Malacóstracos: diferenças entre revisões

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{{Wikispecies|Malacostraca}}
 
''Malacostraca'' é uma classe do subfilo [[Crustáceo|Crustacea]], pertencente ao filo [[Artrópode|Arthropoda]], com aproximadamente 4020040.200 espécies, sendo que grande parte destas é de conhecimento popular, como exemplo os [[Caranguejo|caranguejos]], [[Lagosta|lagostas]], camarões e o [[krill]]. <ref name=":0">{{Citar livro|url=http://worldcat.org/oclc/928750550|título=Invertebrates|ultimo=Brusca, Richard C., author.|isbn=9781605353753|oclc=928750550}}</ref>
 
A maioria das propostas de classificação divide as espécies de Malacostraca em três subclasses, sendo estas: [[Eumalacostraca]], [[Hoplocarida]] e [[Phyllocarida]]. No entanto, a subdivisão dos malacostracosMalacostracos em subclasses ainda é um tema a ser debatido onde não se tem certeza se os Hoplocarida seriam um grupo separado ou se estes se encontram dentro da subclasse dos Eumalacostracas <ref name=":0" />, neste verbete iremos considerar os Hoplocarida como uma superordem de [[Eumalacostraca|Eumalacostracas]].
 
Algumas características morfológicas são importantes na determinação dos malacostracosMalacostracos, como:
 
* Corpo formado por 19 ou 20 segmentos, sendo o segmento cefálico com 6, o tórax com 8 e o pléon com 6 segmentos, com exceção de [[Phyllocarida|Leptostraca]] que possui 7 segmentos no pléon. <ref name=":0" /><ref name=":1">{{citar periódico|ultimo=Ricther|primeiro=S.|data=2000|titulo=Phylogentic analysis of the malacostraca (Crustacea)|url=|jornal=Humboldt-Universität zu Berlin, Institute für Biologie|acessodata=}}</ref>
* Posição definida dos gonóporos, sendo os femininos no sexto toracômerotarcômero e os masculinos no oitavo. <ref name=":1" />
* Antênulas e antenas geralmente birremes. <ref name=":0" />
* Segmentos abdominais com apêndices birremes. <ref name=":2">{{Citar livro|url=http://worldcat.org/oclc/181901543|título=Zoologia dos invertebrados|ultimo=Barnes, Robert D.|data=19--|editora=Roca|oclc=181901543}}</ref>
 
==Etimologia==
O nome ''Malacostraca'', criado pelo zoólogo francês [[Pierre André Latreille]] em 1802 <ref>{{Citar periódico|ultimo=Dupuis|primeiro=Claude|data=1974-1|titulo=Pierre Andre Latreille (1762-1833): The Foremost Entomologist of his Time|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.en.19.010174.000245|jornal=Annual Review of Entomology|lingua=en|volume=19|numero=1|paginas=1–14|doi=10.1146/annurev.en.19.010174.000245|issn=0066-4170}}</ref>, tem origem grega onde '''μαλακός''' (malakós) significa macio e '''ὄστρακον''' (óstrakon) significa concha, sendo assim o grupo seria caracterizado por uma concha macia. <ref>Oxford English Dictionary (3ª edição). Osford University Press. Setembro, 2005.</ref>. No entanto este nome não representa a verdadeira natureza destes organismos já que eles apresentam, na verdade, a carapaça macia somente no momento seguinte à muda, sendo que no restante do tempo essa carapaça é rígida. <ref>{{Citar livro|url=https://www.worldcat.org/oclc/35033613|título=The fossil book : a record of prehistoric life|ultimo=Vickers-Rich, Patricia.|data=1996|editora=Dover Publications|edicao=Dover ed|local=Mineola, N.Y.|isbn=0486293718|oclc=35033613}}</ref>
 
== Classificação ==
''Malacostraca'' é uma das cinco classes dentro do filo [[Crustáceo|Crustacea]], a subdivisão dessa classe ainda não está completamente definida, havendo muita discordância entre os autores, porém a sua monofilia é amplamente aceita. <ref name=":0" /> Abaixo, está apresentada a divisão segundo Richard Brusca no livro [[Invertebrados]]:
 
*'''Sub-classe [[Phyllocarida]]'''
 
:[[Ficheiro:Nebalia bipes.jpg|esquerda|miniaturadaimagem|266x266px|''Nebalia bipes'' ([[Leptostraca]])]]
::*'''Ordem [[Leptostraca]]:''' Inclui cerca de 40 espécies, sendo considerado um grupo basal dentro de ''Malacostraca.'' No geral, são organismos pequenos, podendo variar entre 5 e 15 mm de comprimento, sendo que a espécie ''Nebaliopsis typica'' pode chegar aos 5 cm de comprimento, sendo equivalente a um gigante dentro dessa ordem. Todos os leptostracos[[Leptostraca|Leptostracos]] são marinhos, sendo que a maioria deles é epibentônica, e algumas espécies parecem ocorrer em ambientes de oxigenação baixa. São, em sua grande maioria, filtradores ou suspensívoros que vasculham os sedimentos acumulados no fundo do mar. Entretanto alguns são carnívoros saprofágos ou ainda [[Detritívoro|detritívoros]]. Eles possuem uma carapaça ampla, comprida lateralmente que cobre o tórax, formando uma "concha bivalve" não articulada com um músculo adutor. Esse grupo apresenta as características típicas dos malacostracosMalacostracos, exceto pela presença marcante de sete pleômeros livres em vez de seis. <ref name=":0" />
 
[[Ficheiro:Petrolisthes sp.jpg|miniaturadaimagem|''Petrolisthes sp.'' (Decapoda; Anomura; Porcellanidae)]]
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*'''Sub-classe [[Eumalacostraca]]'''
 
::*'''Superordem [[Hoplocarida]]'''
::**'''Ordem [[Stomatopoda]]:''' Possui cerca de 500 espécies viventes também conhecidos como tamburutacas ou tamarutacas. Se comparado com a maioria dos malacóstracosMalacostracos, seu abdômen é musculoso e notavelmente espesso e robusto. São encontrados em ambientes marinhos tropicais ou subtropicais vivendo em tocas escavadas, em rachaduras ou fendas e são carnívoros bem-sucedidos de [[Peixe|peixes]], [[moluscos]], [[Cnidaria|cnidários]] e até de outros [[Crustáceo|crustáceos]]. <ref name=":0" />
::*'''Superordem [[Syncarida]]:''' Cerca de 285 espécies descritas, representando um grupo-chave na evolução dos eumalacóstracos[[Eumalacostraca|Eumalacostracos]] como seu táxon mais primitivo da fauna atual. Nadam ou rastejam, e embora existam poucas informações sobre a maioria da biologia das espécies, nenhum sincárido[[Syncarida|Sincárido]] é marinho. <ref name=":0" />
::**'''Ordem [[Anaspidacea]]:''' Apresentam apenas um par de maxilípedes e uma distribuição estritamente de florestas gonduânicas habitando ambientes de água doce, como superfícies de lagos abertos, riachos, lagoas e tocas de [[lagostim]]. <ref name=":0" />
::**'''Ordem Bathynellacea:''' Se diferenciam dos anaspidáceos[[Anaspidacea|Anaspidaceos]] por não apresentarem maxilípedes e ocorrem em habitats de águas subterrâneas e intersticiais no mundo inteiro. <ref name=":0" />
::*'''Superordem [[Eucarida]]:''' Os representantes deste grupo, apesar de serem altamente diversificados, apresentam um [[cefalotórax]] característico com uma carapaça completamente fundida com todos os segmentos torácicos. <ref name=":0" />
::**'''Ordem [[Euphausiacea]]:''' Composto por aproximadamente 90 espécies ocorrendo em todos os ambientes oceânicos. São espécies pelágicas e gegrárias, ocorrendo em grandes cardumes ([[Krill]]). Suas principais características são: ausência de um maxilípede, brânquias não recobertas pela carapaça e pereópodes birremes. Em geral, os eufasiáceos[[Euphausiacea|Eufasiáceos]] são suspensívoros, embora também possa haver predação e detritivoria. <ref name=":0" />[[Ficheiro:Ermitão Pleocyemata, Anomura.jpg|miniaturadaimagem|Ermitão (Pleocyemata, Anomura)|alt=|esquerda|345x345px]]
::**'''Ordem Amphionidacea:''' Esta ordem possui uma única espécie conhecida, ''Amphionides reynaudii'', encontrado no plâncton marinho do mundo inteiro em profundidades de até 1.700 metros. <ref name=":0" />
::**'''Ordem [[Decapoda]]:''' Composto pelas espécies mais conhecidas de [[Crustáceo|crustáceos]], reconhecidos como algum tipo de [[camarão]], [[caranguejo]], [[lagosta]] ou [[lagostim]], com cerca de 18.000 espécies ocorrendo em todas as profundidades dos ambientes aquáticos e até mesmo terrestres. Se diferem de outras espécies de [[Eucarida]] por sempre possuírem três pares de maxilípedes e cinco pares de pereópodes, dando o nome ao grupo. As estratégias alimentares dos decápodes incluem suspensivoria, predação, herbivoria, saprofagia e outras mais. Além disso, esta ordem pode ser dividida em duas subordens: [[Dendrobranchiata|Dendobranchiata]] e [[Pleocyemata]], que possui entre suas 11 infraordem: Branchyura e [[Anomura]]. <ref name=":0" />
 
::*'''Superordem [[Peracarida]]:''' Com cerca de 25.000 espécies, representam um grupo de [[Crustáceo|crustáceos]] muito bem sucedidos ocorrendo em habitats diversos, sendo a maioria marinha, porém com alguns representantes terrestres e de água doce, além de várias espécies que vivem em fontes termais com temperaturas entre 30 e 50°C. <ref name=":0" />[[Ficheiro:Diastylis bradyi.jpg|miniaturadaimagem|278x278px|''Diastylis bradyi'' (Cumacea)]]
::**'''Ordem [[Mysida]]:''' Com cerca de 10501.050 espécies de morfologia externa semelhante aos camarões, variando de 2mm2 mm a 8cm8 cm de tamanho e encontrados em todas as profundidades oceânicas ou até mesmo na região entremarés. <ref name=":0" />
::**'''Ordem [[Lophogastrida|Lophogasrtida]]:''' Suas 60 espécies possuem grande variedade de tamanhos (a maioria medindo entre 1 e 8 cm de comprimento, embora algumas espécies cheguem a 35 cm) e com uma ampla distribuição oceânica. <ref name=":0" />
::**'''Ordem [[Cumacea]]:''' Incluem cerca de 10001.000 espécies no mundo inteiro entre 0,5 e 2 centímetroscm de comprimento, sendo a maioria marinha, ainda que sejam conhecidas algumas espécies de águas salobras. <ref name=":0" />
::**'''Ordem [[Tanaidacea]]:''' A maioria das 15001.500 espécies conhecidas é de pequeno tamanho vivendo em habitats bentônicos marinhos do mundo inteiro, em águas salobras ou praticamente doces. Os membros dessa ordem são conhecidos em todo o planeta. <ref name=":0" />
::**'''Ordem Mictacea:''' Esta ordem apresenta apenas 6 espécies conhecidas, geralmente muito pequenos e vivendo em águas de cavernas. <ref name=":0" />
::**'''Ordem Spelaeogriphacea:''' Possui apenas 4 espécies conhecidas, sendo ainda muito pouco conhecido sobre a sua biologia. <ref name=":0" />
::**'''Ordem Thermosbaenacea:''' Possui aproximadamente 34 espécies conhecidas, sendo uma delas, ''Thermosbaena mirabilis'', encontrada em fontes hidrotérmicas de água doce na América do Norte, onde vive sob temperaturas acima de 40°C. <ref name=":0" />
::**'''Ordem [[Isopoda]]:''' Incluem cerca de 10.500 espécies marinhas, dulcícolas e terrestres, cujo comprimento varia de 0,5 a 500 mm. Além disso, alguns grupos como Epicaridea e Flabellifera são parasitas. <ref name=":0" />[[Ficheiro:Armadillidium vulgare 001.jpg|miniaturadaimagem|227x227px|''Armadillidium vulgare'' (Isopoda)]]
::**'''Ordem [[Amphipoda]]:''' As cerca de 11.000 espécies apresentam grande variação de tamanho, desde animais minúsculos de 1 mm até espécies bentônicas gigantes de 29 cm de comprimento. Os animais estão distribuídos na maioria dos habitats marinhos e de água doce, constituindo uma porção expressiva da biomassa em muitas áreas. Os [[Isópodos|isópodes]] e os [[Amphipoda|anfípodes]] compartilham muitas características e são frequentemente considerados intimamente relacionados. <ref name=":0" />
 
== Registro fóssil ==
Em comparação com outros grupos de [[Crustáceo|crustáceos]], a classe ''Malacostraca'' possui o maior e mais completo registro fóssil de todos, especialmente devido à presença de um [[Exosqueleto|exoesqueleto]] passível de [[Fóssil|fossilização]]. <ref name=":5">{{Citar periódico|ultimo=Glaessner|primeiro=M. F.|data=1957-06|titulo=Evolutionary Trends in Crustacea (Malacostraca)|url=http://dx.doi.org/10.2307/2406049|jornal=Evolution|volume=11|numero=2|paginas=178|doi=10.2307/2406049|issn=0014-3820}}</ref>. Acredita-se que esta classe tenha um ancestral em comum, e que durante o [[carbonífero]] os representantes de distintos grupos dos Malacostracos, embora distinguíveis entre si, estavamestivessem bem próximos uns dos outros e remetiamremetendo a um ancestral generalizado <ref name=":5" />''',''' sendo que, provavelmente, esse Malacostraco primitivo possuía 15 segmentos em seu tronco. <ref name=":2" />.
 
Esses animais restringiram-se às águas tropicais de [[Laurência]] até a formação de [[Pangeia]] no [[Permiano]], quando então se dispersaram pelo mundo. E de maneira geral, é no [[Paleozoico]] que surge uma grande variedade de [[Phyllocarida]], [[Hoplocarida]], e [[Eumalacostraca]] primitivos, como veremos abaixo. <ref name=":6">{{Citar periódico|ultimo=Schram|primeiro=F. R.|data=1977-12-01|titulo=Paleozoogeography of Late Paleozoic and Triassic Malacostraca|url=http://dx.doi.org/10.1093/sysbio/26.4.367|jornal=Systematic Biology|volume=26|numero=4|paginas=367–379|doi=10.1093/sysbio/26.4.367|issn=1063-5157}}</ref>.
 
Sabe-se que a tendência evolutiva deste grupo é complexa e não derivou de apenas uma radiação adaptativa, sendo assim é possível dizer também que atualmente existem alguns grupos que são considerados como verdadeiros “fósseis vivos”, como os Nebaliidae (ordem [[Phyllocarida|Leptostraca]]) e [[Syncarida]]. Esses animais devem sua sobrevivência às combinações ecológicas excepcionais, enquanto que muitos outros Malacostracos já foram extintos. <ref name=":5" />.
 
Alguns pesquisadores acreditam, com base em evidências tanto morfológicas quanto paleontológicas, que na ordem [[Phyllocarida|Leptostraca]] esteve o representante mais primitivo da fauna atual dos Malacostracos, já que as evidências contidas no registro fóssil indicam que os representantes mais antigos desta ordem viveram no Período [[Cambriano]], quando os Malacostracos começaram a se diferenciar'''.''' Provavelmente os Leptostracos são também muito semelhantes ao primeiro [[crustáceo]] ancestral. <ref name=":2" />.
 
Os Malacostracos primitivos herdaram uma diferenciação do tegumento em carapaça e abdômen sendo que ao longo da [[evolução]], alguns grupos seguiram a tendência de consolidar essa característica, enquanto outros seguiram o caminho de volta à segmentação uniforme. <ref name=":5" />.
 
Grupos como [[Hoplocarida]] são conhecidos desde o [[Devoniano Superior|Devoniano superior]] enquanto outros grupos dentro de [[Eumalacostraca]] são conhecidos desde o carbonífero inferior e possivelmente, desde o [[Devoniano Médio|Devoniano médio]]. <ref>{{Citar periódico|data=1983|titulo=The Biology of Crustacea|url=http://dx.doi.org/10.1016/b978-0-12-106406-8.50001-7|publicado=Elsevier|paginas=ii|isbn=9780121064068}}</ref>. É possível que a [[Laurência]] tenha sido um lugar que vislumbrou uma tremenda radiação de [[Hoplocarida]] e [[Eumalacostraca]] durante o [[Carbonífero]], quando novos habitats foram ocupados. <ref name=":6" />. TodosSendo assim, todos os [[Eumalacostraca|Eumalacostracos]] são considerados derivados de um ancestral que possui os caracteres morfológicos descritos como "faces caridóides". <ref name=":5" />. Alguns pesquisadores sugeriram, também, que os [[Syncarida|Sincáridos]] pudessem incluir o plano corpóreo dos [[Eumalacostraca|Eumalacostracos]] vivos mais primitivos. <ref name=":0" />.
[[Ficheiro:Malacostraca - Evolução no registro fóssil.png|miniaturadaimagem|520x520px|Evolução da classe Malacostraca no registro fóssil.]]
Grupos como [[Mysidacea|Mysida]] e [[Krill|Euphausiacea]] são bem conservados desde o seu surgimento até hoje, apresentando como característica a falta de diferenciação funcional. Já em [[Isopoda]] e [[Amphipoda]], a carapaça é gradualmente reduzida e a segmentação externa do corpo torna-se quase perfeitamente uniforme, sendo que esses animais adquiriram um modo de vida de associação gradual ao substrato. <ref name=":5" />.
 
É apenas no [[Mesozoico|Mesozóico]] que se consolida a base da composição geral dos Malacostracos, sendo dominada pela radiação anatômica das superordens [[Peracarida]] e [[Eucarida]]. Do [[Devoniano Médio|Devoniano médio]] até o [[Triássico]], os fósseis encontrados são Malacostracos maiores e os grupos marinhos presentes no [[Paleozoico|Paleozóico]] parecem ter sido suplantados após a extinção do [[Permiano]]-Triássico por animais primitivos e intermediários dos [[Decapoda|Decápodes]]. <ref name=":6" />.
 
Uma verdadeira evolução ocorre, progressivamente, na ordem [[Decapoda]], resultando em um aumento expressivo do conjunto de adaptações presentes. Essa evolução é direcionada para a diferenciação e aumento da importância funcional da carapaça e dos toracópodes. Os representantes desta ordem aparecem no começo da Era [[Mesozoico|Mesozóica]] e se diversificam intensamente até a fauna atual. <ref name=":5" />.
 
Muitos dos grupos de camarões característicos do [[Paleozoico|Paleozóico]] eram restritos em sua distribuição no [[Devoniano]] e no [[Carbonífero]], e se dispersaram com a formação da [[Pangeia]], ficando restritos aos habitats de água doce de [[Gondwana]], enquanto os Malacostracos evoluíram nos habitats marinhos e tropicais de Pangeia, a partir de populações que tinham sido elementos menores na fauna paleozóica. <ref name=":6" />.<br />
<br />
== Morfologia geral ==
[[Ficheiro:Camarão rosa.jpg|miniaturadaimagem|Camarão rosa (Decapoda; Penacoidae).|317x317px]]Embora seja difícil abranger a diversidade de formas entre os malacostracosMalacostracos, existem algumas características morfológicas que todos (ou ao menos a maior parte) dos grupos apresentam, que são: <ref name=":0" /><ref name=":2" />
 
*Corpo com 19 a 20 segmentos (senod 6 segmentos cefálicos; 8 no tóraxtorácicos; 6/ ou 7 no pléon mais o télson);
*Primeiro par de antenas multirreme (geralmente birreme);
* Segmentos abdominais com apêndices birremes;
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* Último par de apêndices abdominais modificados em urópodes;
*Esses urópodes, quando presentes, geralmente são amplos e achatados e estão situados ao longo do télson largo formando um leque caudal;
*A [[carapaça]] recobre parte ou todo o tórax, sendo reduzida ou ausente;
* A [[carapaça]] não recobre os apêndices;
* A posição de abertura dos gonópodes é fixa (sendo no sexto tarcômero nas fêmeas e no oitavo nos machos);
* Estômago com câmaras cárdica e pilórica para trituração, hidrólise e filtração;
*Alguns grupos apresentam estatocistos, que podem ser totalmente fechados e conter um estatólito secretado, como ocorre em [[Mysidacea|misídeos]] e em alguns [[Isópodos|isópodes]], ou podem ser abertos ao exterior por meio de um poro diminuto e conter um estatólito formado por grãos de areia, como ocorre em muitos [[Decapoda|decápodes]].
 
== Filogenia ==
[[Ficheiro:Malacostracaphylo.png|miniaturadaimagem|582x582px|Conjunto de filogenias de Malacostraca ao longo do tempo. Baseado especialmente no artigo ''Phylogenetic analysis of the Malacostraca (Crustacea)''.|alt=]]
Atualmente a classe Malacostraca é amplamente aceita como monofilética, porém a relação entre as ordens que compõem a classe não são inteiramente compreendidas devido à grande variedade morfológica entre os grupos, e por isso, as relações filogenéticas dos principais [[Táxon|táxons]] ainda estão em debate. <ref name=":7">{{citar periódico|ultimo=Richter|primeiro=Stefan|data=2001|titulo=Phylogenetic analysis of the Malacostraca (Crustacea)|url=|jornal=Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research|acessodata=14/06/2019}}</ref> Alguns estudos baseados em análises moleculares estão sendo realizados para compreender esse clado <ref>{{Citar periódico|ultimo=Jarman|primeiro=Simon N.|ultimo2=Nicol|primeiro2=Stephen|ultimo3=Elliott|primeiro3=Nicholas G.|ultimo4=McMinn|primeiro4=Andrew|data=2000-10|titulo=28S rDNA Evolution in the Eumalacostraca and the Phylogenetic Position of Krill|url=http://dx.doi.org/10.1006/mpev.2000.0823|jornal=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=17|numero=1|paginas=26–36|doi=10.1006/mpev.2000.0823|issn=1055-7903}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Spears|primeiro=Trisha|ultimo2=DeBry|primeiro2=Ronald W.|ultimo3=Abele|primeiro3=Lawrence G.|ultimo4=Chodyla|primeiro4=Katarzyna|data=2005-04|titulo=Peracarid monophyly and interordinal phylogeny inferred from nuclear small-subunit ribosomal DNA sequences (Crustacea: Malacostraca: Peracarida)|url=http://dx.doi.org/10.2988/0006-324x(2005)118[117:pmaipi]2.0.co;2|jornal=Proceedings of the Biological Society of Washington|volume=118|numero=1|paginas=117–157|doi=10.2988/0006-324x(2005)118[117:pmaipi]2.0.co;2|issn=0006-324X}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Meland|primeiro=Kenneth|ultimo2=Willassen|primeiro2=Endre|data=2007-09|titulo=The disunity of “Mysidacea” (Crustacea)|url=http://dx.doi.org/10.1016/j.ympev.2007.02.009|jornal=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=44|numero=3|paginas=1083–1104|doi=10.1016/j.ympev.2007.02.009|issn=1055-7903}}</ref> resultando, por vezes, em filogenias com baixo suporte morfológico. <ref>{{citar periódico|ultimo=Poore|primeiro=Gary|data=janeiro/2005|titulo=Peracarida: monophyly, relationships and evolutionary|url=|jornal=Nauplius|acessodata=22/06/2019}}</ref> Para a total compreensão do clado e a elaboração de uma [[árvore filogenética]] robusta é necessário ir além das técnicas moleculares mais conhecidas (sequência mitocondrial e DNA ribossomal). <ref>{{Citar web|titulo=Eumalacostracan phylogeny and total evidence: limitations of the usual suspects (project)|url=http://dx.doi.org/10.7934/p906|obra=MorphoBank datasets|data=2014|acessodata=2019-06-22|primeiro=A|ultimo=Jenner|primeiro2=N|ultimo2=Dhubhghaill|primeiro3=P|ultimo3=Ferla|primeiro4=A|ultimo4=Wills}}</ref>
 
Os malacostracosMalacostracos foram introduzidos em 1802 por [[Pierre André Latreille|Latreille]] e inicialmente não incluíam o grupo dos [[Leptostraca|Leptostracos]] e foi somente em 1888, após os estudos de Claus, que a ordem [[Phyllocarida|Leptostraca]] foi aceita como parte de Malacostraca. <ref name=":7" />
 
Essa enorme disparidade morfológica existente entre os grupos, é a grande questão que circunda a [[filogenia]] de Malacostraca, sendo que muitos estudos foram realizados com o intuito de elucidar as relações filogenéticas entre os grupos, gerando diferentes [[Árvore filogenética|árvores filogenéticas]] que, em geral, não concordavam entre si, a depender dos caracteres analisados. Entretanto, análises feitas com o [[ADN mitocondrial|genoma mitocondrial]] suportam a monofilia de [[Caranguejo|Brachyura]], [[Caridea]], [[Krill|Euphausiacea]], [[Penaeidae]] e [[Stomatopoda]]. Essas análises, também suportam uma relação entre [[Krill|Euphausiacea]] e [[Decapoda]]. <ref>{{Citar periódico|ultimo=Shen|primeiro=Xin|ultimo2=Wang|primeiro2=Haiqing|ultimo3=Wang|primeiro3=Minxiao|ultimo4=Liu|primeiro4=Bin|data=2011-11|titulo=The complete mitochondrial genome sequence of Euphausia pacifica (Malacostraca: Euphausiacea) reveals a novel gene order and unusual tandem repeats|url=http://dx.doi.org/10.1139/g11-053|jornal=Genome|volume=54|numero=11|paginas=911–922|doi=10.1139/g11-053|issn=0831-2796}}</ref>
 
Ainda assim, a relação entre os membros desta classe ainda não foi totalmente resolvida, sendo que existem dúvidas até mesmo em relação à sua posição dentre os [[Crustáceo|crustáceos]], sendo sugerido, por vezes, que os malacostracosMalacostracos seriam grupo-irmão de [[Insetos|Insecta]]. <ref name=":7" />
 
Em 1893, Hansen criou a base para a classificação mais aceita até hoje distinguindo três táxons dentro de [[Eumalacostraca]]: o primeiro compreendendo [[Mysidacea]], [[Cumacea]], [[Isópodos|Isopoda]] e [[Amphipoda]], o segundo [[Krill|Euphausiacea]] e [[Decapoda]], e o terceiro os [[Stomatopoda]]. Já entre 1904 e 1909, Calman criou três novas divisões, [[Peracarida]] (Mysidacea, Cumacea, Tanaidacea, Isopoda e Amphipoda), [[Eucarida]] (Euphausiacea e Decapoda) e [[Hoplocarida]] (Stomatopoda). <ref name=":7" /> Essas três novas divisões, juntamente com [[Syncarida]], constituem os [[Eumalacostraca]], em oposição à ordem [[Phyllocarida|Leptostraca]]. As ordens Thermosbaenacea, [[Mictacea]], e Spelaeogriphacea (da superodem [[Peracarida]]) foram descobertosdescobertas mais recentemente. <ref name=":7" />
 
Hessler em 1983 estabeleceu o táxon “Caridoida” para todos os [[Eumalacostraca]] com exceção de [[Stomatopoda]] e deu algum suporte para este táxon. E, embora essa classificação não seja mais utilizada, naquela época, Hessler queria defender o termo "faces caridóides”;, <ref name=":7" /> termo que foi cunhado por Calman e incluía uma série de características relacionadas à esse táxon, como: [[carapaça]] que envolve a região torácica; olhos móveis; primeira antena birreme; exopodito natatório nos membros torácicos; abdômen alongado, ventralmente flexível; leque caudal formado por [[Urópode|urópodes]]. <ref>{{citar periódico|ultimo=HESSLER|primeiro=ROBERT R.|data=|titulo=A DEFENSE OF THE CARIDOID FACIES; WHEREIN THE EARLY EVOLUTION OF THE EUMALACOSTRACA IS DISCUSSED|url=|jornal=Scripps Institution of Oceanography, La Jolla, California, USA|acessodata=14/06/2019}}</ref>
 
Em 1998, Wills apresentou uma análise de todo o grupo [[Crustáceo|Crustacea]], e concluiu que Malacostraca não é [[Monofilia|monofilético]]. <ref name=":7" /> Entretanto, atualmente os pesquisadores estão de acordo com a monofilia dos malacostracosMalacostracos, e isto raramente tem sido questionado. <ref name=":0" /><ref name=":7" /><ref name=":8">{{citar livro|título=An Updated Classification of the Recent Crustacea|ultimo=Martin|primeiro=Joel W.|ultimo2=Davis|primeiro2=George E.|editora=Natural History Museum of Los Angeles County|ano=14 December 2001|local=United States of America|páginas=38-40|acessodata=14/06/2019}}</ref>
 
As relações entre as linhagens de [[Eumalacostraca]] e até mesmo entre os [[Eucarida]] estão longe de serem definidas e têm ocupado várias gerações de zoólogos com debates acirrados. <ref name=":0" /> Alguns pesquisadores, entretanto, estão de acordo com a monofilia da superordem [[Eucarida]] e também com a da superordem [[Syncarida]]. <ref name=":8" /> E existem dúvidas se os [[Hoplocarida]] são membros dos [[Eumalacostraca]] ou se merecem ter sua própria subclasse, sendo que [[Stomatopoda]] é a única ordem vivente dentro dos hoplocaridas[[Hoplocarida|Hoplocaridas]], as demais ordens foram extintas.<ref name=":0" />
 
Dentro da subclasse [[Phyllocarida]], resta apenas uma ordem vivente, sendo essa a ordem [[Phyllocarida|Leptostraca]], as outras duas ordens que faziam parte de Phyllocarida foram extintas. AceditaAcredita-se que Leptostracasos Leptostracos sejam os representantes mais velhos de Malacostraca e a sua inclusão dentro dedesta Malacostracaclasse tem sido apoiada por evidências moleculares. <ref name=":8" />
 
Alguns pesquisadores sugeriram abandonar o táxon “Peracarida”“[[Peracarida]]” ou pelo menos revisá-lo (como sugeriu Dahl em 1983) já que as relações entre os seus diferentes grupos são muito controversas. Já a ordem [[Amphipoda]] permanece, em parte, sem resolução filogenética entre os seus representantes, embora muitos trabalhos foram dedicados à esse grupo. A ordem [[Mysidacea|Mysida]] por vezes é tratada como tal e por vezes como grupo separado de [[Peracarida]]. Entre 1997 e 1998, Spears e Abele sugeriram, com base em dados moleculares, que os grupos dentro de [[Mysidacea|Mysida]] não seriam monofiléticos, hipótese que foi sugerida anteriormente por Dahl em 1983, e outros pesquisadores, todos baseados em características morfológicas. <ref name=":8" /> Em relação aos isópodes[[Isópodos|Isópodes]], ainda permanece controverso qual táxon seria o seu grupo irmão. <ref>{{citar periódico|ultimo=Wilson|primeiro=George D. F.|data=September 2009|titulo=The Phylogenetic Position of the Isopoda in the Peracarida (Crustacea: Malacostraca)|url=|jornal=Arthropod Systematics and Phylogeny|acessodata=22/06/2019}}</ref>{{clade|{{clade
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== Reprodução e ciclo de vida ==
Algumas características gerais com relação ao modo de reprodução podem ser citadas para os táxons em geral. Com relação ao tipo de desenvolvimento ou tipo larval na eclosão, [[Phyllocarida]], [[Syncarida]], [[Peracarida]] e alguns decápodes[[Decapoda|Decápodes]] apresentam desenvolvimento direto, enquanto Amphionidacea, [[Hoplocarida]] e [[Krill|Euphausiacea]] e outros decápodes[[Decapoda|Decápodes]] apresentam desenvolvimento indireto, sendo que apenas [[Krill|Euphausiacea]] apresenta um [[Náuplio (larva)|náuplio]] enquanto os demais apresentam uma larva zoé (modificada em Amphionidacea). Nos [[Dendrobranchiata]] ([[Decapoda]]) também ocorre a fase de náuplio. <ref name=":0" />[[Ficheiro:Lagostim de água doce.jpg|miniaturadaimagem|241x241px|Lagostim de água doce. ''Procambarus clarkii (''Pleocyemata, Astacidea)]]Nenhum grupo dentro de Malacostraca é [[hermafrodita]], com exceção de [[Decapoda]] que pode, raramente, apresentar algumas espécies hermafroditas. Portanto, no geral, todos são gonocorísticos. <ref name=":0" />
 
Algumas outras características mais detalhadas são encontradas abaixo: <ref name=":0" />
 
* '''[[Phyllocarida|Phyllocarida:]]''' passam por desenvolvimento direto na bolsa de incubação da fêmea e emergem como um estágio pós larval/pré-juvenil conhecido como “manca”.
* '''[[Hoplocarida|Hoplocarida:]]''' incubam os ovos ou os depositam em galerias. Ose ovosestes eclodem tardiamente como larvas pseudozoés com [[Quela (zoologia)|quela]], ou precocemente como larvas antizoés sem quelas. Os dois tipos de larvas passam por mudas e formam larvas ''erictus'' bem-definidas, antes de se assentarem noao fundo como formas pós-larvais ou juvenis.
* '''[[Syncarida]]:''' foram perdidos todos os estágios larvais livres, sendo que os ovos são depositados no substrato.
* '''[[Peracarida|Peracarida:]]''' os embriões são incubados no [[marsúpio]] da fêmea, que é formado a partir das placas conhecidas como oostegitos; geralmentee são, geralmente liberados na forma de mancas.
* '''[[Krill|Euphausiacea:]]''' os embriões são espalhados ou incubados por pouco tempo.
* '''Amphionidacea:''' os ovos são incubados na bolsa de incubação da fêmea e a eclosão provavelmente ocorre à medida que os ovos flutuam para cima depois da liberação, como uma larva anfíon que sofre diversas [[metamorfoses]] gradativas até a forma adulta.
* '''[[Decapoda|Decapoda:]]''' os dendrobranquiatosDendrobranquiatos dispersam seus embriões para eclodir na água na forma de [[Náuplio (larva)|náuplio]] ou pré-zoés. Todos os outros incubam seus embriões, que não eclodem até um estágio pré-zoeal ou zoeal.[[Ficheiro:Ermitão.jpg|miniaturadaimagem|237x237px|Caranguejo ermitão (Decapoda, Anomura) ocupando a concha de um gastrópode.]]
 
== Ecologia ==
[[Ficheiro:Callinectes sp.jpg|esquerda|miniaturadaimagem|''Callinectes sp'' em seu habitat natural.|297x297px]]
Os malacostracosMalacostracos vivem em habitats diversos, especialmente marinhos e de água doce, onde possuem ampla abundância. Algumas espécies ocupam ambientes extremos de fontes termais, com temperaturas em torno de 50°C. Existem ainda, três ordens com representantes terrestres ou semi-terrestres, que são [[Amphipoda]] (alguns representantes da família [[Talitridae]]), [[Isopoda]] (como os tatuzinhos-de-jardim) e [[Decapoda]] (alguns caranguejos). Os hábitos alimentares variam muito entre os grupos, existindo espécies suspensívoras, predadoras, herbívoras, detritívoras ou carnívoras. Algumas espécies são gegrárias e outras solitárias, podendo viver no fundo do mar ou na região pelágica, nas mais diversas profundidades. <ref name=":0" />.<br />
<br />
 
== Distribuição ==
[[Ficheiro:Siri Azul (Callinectes sapidus) - São Sebastião, SP.jpg|miniaturadaimagem|''Callinectes sapidus'', Siri-Azul|326x326px]]
De maneira geral, os malacostracosMalacostracos possuem uma ampla distribuição mundial, nos mais variados ambientes, devido à sua grande riqueza de espécies, sendo considerada uma das classes mais diversas na natureza. <ref name=":4">{{Citar periódico|ultimo=Szaniawska|primeiro=Anna|data=2017-10-27|titulo=General Characteristics of Malacostraca|url=http://dx.doi.org/10.1007/978-3-319-56354-1_8|local=Cham|publicado=Springer International Publishing|paginas=29–31|isbn=9783319563534}}</ref>. Abaixo trataremos da distribuição de alguns grupos mais especificamente.
 
Entre os [[Leptostraca]], o gênero ''Nebalia'' é o mais bem estudado e suas espécies ocorrem todos os oceanos do mundo, com registros em ambas as costas da [[América do Norte]] <ref name=":2" /> e nas proximidades do [[Mar Egeu]] <ref name=":3">{{Citar web|titulo=WoRMS - World Register of Marine Species|url=http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=checklist|obra=www.marinespecies.org|acessodata=2019-06-12}}</ref>''',''' por exemplo.
 
Na subclasse dos [[Eumalacostraca]], temos a ordem [[Stomatopoda]] com ampla distribuição em mares tropicais. [[Syncarida]] com distribuições quase globais, com exceção da Antártida. <ref>{{Citar periódico|ultimo=Camacho|primeiro=A. I.|ultimo2=Valdecasas|primeiro2=A. G.|titulo=Global diversity of syncarids (Syncarida; Crustacea) in freshwater|url=http://dx.doi.org/10.1007/978-1-4020-8259-7_28|local=Dordrecht|publicado=Springer Netherlands|paginas=257–266|isbn=9781402082580}}</ref>. Entre os [[Decapoda|Decápodes]], por possuírem muitos representantes, é esperado que sua distribuição seja extremamente ampla por todo o mundo. O [[Camarão|camarão branco]] e o [[Camarão-rosa|camarão rosa]], espécies bem exploradas pela pesca, por exemplo, estão amplamente distribuídos pela costa leste dos EUAEstados Unidos da América. <ref name=":2" />. Outras espécies podem ser encontradas distribuídas amplamente, desde o polo sul ao polo norte, como o [[Callinectes sapidus|siri-azul]] comestível (''Callinectes sapidus''). <ref name=":3" />.
 
Já os [[Euphausiacea]] tendem a ter uma distribuição cosmopolita e cerca de ⅔ das espécies conhecidas ocorrem em todos os oceanos. Qualquer região oceânica considerada comporta tipicamente muitas espécies utilizando recursos que são muito semelhantes. <ref name=":2" />.
 
Entre os [[Isópodos|Isópodes]] marinhos, temos a [[Ligia oceanica|barata-do-mar]] (''Ligia oceanica''), muito comum na costa brasileira, mas possuindo distribuição em diferentes regiões do globo, especialmente no hemisfério norte, na costa leste dos EUA e em toda a Europa.
[[Ficheiro:Ligia oceanica.JPG|miniaturadaimagem|''Ligia oceanica'', Barata-do-mar|alt=|esquerda|242x242px]]
 
== Importância econômica ==
Em vista da grande diferenciação atual das espécies de [[Crustáceo|crustáceos]], os representantes dos malacostracosMalacostracos exercem um grande papel na vida humana. Desempenham papéis ecológicos importantes em suas teias alimentares e também servem de alimento ou parasitam outras espécies importantes economicamente. <ref name=":4" />.
 
Muitas espécies são significativos itens de pesca para diversos países, fornecendo recursos para usos em indústrias farmacêutica e cosmética, na agricultura e medicina. <ref name=":4" />.
 
Entretanto é na indústria alimentícia que ocorre o principal uso desses animais pelos seres humanos, sendo que grandes indústrias se baseiam em torno da captura ou cultivo de [[Lagosta|lagostas]], siris, [[Camarão|camarões]] e [[Caranguejo|caranguejos]], por exemplo. Também existe um comércio relativo ao fornecimento desses animais para aquários, ou ainda para serem usados como alimentos para [[Peixe|peixes]] e [[anfíbios]]. <ref>{{citar web|url=https://animaldiversity.org/accounts/Malacostraca/|titulo=Malacostraca|data=2014|acessodata=12/06/19|publicado=University of Michigan museum of zoology|ultimo=Atwater|primeiro=Dan Atwater|autor=Daphne G. Fautin}}</ref>. Juntos, os malacostracosMalacostracos fornecem mais comida para os seres humanos do que todos os outros grupos de [[invertebrados]] juntos. <ref>{{citar periódico|ultimo=Tirmizi|primeiro=Nasima M.|ultimo2=Kazmi|primeiro2=Quddusi B.|data=1993|titulo=An Illustrated Key To The Malacostraca (Crustacea) Of The Northern Arabian Sea|url=|jornal=Pakistan Journal of Marine Science|acessodata=12/06/2019}}</ref>.
[[Ficheiro:Antarctic krill (Euphausia superba).jpg|miniaturadaimagem|286x286px|Krill (Euphausiacea)|alt=]]
 
Os decápodes[[Decapoda|Decápodes]] possuem os representantes mais conhecidos popularmente justamente devido à exploração comercial exercida sobre essa ordem, já que muitos são comestíveis e altamente consumidos. Os camarões, por exemplo, são responsáveis pela maior e mais valiosa pesca de [[Crustáceo|crustáceos]] do mundo. Enquanto os caranguejos das infraordens [[Caranguejo|Branchyura]] e [[Anomura]] possuem grandes áreas de pesca marinha em vários oceanos. <ref>{{citar livro|título=Economic Aspects: Fisheries and Culture|ultimo=Provenzano|primeiro=Anthony Jr.|editora=Academic Press|ano=1985|local=|páginas=358|acessodata=12/06/2019}}</ref>. Além disso, existem várias espécies de lagostas que são exploradas comercialmente em distintas partes do mundo devido ao seu alto valor econômico. <ref>{{citar periódico|ultimo=Silva|primeiro=Kátia C. A.|ultimo2=Cintra|primeiro2=Israel H. A.|data=2003|titulo=Lagostas Capturadas Durante Pescarias Experimentais para o Programa Revizee/Norte (Crustacea, Nephropoidea, Erynoidea, Palinuroidea)|jornal=Boletim téc. científico|acessodata=12/06/2019}}</ref> . A ordem [[Krill|Euphausiacea]], representada em especial pelo [[krill]], também desempenha um importante aspecto econômico. A maior demanda atual destes animais vem da indústria da aquicultura, pois o krill é uma opção de alimento (ração) para peixes de interesse econômico, como o [[salmão]], devido ao seu alto conteúdo nutricional. <ref>{{citar livro|título=Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. the Crustacea, Vol.9|ultimo=Forest|primeiro=J.|ultimo2=Charmantier-Daures|primeiro2=M.|editora=Adivisory Editors|ano=2004|páginas=|acessodata=12/06/2019}}</ref>{{Commonscat|Malacostraca}}
 
{{Bases de dados taxonómicos}}