Decápodes: diferenças entre revisões
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O tipo mais comum de mudança rápida de cor é o simples clareamento ou escurecimento característico de muitos caranguejos <ref name=":53"> SOKOLOWICZ, Carolina C.; AYRES-PERES, Luciane; SANTOS, Sandro. Diel activity and digestion time of Aegla longirostri (Crustacea, Decapoda, Anomura). Iheringia. Série Zoologia, v. 97, n. 3, p. 235-238, 2007. </ref>, incluindo o chama-maré Uca, os quais são mais escuros durante o dia e mais claros durante a noite. O ritmo é endógeno e persiste na ausência de estímulos ambientais. Entretanto, há casos de crustáceos que são capazes de mudança de cores mais elaboradas, apresentando uma ampla variação de tonalidades. O movimento dos pigmentos nos cromatóforos é controlado por hormônios provenientes da glândula do seio. <ref name=":54"> SANTOS, Marcel José Martins dos; PINHEIRO, Marcelo Antonio Amaro. Ablação ocular no camarão Macrobrachium rosenbergii (De Man)(Crustacea, Decapoda, Palaemonidae): Efeitos sobre a reprodução, pigmentação epidérmica e atividade alimentar. Revista Brasileira de Zoologia, p. 667-680, 2000. </ref>
== Ritmos fisiológicos ==
A migração dos pigmentos nos cromatóforos, nos omatídeos e outros processo fisiológicos frequentemente evidencia uma atividade rítmica nos crustáceos. Esses ritmos são controlados por relógios biológicos e têm sido estudados em várias espécies, em particular, no caranguejo ''Carcinus meanas'', e no caranguejo chama-maré, Uca. <ref name=":53" />Ambos vivem em superfícies planas arenosas e na zona entremarés de praias protegidas, mas Carcinus é ativo durante a maré alta enquanto Uca é ativo quando o substrato fica exposto durante a maré baixa. Mediante a dispersão e concentração de pigmentos dos cromatóforos, ambas as espécies se tornam mais claras à noite mais escuras durante o dia. O ritmo endógeno persiste quando os caranguejos são mantidos constantemente em claro ou escuro. A remoção dos pedúnculos oculares, os quais secretam o hormônio de controle dos pigmentos, interrompe o ritmo em Carcinus e reduz sua amplitude em Uca. <ref name=":54" />
A atividade locomotora em ambos os caranguejos segue a variação da maré e é regulado por um relógio biológico relacionado ao ciclo lunar. Após cerca de uma semana sob condições constantes, o ritmo é perdido. Ele pode ser restaurado pela simples imersão de Uca em água do mar ou submetendo Caricnus a temperaturas mais baixas.
Ritmos semelhantes estão sendo observados em outras espécies de crustáceos, como o siri azul (''Callinectes sapidus'') e a baratinha-da-praia (''Ligia excotica'').
== Reprodução ==
A maioria dos decápodes é dióica, embora alguns sejam hermafroditas. <ref name=":55">OCAÑA, Frank A.; ORTIZ, Manuel; APÍN, Yanet. Nuevos registros de crustáceos marinos (Amphipoda, Isopoda, Decapoda) de aguas cubanas/New records of marine crustacean (Amphipoda, Isopoda, Decapoda) from Cuban waters. Revista de Investigaciones Marinas, v. 30, n. 3, p. 245-248, 2011. </ref> A transferência de espermatozoides é indireta e acontece a partir da produção de espermatóforos, envolvendo comumente a cópula. Já a fertilização pode ser tanto interna quanto externa.
Em geral, os machos decápodes possuem um par de testículos que estão conectados aos gonóporos por um par de dutos espermáticos. Os gonóporos estão localizados no oitavo segmento torácico. Já os testículos estão localizados em posição dorsal no tórax e/ou abdome e apresentam variedade morfológica dentro dos grupos. O grau de desenvolvimento do duto espermático também varia em função, principalmente, da extensão de envolvimento desse na formação do espermatóforo. Os espermatozóides não possuem uma parte mediana nem flagelo, como o humano, e apresentam forma que lembra uma tachinha ou estrela.
É possível encontrar organismos nesse grupo que apresentam pênis, mas não são usados como estrutura introdutória. Ao invés disso, os pleópodes mais anteriores (primeiros segmentos abdominais), chamados de gonópodes, são modificados para atuarem como estruturas para a transferência indireta dos espermatóforos para a fêmea. Os pênis, com os gonóporos em suas extremidades, normalmente, transferem os espermatozóides dos testículos para os gonópodes ou, em situações mais raras, diretamente para a fêmea (não sendo esse caso o mais comum). Por exemplo, muitos branquiúros apresentam o primeiro pleópode em forma de um tubo longo, fino e aberto em ambas as extremidades; enquanto o segundo pleópode é longo, semelhante a um êmbolo fino que se encaixa dentro desse tubo. O pênis, curto e flexível nesse grupo, deposita o espermatóforo na base do tubo e o êmbolo desliza dentro do tubo, transferindo, assim, o espermatóforo para a fêmea. <ref name=":2" />
As fêmeas quase sempre possuem um par de ovários, localizados dorsalmente no tórax e abdome e conectados ao exterior por um par de ovidutos. Os ovidutos abrem-se ventralmente no sexto segmento torácico. Na condição mais primitiva, os espermatóforos são simplesmente grudados no corpo da fêmea, mas na maioria dos decápodes eles são injetados para dentro de um receptáculo seminal interno ou externo, no qual ficam armazenados, às vezes por até muitos anos, até que aconteça de fato a fertilização. Os receptáculos seminais podem ser simples invaginações do exoesqueleto (estruturas externas) ou representados por uma dilatação do oviduto (estruturas internas). Nos decápodes com fertilização interna (braquiúros), os espermatóforos são depositados diretamente dentro de um receptáculo seminal interno. Já nos organismos em que ocorre fertilização externa (maioria dos decápodes), os espermatóforos são colocados na superfície ventral da fêmea ou em um receptáculo externo e a fertilização ocorre à medida que os óvulos vão sendo liberados pelo gonóporos. <ref name=":2" />
Os decápodes aquáticos se atraem por meio de sinais olfativos (feromônios) e tácteis, enquanto espécies terrestres usam sinais tanto visuais quanto auditivos. É comum ocorrer rituais de corte pré-copulatórios. Em muitos decápodes a transferência de espermatóforos do macho para o receptáculo seminal da fêmea só é possível durante um breve momento imediatamente após a fêmea ter sofrido uma ecdise, quando sua cutícula ainda está mole. Em muito braquiúros, o macho carrega a fêmea enquanto espera o momento da muda que se aproxima. Ele a solta enquanto ela muda e a cópula ocorre em seguida.
[[Ficheiro:Caranguejo_chama-maré.jpg|miniaturadaimagem|Alvaro E. Migotto. '''Caranguejo chama-maré'''. Banco de imagens ''Cifonauta''. Disponível em: <nowiki>http://cifonauta.cebimar.usp.br/photo/5306/</nowiki> <ref>{{citar web|url=http://cifonauta.cebimar.usp.br/photo/5306/|titulo=Cifonauta Cebimar|data=19/01/2004|acessodata=24/06/2019|publicado=Cifonauta Cebimar|ultimo=Migotto|primeiro=Alvaro}}</ref>Acesso em: 2019-06-24.]]
Sinais visuais e acústicos são de especial importância para a atração nas espécies terrestres. Por exemplo, o caranguejo semiterrestre chama-maré (Uca) exibe um comportamento de corte elaborado que tem sido estudado. Os machos atraem as fêmeas para seus abrigos nos quais deverá ocorrer o acasalamento. As fêmeas permanecem nos abrigos enquanto incubam os ovos até a eclosão das larvas. Os machos desse grupo de caranguejos usam o quelípode maior e muito desenvolvido para atrair as fêmeas e defender seus abrigos contra outros machos. Encontros entre machos dão origem a combates altamente ritualizados, nos quais a quela maior é posicionada como um escudo. Os movimentos de combate envolvem variações de empurrões. <ref name=":2" />
O macho de chama-maré atrai a fêmea movimentado a quela maior em um padrão que é específico para cada espécie. Machos podem também atrair as fêmeas com sinais acústicos que são produzidos com o batimento da quela maior contra o substrato ou flexionando rapidamente as pernas locomotoras. O número de batidas em série e o intervalo entre as séries são específicos para cada espécie. Os sons são transmitidos na forma de vibrações através do sedimento. As fêmeas podem detectar esses sinais a até um metro de distância por órgãos especializados localizados nas pernas.
Durante a cópula, os camarões orientam-se tipicamente em ângulos retos, de tal forma que as respectivas regiões genitais nas superfícies ventrais de cada um fiquem em aposição. O primeiro e o segundo pleópodes do macho encontram-se modificados e são usados na transferência do espermatóforo para um receptáculo localizado entre as pernas torácicas da fêmea. <ref name=":2" />
Em lagostins e lagostas, o macho vira a fêmea de cabeça para baixo e imobiliza os quelípodes dela com os seus próprios. Nos lagostins, os gonópodes são inseridos dentro do receptáculo seminal e os espermatóforos são conduzidos pelos sulcos presentes nos próprios gonópodes. Caso o receptáculo seminal esteja ausente, como acontece nas lagostas, os espermatóforos são presos ao corpo da fêmea, particularmente nas bases dos dois últimos pares de pernas. Esses espermatóforos se apresentam como manchas de cor escura e visíveis nas fêmeas da lagosta do gênero Panulirus. Os anomuros ermitãos precisam sair, em parte, de suas conchas para acasalarem. Os parceiros fazem contato entre suas respectivas superfícies ventrais e os espermatóforos e óvulos são liberados ao mesmo tempo.
Durante a cópula dos caranguejos braquiúros, um dos indivíduos fica sob o outro, de forma que suas superfícies ventrais fiquem em posições opostas. O abdome do macho, que costuma estar flexionado sob o cefalotórax, é distendido para expor os gonópodes, esses conduzem os espermatóforos são depositados no receptáculo seminal. Em espécies sem receptáculos seminais, os ovos são depositados logo após a cópula. Em espécies com um receptáculo seminal interno e fertilização interna (como os braquiúros), a abertura do receptáculo é selada por um tampão e a fertilização pode não acontecer antes de um ou mais anos após a cópula.
== Regulação hormonal e desenvolvimento ==
Embora o sexo dos organismos seja determinado geneticamente na maioria dos crustáceos, muitas etapas da reprodução, como a maturação, manutenção e funcionamento das gônadas e o desenvolvimento dos caracteres sexuais secundários, estão sob controle hormonal. <ref name=":47" />
A glândula do seio libera o hormônio inibidor da gônada (GIF) que inibe a maturação dos óvulos durante os períodos não reprodutivos do ano. Durante a estação reprodutiva, o hormônio liberado é o hormônio estimulador da gônada (HEG) a partir de comandos do sistema nervoso central. Na presença desse segundo hormônio, o nível de HIG no sangue diminui e o desenvolvimento dos óvulos começa. Ao mesmo tempo, e também sobre a influência do HEG, o ovário produz um terceiro hormônio que induz alterações anatômicas secundárias necessárias que estão associadas com a incubação dos ovos, como o desenvolvimento de cerdas ovígeras ou o desenvolvimento dos oostegitos nos peracáridos. Essas características surgem com a muda seguinte.
Nos malacóstracos, o desenvolvimento dos testículos e dos outros caracteres sexuais nos machos é controlado por hormônios produzidos em uma massa de tecido endócrino secreto que é chamado de glândula androgênica. Essa glândula se localiza no final do canal deferente ou, até mesmo, nos próprios testículos. Ela é inibida por neurossecreções via glândula do seio, mas é estimulado por neurossecreções do cérebro. Ao ser estimulada, a glândula androgênica secreta o hormônio androgênico, o qual induz à espermatogênese e ao desenvolvimento das estruturas reprodutivas dos machos. Também estimula o comportamento reprodutivo do macho e o desenvolvimento dos caracteres sexuais secundários. A remoção dessa glândula leva à perda das características masculinas e a conversão dos testículos em tecido ovariano. Ao passo que se a glândula for transplantada para uma fêmea, os ovários. <ref name=":2" />
== Desenvolvimento ==
Camarões peneídeos primitivos e táxons relacionados liberam seus ovos diretamente no oceano e os abandonam. Mas, em todos os outros decápodes, os ovos são aderidos e incubados nas fêmeas. Em fêmeas de caranguejos, o abdome, que comumente está flexionado firmemente, é distendido para dar espaço à massa de ovos.
[[Ficheiro:Homarus_gammarus_zoea.jpg|miniaturadaimagem|184x184px|Fase larval Zoéa da espécie ''Homarus gammarus'' (Malacostraca, Decapoda, [[Nephropidae]]).]]
O estágio de eclosão varia muito nos decápodes. Nos camarões primitivos, que liberam os ovos direto na água, a forma de eclosão é uma larva náuplio ou metanáuplio. Já em todos os outros decápodes, os ovos são incubados nos pleópodes das fêmeas e, nas espécies marinhas, a eclosão da larva ocorre no estágio de protozoé ou zoé. Os estágios de zoé da maioria dos caranguejos são facilmente reconhecíveis pela presença de um espinho rostral muito longo e algumas vezes por um par de espinhos laterais na margem posterior da carapaça. Ao menos em algumas espécies, os espinhos parecem contribuir para a redução da predação das larvas por pequenos peixes. O estágio de pós-larva dos caranguejos é uma megalopa com todos os pares de apêndices já presentes. <ref name=":2" />
Muitos decápodes com larvas planctônicas habitam águas costeiras rasas, estuários ou manguezais durante a fase adulta ou no estágio de jovem. Por exemplo, os estuários e os manguezais são berçários para muitas espécies de camarões peneídeos. Há uma tendência de abreviação da fase larva nos decápodes que habitam oceanos frios ou profundidades abissais. Nos decápodes estritamente dulciaquícolas, o desenvolvimento é direto e estágios larvais geralmente são ausentes.
O desenvolvimento em quase todos os anomuros e braquiúros terrestres ocorre no mar. Carregando os ovos em desenvolvimento no abdome, a fêmea migra para a costa e entra na água para liberar as zoés recém-eclodidas. O desenvolvimento nesse caso é direto nos caranguejos potamídeos terrestres, os quais são independentes do oceano, mas voltam à água doce para se reproduzir.
== Muda e crescimento ==
Muitos crustáceos, como os lagostins, lagosta Homarus e as cracas, sofrem mudas e crescem durante a vida toda, embora os períodos de intermuda tornem-se progressivamente mais longos. <ref name=":56">Freeman, J. A., & Bartell, C. K. (1975). Characterization of the molt cycle and its hormonal control in Palaemonetes pugio (decapoda, caridea). General and Comparative Endocrinology, 25(4), 517–528. doi:10.1016/0016-6480(75)90162-8 </ref> Tais crustáceos podem ter uma vida longa e outros podem se tornar bastante grandes. Em outros, como alguns caranguejos, os processos de muda e crescimento cessam após determinado número de ínstares, quando o indivíduo atinge a maturidade sexual ou um determinado tamanho.
Os processos fisiológicos envolvidos na muda são regulados por interações hormonais e são semelhantes àquelas que ocorrem nos insetos. Um órgão produz ecdisona, que atua nas células epidérmicas e cecos digestivos, iniciando a pró-ecdise. A produção de ecdisona é inibida por um hormônio liberado pela glândula do seio, a ação desse hormônio é uma importante diferença com relação ao controle da muda nos insetos, nos quais o corpo cardíaco estimula, ao invés de inibir, a produção de ecdisona. <ref name=":2" />
A regulação dos hormônios da muda, e consequentemente de todo o ciclo de muda, depende de estímulos diferentes que atuam no sistema nervoso central. Nos lagostins, os quais mudam sazonalmente, o fotoperíodo (duração do dia) é o fator de controle,
== Estratégias adaptativas associadas à colonização do ambiente de água doce ==
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