Proboscidea: diferenças entre revisões

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== Diversidade e Evolução ==
[[Ficheiro:Afrotheria filogenia.png|miniaturadaimagem|321x321px|Filogenia de Afrotheria<ref>{{Citar periódico |titulo=A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence |url=http://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2148-7-224 |jornal=BMC Evolutionary Biology |data=2007 |issn=1471-2148 |paginas=224 |pmc=PMC2248600 |pmid=17999766 |numero=1 |acessodata=2020-10-26 |doi=10.1186/1471-2148-7-224 |lingua=en |primeiro=Erik R |ultimo=Seiffert}}</ref>]]A ordem Proboscidea faz parte do grupo [[Afrotheria]], que inclui animais como os dugongos e musaranhos. Esses animais surgiram e estiveram na África desde o [[Cretáceo]]<ref>{{Citar periódico |titulo=A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence |url=http://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2148-7-224 |jornal=BMC Evolutionary Biology |data=2007 |issn=1471-2148 |paginas=224 |pmc=PMC2248600 |pmid=17999766 |numero=1 |acessodata=2020-10-26 |doi=10.1186/1471-2148-7-224 |lingua=en |primeiro=Erik R |ultimo=Seiffert}}</ref>. O proboscídeo mais antigo e mais primitivo já descoberto é denominado Phosphaterium, cujo fóssil foi encontrado no Marrocos e data do começo do [[Eoceno]]<ref>{{Citar periódico |titulo=A Palaeocene proboscidean from Morocco |url=https://www.nature.com/articles/383068a0 |jornal=Nature |data=1996-09 |issn=1476-4687 |paginas=68–70 |numero=6595 |acessodata=2020-10-26 |doi=10.1038/383068a0 |lingua=en |primeiro=Emmanuel |ultimo=Gheerbrant |primeiro2=Jean |ultimo2=Sudre |primeiro3=Henri |ultimo3=Cappetta}}</ref>. Esses animais, ainda que pequenos e pouco semelhantes a membros mais modernos da ordem Proboscidea, já possuíam características típicas desse grupo, como lofodontia<ref>{{Citar periódico |titulo=Afrotherian mammals: a review of current data |url=https://www.degruyter.com/view/j/mamm.2008.72.issue-1/mamm.2008.004/mamm.2008.004.xml |jornal=mammalia |data=2008-01-25 |numero=1 |acessodata=2020-10-26 |doi=10.1515/MAMM.2008.004 |primeiro=Rodolphe |ultimo=Tabuce |primeiro2=Robert J. |ultimo2=Asher |primeiro3=Thomas |ultimo3=Lehmann}}</ref>.
 
Apesar de existirem lacunas na origem desse grupo, é possível identificar três eventos principais de diversificação da ordem Proboscidea<ref>{{Citar periódico |titulo=Trends in Proboscidean Diversity in the African Cenozoic |url=http://link.springer.com/10.1007/s10914-005-9000-4 |jornal=Journal of Mammalian Evolution |data=2006-03 |issn=1064-7554 |paginas=1–10 |numero=1 |acessodata=2020-10-26 |doi=10.1007/s10914-005-9000-4 |lingua=en |primeiro=Nancy E. |ultimo=Todd}}</ref>. O primeiro se deu entre 41 e 29 milhões de anos atrás, período no qual se originaram os gêneros [[Moeritherium|Moritherium]], [[Palaeomastodon|Paleomastodon]] e [[Barytherium]]. O segundo evento de diversificação ocorreu entre 21 e 11 milhões de anos atrás, originando grupos como os [[Gomphotherium|gomfotérios]]. O ultimo evento de diversificação ocorreu entre 7 e 1 milhão de anos atrás, envolvendo a família [[Elefante|Elephantidae]].
[[Ficheiro:Filogenia Proboscidea.png|miniaturadaimagem|356x356px|Filogenia interna de Proboscidea<ref>{{Citar periódico |titulo=A critical appraisal of the phylogenetic proposals for the South American Gomphotheriidae (Proboscidea: Mammalia) |url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1040618211000589 |jornal=Quaternary International |data=2012-03 |paginas=36–41 |acessodata=2020-10-26 |doi=10.1016/j.quaint.2011.01.038 |lingua=en |primeiro=Mario A. |ultimo=Cozzuol |primeiro2=Dimila |ultimo2=Mothé |primeiro3=Leonardo S. |ultimo3=Avilla}}</ref>.]]
[[Ficheiro:Moeritherium.jpg|miniaturadaimagem|269x269px|Representação paleoartística de Moeritérios.|esquerda]]
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Os primeiros fósseis de Moeritérios foram descobertos no lago Moeris, no Egito, do qual receberam seu nome<ref name=":0">{{Citar livro|url=https://www.worldcat.org/oclc/29357977|título=The Proboscidea : evolution and palaeoecology of elephants and their relatives|ultimo=Shoshani, Jeheskel.|ultimo2=Tassy, Pascal.|data=1996|editora=Oxford University Press|local=Oxford|oclc=29357977}}</ref>. Sete espécies desse gênero foram descritas até o momento. Esses animais ainda não possuíam a tromba característica, tendo, possivelmente, um lábio superior móvel e alongado<ref name=":1">{{Citar periódico |titulo=Understanding proboscidean evolution: a formidable task |url=http://dx.doi.org/10.1016/s0169-5347(98)01491-8 |jornal=Trends in Ecology & Evolution |data=1998-12 |issn=0169-5347 |paginas=480–487 |numero=12 |acessodata=2020-10-26 |doi=10.1016/s0169-5347(98)01491-8 |primeiro=Jeheskel |ultimo=Shoshani}}</ref>. Eles possuíam, entretanto, as demais características definidoras de Proboscidea, revelando a tendência na evolução do grupo, como aumento dos dentes incisivos, formando suas presas características, perda do primeiro pré molar e o rádio inclinado para frente<ref name=":1" />. Em termos de plano corporal, os animais desse gênero ainda não haviam alcançado o tamanho de proboscídeos modernos, se assemelhando a antas, com pernas curtas e robustas, corpo arredondado e cauda pequena<ref>{{Citar web |url=https://www.britannica.com/animal/Moeritherium |titulo=Moeritherium {{!}} fossil mammal |acessodata=2020-10-26 |website=Encyclopedia Britannica |lingua=en}}</ref>.
 
Fósseis de baritérios, por sua vez, foram descobertos no Norte da África, Egito e Líbia, todos datando do eoceno tardio ou baixo [[oligoceno]]<ref name=":0" />. Esses animais são enigmáticos, sendo removidos da filogenia de Proboscidea várias vezes ao longo da história. Análises filogenéticas modernas, no entanto, situam esse grupo entre os proboscídeos mais primitivos<ref name=":1" />. Esses animais foram os primeiros a apresentar tamanhos mais próximos de proboscídeos modernos, com alguns chegando a 2 metros de altura e pesando 2 toneladas<ref name=":2">{{Citar periódico |titulo=Proboscideans: Shoulder Height, Body Mass and Shape |url=http://dx.doi.org/10.4202/app.00136.2014 |jornal=Acta Palaeontologica Polonica |data=2015 |issn=0567-7920 |acessodata=2020-10-26 |doi=10.4202/app.00136.2014 |lingua=en |primeiro=Asier |ultimo=Larramendi}}</ref>.
[[Ficheiro:Barytherium NT.jpg|miniaturadaimagem|272x272px|Representação paleoartística em escala de um Baritério.|esquerda]]
Também na primeira irradiação surgiu o grupo dos [[Dinotério|deinotérios]], cujos fósseis mais antigos foram encontrados no Leste africano, datando do baixo mioceno, mas fósseis mais recentes também podem ser encontrados na Europa e Ásia<ref name=":0" />. Membros desse grupo já haviam desenvolvido estruturas semelhantes às trombas de proboscídeos modernos, mas se diferenciavam por possuírem presas voltadas para baixo na maxila inferior. Esse grupo apresentou uma tendência ao aumento de tamanho ao longo de sua evolução, com os indivíduos mais antigos não passando de 2 metros de altura e 1,5 toneladas, enquanto os mais derivados, como P. bavaricum, chegavam a 4,3 toneladas<ref name=":2" />.
[[Ficheiro:Deinotherium skeletals.png|miniaturadaimagem|406x406px|Da esquerda para a direita: ''D. "thraceiensis",'' dois esqueletos de ''D. giganteum'' e ''D. proavum.'']]
 
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A segunda irradiação foi marcada pela diversificação dos gomfotérios, um grupo parafilético que inclui todos os membros de estegodontídeos e elefantes<ref name=":0" />. Esses animais se caracterizam por terem dentes bunodontes e presas inferiores com seção tranversal de formato arredondado.
[[Ficheiro:Platybelodon.png|miniaturadaimagem|277x277px|Representação paleoartística de Platybelodon.]]
Os gomfotérios mais antigos são fósseis encontrados no Leste africano, datando do [[mioceno]] inferior<ref name=":0" />. As relações filogenéticas entre esses grupos mais basais são ainda enigmáticas, em vista de que muitas dessas linhagens formam um “grado”“[[Grado (cladística)|grado]]”. Esse período na evolução dos proboscídeos foi quando se originou uma grande variedade de formas e tamanhos de presas, a exemplo das presas em forma de “pá” dos [[Platybelodon]]<ref>{{Citar web |url=http://www.app.pan.pl/article/item/app20110009.html |titulo=The gomphotheriid mammal Platybelodon from the Middle Miocene of Linxia Basin, Gansu, China - Acta Palaeontologica Polonica |acessodata=2020-10-26 |website=www.app.pan.pl |doi=10.4202/app.2011.0009}}</ref><ref name=":0" />. Essa irradiação também denotou o momento em que os proboscídeos se dispersaram pelo planeta, com fósseis sendo encontrados em todos os continentes exceto a Austrália e a Antártica.
 
=== Terceira irradiação ===
[[Ficheiro:Filogenia Elephantidae.png|miniaturadaimagem|309x309px|Filogenia de Elephantidae<ref name=":3" />.]]
Essa irradiação teve como característica o surgimento e diversificação da família Elephantidae, que inclui os elefantes modernos (Gêneros [[Elefante-africano|Loxodonta]] e [[Elephas]]), além de um gênero extinto ([[Mamute|Mammuthus]]). Elephantidae se originou no final do Mioceno, cerca de 7 milhões de anos atrás, na África<ref name=":0" />. Tendo um registro fóssil relativamente rico, o número de espécies pertencentes a esse grupo é bastante debatido, com autores propondo algo entre 20 e mais de 100 espécies<ref name=":0" />. A evolução dessa família tem como característica o desenvolvimento em paralelo de mudanças no aparato mastigatório entre os diferentes gêneros. A mudança principal é a transição de um movimento lateral da mandíbula, característica dos gomfotérios, para uma mastigação que consistia em moer os alimentos entre os molares com um movimento “para frente e para trás”, típica dos elefantes<ref name=":0" />.
 
Em relação a filogenia, análises genéticas recentes sugerem que o gênero Loxodonta foi o primeiro a divergir, sendo grupo irmão de Elephas e Mammuthus, que se separaram em duas linhagens há cerca de 6 milhões de anos<ref name=":3">{{Citar periódico |titulo=Proboscidean Mitogenomics: Chronology and Mode of Elephant Evolution Using Mastodon as Outgroup |primeiro2=Anna-Sapfo |editor-nome=David |ultimo6=Hofreiter |primeiro6=Michael |ultimo5=Matheus |primeiro5=Paul |ultimo4=Slatkin |primeiro4=Montgomery |ultimo3=Pollack |primeiro3=Joshua L |ultimo2=Malaspinas |ultimo=Rohland |url=https://dx.plos.org/10.1371/journal.pbio.0050207 |primeiro=Nadin |lingua=en |doi=10.1371/journal.pbio.0050207 |acessodata=2020-10-26 |numero=8 |pmid=17676977 |pmc=PMC1925134 |paginas=e207 |issn=1545-7885 |data=2007-07-24 |jornal=PLoS Biology |editor-sobrenome=Penny}}</ref>.