Wikipédia

Timidez (botânica)

fenômeno observado em algumas espécies arbóreas, em que as copas das árvores totalmente estocadas não se tocam

A timidez da copa (também desprendimento da copa,[1][2] ou espaçamento entre copas[3]) é um fenômeno observado em algumas espécies arbóreas, em que as copas das árvores totalmente estocadas não se tocam, formando um dossel com aberturas tipo canal.[4][5] O fenômeno é mais prevalente entre árvores da mesma espécie, mas também ocorre entre árvores de espécies diferentes.[6][7] Existem muitas hipóteses sobre por que a timidez da coroa é um comportamento adaptativo, e pesquisas sugerem que isso pode inibir a propagação de larvas de insetos comedores de folhas.[8]

Dossel de D. aromatica no Forest Research Institute Malaysia exibindo timidez da coroa
Árvores na Plaza San Martín (Buenos Aires), Argentina

Possíveis explicações fisiológicas editar

A base fisiológica exata da timidez da coroa não é certa.[6] O fenômeno vem sendo discutido na literatura científica desde a década de 1920.[9] A variedade de hipóteses e resultados experimentais podem sugerir que existem múltiplos mecanismos em diferentes espécies, um exemplo de evolução convergente.

Algumas hipóteses afirmam que a interdigitação dos ramos da copa leva à “poda recíproca” das árvores adjacentes. Árvores em áreas ventosas sofrem danos físicos ao colidirem umas com as outras durante os ventos. Como resultado de abrasões e colisões, há uma resposta induzida de timidez da coroa. Estudos sugerem que o crescimento do ramo lateral não é influenciado pelos vizinhos até ser perturbado por abrasão mecânica.[10] Se as coroas são impedidas artificialmente de colidir com os ventos, elas gradualmente preenchem as lacunas do dossel.[11] Isso explica os casos de timidez da coroa entre ramos do mesmo organismo. Os defensores dessa ideia citam que a timidez é particularmente vista em condições propícias a essa poda, incluindo florestas ventosas, povoamentos de árvores flexíveis e florestas de sucessão inicial onde os galhos são flexíveis e limitados em movimento lateral.[6][12] Por essa explicação, a flexibilidade variável nos ramos laterais tem grande influência no grau de timidez da copa.

Da mesma forma, algumas pesquisas sugerem que a abrasão constante nos nódulos de crescimento interrompe o tecido do broto, de modo que é incapaz de continuar com o crescimento lateral. O silvicultor australiano MR Jacobs, que estudou os padrões de timidez da copa em eucalipto em 1955, acreditava que as pontas de crescimento das árvores eram sensíveis à abrasão, resultando em lacunas no dossel.[13] Miguel Franco (1986) observou que os ramos de Picea sitchensis (abeto Sitka) e Larix kaempferi (larício japonês) sofreram danos físicos devido à abrasão, que matou os brotos principais.[14][15]

Uma hipótese proeminente é que a timidez do dossel tem a ver com a percepção mútua de luz por plantas adjacentes. A resposta de evitação de sombra mediada por fotorreceptores é um comportamento bem documentado em uma variedade de espécies de plantas.[16] Acredita-se que a detecção de vizinhos seja uma função de vários fotorreceptores exclusivos. As plantas são capazes de sentir a proximidade dos vizinhos ao detectar a luz vermelha distante retrodifundida, uma tarefa que se acredita ser realizada pela atividade dos fotorreceptores de fitocromo.[17] Muitas espécies de plantas respondem a um aumento na luz vermelha distante (e, por extensão, invadindo vizinhos) direcionando o crescimento para longe do estímulo vermelho distante e aumentando a taxa de alongamento.[18] Da mesma forma, a luz azul é usada pelas plantas para induzir a resposta de evitação de sombra, provavelmente desempenhando um papel no reconhecimento de plantas vizinhas,[19] embora essa modalidade estivesse apenas começando a ser caracterizada a Desde 1998 .[20]

A caracterização desses comportamentos pode sugerir que a timidez da coroa é simplesmente o resultado do sombreamento mútuo baseado em respostas de evitação de sombra bem compreendidas.[6][21] O estudioso malaio Francis SP Ng, que estudou Dryobalanops aromatica, sugeriu que as pontas de crescimento eram sensíveis aos níveis de luz e paravam de crescer ao se aproximar da folhagem adjacente devido à sombra induzida.[6][21]

Um estudo de 2015 sugeriu que Arabidopsis thaliana mostra diferentes estratégias de colocação de folhas quando cultivadas entre parentes e coespecíficos não relacionados, sombreando vizinhos diferentes e evitando parentes. Essa resposta mostrou-se condicionada ao bom funcionamento de múltiplas modalidades fotossensoriais.[22] Um estudo de 1998 propôs sistemas semelhantes de inibição do crescimento mediada por fotorreceptores como explicações para a timidez da coroa,[6][21] embora uma ligação causal entre fotorreceptores e assimetria da coroa ainda não tenha sido comprovada experimentalmente. Isso pode explicar casos de espaçamento entre coroas que são exibidos apenas entre coespecíficos.[6][7]

Espécies editar

As árvores que exibem padrões de timidez da coroa incluem:

Referências editar

  1. ↑ a b Goudie, James W.; Polsson, Kenneth R.; Ott, Peter K. (2008). «An empirical model of crown shyness for lodgepole pine (Pinus contorta var. latifolia [Engl.] Critch.) in British Columbia». Forest Ecology and Management. 257 (1): 321–331. ISBN 9781437926163. doi:10.1016/j.foreco.2008.09.005 
  2. ↑ Peter Thomas; John Packham (26 de julho de 2007). Ecology of Woodlands and Forests: Description, Dynamics and Diversity. [S.l.]: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-83452-0 
  3. ↑ a b Putz, Francis E.; Parker, Geoffrey G.; Archibald, Ruth M. (1984). «Mechanical Abrasion and Intercrown Spacing» (PDF). American Midland Naturalist. 112 (1): 24–28. JSTOR 2425452. doi:10.2307/2425452 
  4. ↑ Norsiha A. and Shamsudin (25 de abril de 2015). «Shorea resinosa : Another jigsaw puzzle in the sky». Forest Research Institute Malaysia 
  5. ↑ Fish, H; Lieffers, VJ; Silins, U; Hall, RJ (2006). «Crown shyness in lodgepole pine stands of varying stand height, density and site index in the upper foothills of Alberta». Canadian Journal of Forest Research. 36 (9): 2104–2111. doi:10.1139/x06-107 
  6. ↑ a b c d e f g h i Rebertus, Alan J (1988). «Crown shyness in a tropical cloud forest» (PDF). Biotropica. 20 (4): 338–339. ISSN 0006-3606. JSTOR 2388326. doi:10.2307/2388326 [ligação inativa] 
  7. ↑ a b c K. Paijmans (1973). «Plant Succession on Pago and Witori Volcanoes, New Britain» (PDF). University of Hawaii Press. Pacific Science. 27 (3): 60–268. ISSN 0030-8870 
  8. ↑ «Tropical Rain Forest». Woodland Park Zoo. p. 37 
  9. ↑ TASS III: Simulating the management, growth and yield of complex stands
  10. ↑ Franco, M (14 de agosto de 1986). «. The influences of neighbours on the growth of modular organisms with an example from trees». Biol. Sci. 313 (1159): 313, 209–225. Bibcode:1986RSPTB.313..209F. doi:10.1098/rstb.1986.0034  
  11. ↑ Victor Lieffers. «Crown shyness in maturing boreal forest stands». SFM Network Research Note Series. 36. ISSN 1715-0981. Consultado em 23 de agosto de 2015. Cópia arquivada em 25 de setembro de 2015 
  12. ↑ a b c Lawton, RO; Putz, Francis E. «The vegetation of the Monteverde Cloud Forest Reserve». Brenesia. 18: 101–116 
  13. ↑ Maxwell Ralph Jacobs (1955). Growth Habits of the Eucalypts. [S.l.]: Forestry and Timber Bureau 
  14. ↑ M. Franco (14 de agosto de 1986). «The Influences of Neighbours on the Growth of Modular Organisms with an Example from Trees». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 313 (1159): 209–225. Bibcode:1986RSPTB.313..209F. doi:10.1098/rstb.1986.0034  
  15. ↑ Wilson, J. Bastow; Agnew, Andrew D.Q.; Roxburgh, Stephen H. (2019). «2: Interactions between Species». The Nature of Plant Communities. [S.l.]: Cambridge: Cambridge University Press 
  16. ↑ Ballaré, CL; Scopel, AL; Sánchez, RA (19 de janeiro de 1990). «Far-red radiation reflected from adjacent leaves: an early signal of competition in plant canopies.». Science. 247 (4940): 329–32. Bibcode:1990Sci...247..329B. PMID 17735851. doi:10.1126/science.247.4940.329 
  17. ↑ Ballare, C. L.; Sanchez, R. A.; Scopel, Ana L.; Casal, J. J.; Ghersa, C. M. (setembro de 1987). «Early detection of neighbour plants by phytochrome perception of spectral changes in reflected sunlight.». Plant, Cell and Environment. 10 (7): 551–557. doi:10.1111/1365-3040.ep11604091 
  18. ↑ Ballaré, CL; Scopel, AL; Sánchez, RA (junho de 1997). «Foraging for light: photosensory ecology and agricultural implications». Plant, Cell and Environment. 20 (6): 820–825. doi:10.1046/j.1365-3040.1997.d01-112.x  
  19. ↑ Jansen, Marcel AK; Gaba, Victor; Greenberg, Bruce M (abril de 1998). «Higher plants and UV-B radiation: balancing damage, repair and acclimation». Trends in Plant Science. 3 (4): 131–135. doi:10.1016/S1360-1385(98)01215-1 
  20. ↑ Christie, JM; Reymond, P; Powell, GK; Bernasconi, P; Raibekas, AA; Liscum, E; Briggs, WR (27 de novembro de 1998). «Arabidopsis NPH1: a flavoprotein with the properties of a photoreceptor for phototropism.». Science. 282 (5394): 1698–701. Bibcode:1998Sci...282.1698C. PMID 9831559. doi:10.1126/science.282.5394.1698 
  21. ↑ a b c F.S.P. Ng (1997). «Shyness in trees». Nature Malaysiana. 2: 34–37 
  22. ↑ Crepy, María A.; Casal, Jorge J. (janeiro de 2015). «Photoreceptor-mediated kin recognition in plants». New Phytologist. 205 (1): 329–338. PMID 25264216. doi:10.1111/nph.13040 
  23. ↑ Margaret Lowman; Soubadra Devy; T. Ganesh (22 de junho de 2013). Treetops at Risk: Challenges of Global Canopy Ecology and Conservation. [S.l.]: Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4614-7161-5 
  24. ↑ R. G. Florence (janeiro de 2004). Ecology and Silviculture of Eucalypt Forests. [S.l.]: Csiro Publishing. pp. 182–. ISBN 978-0-643-09064-4 
  25. ↑ Rebertus, Alan J (1988). «Crown shyness in a tropical cloud forest» (PDF). Biotropica. 20 (4): 338–339. ISSN 0006-3606. JSTOR 2388326. doi:10.2307/2388326 

Ligações externas editar

Obtida de "https://pt.wikipedia.org/w/index.php?title=Timidez_(botânica)&oldid=64284610"