G.J. Augustine, D. Fitzpatrick, et al. (Ed.), Neuroscience. Retrieved from <nowiki>https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10979/</nowiki></ref>
De acordo com seus alvos, os neurônios motores são classificados em três categorias amplas<ref name=":5">{{Cite web|url=http://www.unc.edu/~ears/classes/neuro/studyguides/sgcrainalnerves.html|title=CHAPTER NINE|website=www.unc.edu|access-date=2017-12-08}}</ref>:
* Neurônios motores somáticos
* Neurônios motores viscerais especiais
* Neurônios motores viscerais gerais
==== Neurônios motores somáticos ====
Os neurônios motores somáticos se originam no [[sistema nervoso central]] (SNC), e projetam seus axônios para os [[músculos esqueléticos]]<ref>{{cite book|title=Human Physiology: An Integrated Approach|last=Silverthorn|first=Dee Unglaub|publisher=Pearson|year=2010|isbn=978-0-321-55980-7|pages=398}}</ref> (como os músculos dos membros, músculos abdominais e intercostais), que estão envolvidos na [[locomoção]]. Além da contração voluntária do músculo esquelético, os neurônios motores alfa também contribuem para o tônus muscular, a força contínua gerada pelo músculo não contraído para se opor ao alongamento. Quando um músculo é alongado, os neurônios sensoriais dentro do [[fuso muscular]] detectam o grau de estiramento e enviam um sinal para o SNC. O SNC ativa os neurônios motores alfa na medula espinhal, o que faz com que as fibras musculares extrafusais contraiam e, portanto, resistam a um alongamento adicional. Este processo também é chamado de reflexo de estiramento.
Os três tipos desses neurônios são os neurônios eferentes alfa, os neurônios eferentes beta e os neurônios eferentes gama. Eles são chamados de eferente para indicar o fluxo de informação do sistema nervoso central (SNC) para a periferia.
{{Vertambém|Unidade motora}}
* Os '''neurônios motores alfa''' inervam fibras musculares extrafusais, que são o principal componente gerador de força de um músculo. Seus corpos celulares estão no chifre ventral da medula espinhal e às vezes são chamados de células do corno ventral. Um único neurônio motor pode fazer sinapse com 150 fibras musculares em média.<ref name=":3">Tortora, G. J., Derrickson, B. (2011). Muscular Tissue. In B. Roesch, L. Elfers, K. Trost, et al. (Ed.), ''Principles of Anatomy and Physiology'' (pp. 305-307, 311). New Jersey: John Wiley & Sons, Inc.</ref> O neurônio motor e todas as fibras musculares às quais ele se conecta são uma [[unidade motora]]. As unidades motoras são divididas em 3 categorias: <ref name=":0">Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., editors: Neuroscience. 2nd edition, 2001 [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10874/]</ref>
# ''Unidades motoras lentas (S)'' estimulam as pequenas fibras musculares, que se contraem muito lentamente e fornecem pequenas quantidades de energia, mas são muito resistentes à fadiga, por isso são usadas para sustentar a contração muscular, como manter o corpo ereto. Eles ganham energia através de meios oxidativos e, portanto, exigem oxigênio. Eles também são chamados de fibras vermelhas. <ref name=":0">Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., editors: Neuroscience. 2nd edition, 2001 [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10874/]</ref>
# ''Unidades motoras rápidas e resistentes à fadiga (FR)'' estimulam grupos musculares de tamanho moderado que não reagem tão rapidamente quanto as unidades motoras do FF, mas podem ser sustentados por muito mais tempo (como está implícito no nome) e fornecer mais força do que unidades motoras S. Estas usam meios oxidativos e glicolíticos para ganhar energia. <ref name=":0">Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., editors: Neuroscience. 2nd edition, 2001 [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10874/]</ref>
# ''Unidades motoras rápidas e fatigantes (FF)'' estimulam grupos musculares maiores, que aplicam grandes quantidades de força, mas que fadigam muito rapidamente. Eles são usados para tarefas que exigem grandes explosões breves de energia, como saltar ou correr. Eles ganham energia através de meios glicolíticos e, portanto, não necessitam de oxigênio. Eles são chamados de fibras brancas. <ref name=":0">Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., editors: Neuroscience. 2nd edition, 2001 [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10874/]</ref>
* Os '''neurônios motores beta''' inervam as fibras musculares intrafusais dos fusos musculares, com colaterais para as fibras extrafusais. Existem dois tipos de neurônios motores beta: Contração lenta - que inervam as fibras extrafusais. Fast Contracting - Essas fibras intrafusais inervam.<ref name=":4">{{cite journal|last1=Manuel|first1=Marin|last2=Zytnicki|first2=Daniel|title=Alpha, Beta, and Gamma Motoneurons: Functional Diversity in the Motor System’s Final Pathway|journal=Journal of Integrative Neuroscience|volume=10|issue=03|year=2011|pages=243–276|issn=0219-6352|doi=10.1142/S0219635211002786}}</ref>
* Os '''neurônios motores gama''' inervam as fibras musculares intrafusais encontradas no fuso muscular. Eles regulam a sensibilidade do fuso ao alongamento muscular. Com a ativação dos neurônios gama, as fibras musculares intrafusais se contraem, de forma que apenas um pequeno trecho é necessário para ativar os neurônios sensoriais do fuso e o reflexo de estiramento. Existem dois tipos de neurônios motores gama: Dinâmicos - Eles se concentram nas fibras Bag1 e aumentam a sensibilidade dinâmica. Estático - Eles se concentram nas fibras Bag2 e aumentam a sensibilidade ao alongamento.<ref name=":4" />
===== Fatores regulatórios dos neurônios motores inferiores =====
* Princípio do tamanho - isso se relaciona com o do soma do neurônio motor. Isso restringe os neurônios maiores a receber um sinal excitatório maior a fim de estimular as fibras musculares que ele inerva. Ao reduzir o recrutamento desnecessário de fibras musculares, o corpo é capaz de otimizar o consumo de energia.<ref name=":4" />
* Corrente Interna Persistente (PIC, na sigla em inglês) - uma recente pesquisa em estudos com animais mostrou que o fluxo constante de íons, como cálcio e sódio, através de canais no soma e dendritos, influencia a entrada sináptica. Uma maneira alternativa de pensar nisso é que o neurônio pós-sináptico está sendo preparado antes de receber um impulso.<ref name=":4" />
* Potêncial pós-hiperpolarização (AHP, na sigla em inglês) - todos conhecemos a ideia de hiperpolarização após um potencial de ação. Foi identificada uma tendência que mostra neurônios motores lentos para ter AHPs mais intensos por um período mais longo. Uma maneira de lembrar isso é que as fibras musculares lentas podem se contrair pelo solidão, por isso faz com que seus neurônios motores correspondentes disparem em um ritmo mais lento.<ref name=":4" />
===== Junção neuromuscular =====
A interface entre um neurônio motor e uma fibra muscular é uma sinapse especializada chamada junção neuromuscular. Após a estimulação adequada, o neurônio motor libera uma inundação de neurotransmissores de acetilcolina (Ach) dos terminais axônicos das vesículas sinápticas que se ligam à membrana plasmática. As moléculas de acetilcolina se ligam aos receptores pós-sinápticos encontrados dentro da placa motora. Uma vez que dois receptores de acetilcolina foram ligados, um canal iônico é aberto e íons de sódio são permitidos fluir para dentro da célula. O influxo de sódio na célula causa despolarização e desencadeia um potencial de ação muscular. Os túbulos T do sarcolema são então estimulados para induzir liberação de íons cálcio do retículo sarcoplasmático. É essa liberação química que faz com que a fibra muscular alvo se contraia.<ref name=":3" />
* Em invertebrados, dependendo do neurotransmissor liberado e do tipo de receptor que se liga, a resposta na fibra muscular pode ser excitatória ou inibitória.
* Para os vertebrados, no entanto, a resposta de uma fibra muscular a um neurotransmissor só pode ser excitatória, em outras palavras, contrátil. O relaxamento muscular e a inibição da contração muscular nos vertebrados são obtidos apenas pela inibição do próprio neurônio motor. A inervação muscular pode eventualmente desempenhar um papel na maturação da atividade motora. É assim que os relaxantes musculares atuam atuando nos neurônios motores que inervam os músculos (diminuindo sua atividade eletrofisiológica) ou nas junções neuromusculares colinérgicas, e não nos próprios músculos.
==== Neurônios motores viscerais especiais ====
Estes também são conhecidos como neurônios motores branquiais, que estão envolvidos na expressão facial, mastigação, fonação e deglutição. Os nervos cranianos associados são os nervos oculomotor, abducente, troclear e hipoglosso.<ref name=":5" />
==== Neurônios motores viscerais gerais ====
Esses neurônios motores inervam indiretamente o [[músculo cardíaco]] e a [[Músculo liso|musculatura lisa]] das [[Víscera|vísceras]] (os músculos das artérias): fazem sinapse com neurônios localizados nos [[Gânglio nervoso|gânglios]] do [[sistema nervoso autônomo]] ([[Sistema nervoso simpático|simpático]] e [[Sistema nervoso parassimpático|parassimpático]]), localizados no [[sistema nervoso periférico]] ([[Sistema nervoso periférico|SNP]]). Eles mesmos inervam diretamente os músculos viscerais (e também algumas células glandulares).
Em consequência:
* o comando motor dos [[Tecido muscular estriado|músculos esqueléticos]] e branquiais é monossináptico (envolvendo apenas um neurônio motor, respectivamente, somático e branquial, que faz sinapses diretas no músculo).
* o comando dos músculos viscerais é dissináptico (envolvendo dois neurônios: o neurônio motor visceral geral localizado no [[Sistema nervoso central|SNC]], que faz sinapse com um neurônio ganglionar, localizado no [[Sistema nervoso periférico|SNP]], que faz sinapses no músculo).
Todos os neurônios motores dos [[vertebrados]] são [[Parassimpaticomimético|colinérgicos]], isto é, liberam o [[neurotransmissor]] [[acetilcolina]]. Os neurônios ganglionares parassimpáticos também são colinérgicos, enquanto a maioria dos neurônios ganglionares simpáticos são [[Noradrenalina|noradrenérgicos]], isto é, liberam o neurotransmissor [[noradrenalina]] (ver tabela).
{| class="wikitable" style="float:right; margin-left:1em" border="1"
|- bgcolor="#cccccc" |
! Sistema nervoso
! Posição
! Neurotransmissor
|-
| [[Sistema nervoso somático|Somático]]
| --------------------
| [[Acetilcolina]]
|-
| [[Sistema nervoso parassimpático|Parassimpático]]
| Pregangliônico
| [[Acetilcolina]]
|-
| [[Sistema nervoso parassimpático|Parassimpático]]
| Gangliônico
| [[Acetilcolina]]
|-
| [[Sistema nervoso simpático|Simpático]]
| Pregangliônico
| [[Acetilcolina]]
|-
| [[Sistema nervoso simpático|Simpático]]
| Gangliônico
| [[Noradrenalina]]*
|-
| colspan="3" align="center" | {{small|*Exceto fibras para [[glândula sudorípara]]s e certos [[vasos sanguíneos]]}}<br />''Transmissores de motoneurônios''
|}
== Tratos da substância branca ==
Os tratos da [[substância branca]] são feixes de axônios e servem como meios para propagar [[Impulso nervoso|impulsos nervosos]] em larga escala. Estes são encontrados na medula espinhal e têm a aparência branca dos axônios circundados por [[mielina]]. Enquanto esses tratos existem para ambos os nervos eferentes e aferentes, os nervos eferentes carregam sinais pela medula espinhal em direção ao alvo efetor. Esses setores também servem como o lugar de origem dos neurônios motores inferiores. Existem sete grandes tratos motores da substância branca que podem ser encontrados na medula espinhal e estão listados abaixo:<ref name=":2">Tortora, G. J., Derrickson, B. (2011). The Spinal Cord and Spinal Nerves. In B. Roesch, L. Elfers, K. Trost, et al. (Ed.), ''Principles of Anatomy and Physiology'' (pp. 443-468). New Jersey: John Wiley & Sons, Inc.</ref>
* [[Trato corticoespinhal lateral|Trato corticospinal lateral]]
* [[Trato Rubrospinal|Trato rubrospinal]]
* [[Trato reticuloespinal|Trato reticulospinal]] lateral
* [[Trato vestibulospinal]]
* [[Trato reticuloespinal|Trato reticulospinal]] medial
* [[Trato tectospinal]]
* [[Trato corticoespinhal anterior|Trato corticospinal anterior]]
== Desenvolvimento ==
Os neurônios motores começam a se desenvolver precocemente no [[Embriogénese|desenvolvimento embrionário]] e a função motora continua a se desenvolver bem na [[Criança|infância]].<ref>{{Cite book|title=Principles of Anatomy Physiology|last=Tortora|first=Gerard|last2=Derrickson|first2=Bryan|publisher=John Wiley & Sons, Inc.|year=2011|isbn=978-1-118-34500-9|edition=14th|location=New Jersey|pages=1090–1099}}</ref> No [[tubo neural]], as células são especificas para o eixo rostral-caudal ou eixo dorsal-ventral. Os axônios dos neurônios motores começam a aparecer na quarta semana de desenvolvimento a partir da região ventral do eixo ventral-dorsal (placa basal).<ref name="Sadler">{{cite book|last1=Sadler|first1=T.|title=Langman's medical embryology.|date=2010|publisher=Lippincott William & Wilkins|location=Philadelphia|isbn=978-0-7817-9069-7|pages=299-301|edition=11th}}</ref> Este [[Homeobox|homeodomínio]] é conhecido como o domínio progenitor neural motor (pMN). Os [[Gene|genes]] dos fatores de transcrição incluem os fatores Pax6, OLIG2, Nkx6.1 e Nkx6.2, que são regulados pelo [[sonic hedgehog]] (Shh). O gene OLIG2 é o mais importante devido ao seu papel na promoção da expressão de Ngn2, um gene que causa a saída do ciclo celular, além de promover fatores adicionais de transcrição associados ao desenvolvimento do neurônio motor.<ref name=":1">{{cite journal|last1=Davis-Dusenbery|first1=BN|last2=Williams|first2=LA|last3=Klim|first3=JR|last4=Eggan|first4=K|title=How to make spinal motor neurons.|journal=Development|volume=141|issue=3|pages=491–501|pmid=24449832|doi=10.1242/dev.097410}}</ref>
Outras especificações de neurônios motores ocorrem quando o [[Ácido retinoico|ácido retinóico]], o fator de crescimento de [[Fibroblasto|fibroblastos]], o Wnts e o TGFb estão integrados nos vários [[Fator de transcrição|fatores de transcrição]] Hox. Existem 13 fatores de transcrição Hox e, juntamente com os sinais, determinam se um neurônio motor será de caráter mais rostral ou caudal. Na coluna vertebral, Hox 4-11 classifica os neurônios motores em uma das cinco colunas do motor.<ref name=":1" /> Essas colunas são explicadas mais detalhadamente na tabela abaixo.
{| class="wikitable"
|+Colunas motoras da medula espinhal <ref name="KerkisEdgar2013">{{cite journal|vauthors = Edgar R, Mazor Y, Rinon A, Blumenthal J, Golan Y, Buzhor E, Livnat I, Ben-Ari S, Lieder I, Shitrit A, Gilboa Y, Ben-Yehudah A, Edri O, Shraga N, Bogoch Y, Leshansky L, Aharoni S, West MD, Warshawsky D, Shtrichman R|title=LifeMap Discovery™: The Embryonic Development, Stem Cells, and Regenerative Medicine Research Portal|journal=PLoS ONE|volume=8|issue=7|year=2013|pages=e66629|issn=1932-6203|doi=10.1371/journal.pone.0066629}}</ref>
|'''Coluna motora'''
|'''Localização na medula espinhal'''
|'''Alvo'''
|-
|Medial
|[[Medula espinhal|Presente em toda a extensão]]
|Músculos axiais
|-
|Hipaxial
|[[Região torácica]]
|Músculos da parede do corpo
|-
|Pregangliônica
|[[Região torácica]]
|[[Gânglio simpático|Gânglios simpáticos]]
|-
|Lateral
|[[Músculo braquiorradial|Região braquial]] e [[Região lombar|lombar]] (ambas as regiões são divididas em domínios medial e lateral)
|Músculos dos membros
|-
|Frênica
|[[Região cervical]]
|[[Diafragma]]<ref>{{Cite journal|last=Philippidou|first=Polyxeni|last2=Walsh|first2=Carolyn|last3=Aubin|first3=Josée|last4=Jeannotte|first4=Lucie|last5=Dasen|first5=Jeremy S.|date=|title=Sustained Hox5 Gene Activity is Required for Respiratory Motor Neuron Development|journal=Nature Neuroscience|volume=15|issue=12|pages=1636–1644|doi=10.1038/nn.3242|issn=1097-6256|pmc=3676175|pmid=23103965|via=}}</ref>
|}
== Neurônios motores na medicina regenerativa ==
Neurônios motores inferiores humanos podem ser gerados in vitro a partir de células-tronco embrionárias e induzem células-tronco pluripotentes.<ref name=":1" />
== Veja também ==
* [[Unidade motora]]
* [[Nervo]]
* [[Célula de Betz|Célula Betz]]
* [[Mononeuropatia]]
* Cromatólise central
{{referências}}
{{Tecido nervoso}}
[[Categoria:Histologia]]
[[Categoria:Neurologia]]
[[Categoria:Sistema nervoso]]
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