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Usuário(a):Renan T. 019/Glyceridae

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Glyceridae

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 Renan T. 019/Glyceridae
[[Imagem:
 
Glycera lapidum
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Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Annelida
Classe: Polychaeta
Subclasse: Errantia
Ordem: Phyllodocida
Subordem: Glyceriformia
Família: Glyceridae

Introdução

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Glyceridae é uma família do filo Annelida, da classe Polychaeta, na subordem Phyllodocida. Essa família agrupada com Goniadidae, Lacydoniidae e Paralacydonia forma um grupo monofilético, chamado Glyceriformia. Esses organismos possuem prostômio afilado, em sua maioria anelado, com um par de apêndices na extremidade. Probóscide axial longa, muscular e eversível, densamente coberta por papilas e provida de mandíbulas terminais. Há quatro mandíbulas recurvadas, em gancho, bem como conjuntos de dentículos acessórios na probóscide, chamados "ailerons". São animais comuns em águas superficiais, mas são mais abundantes no Mar Profundo, incluindo regiões abissais[1].

São animais carnívoros, capturando suas presas com as mandíbulas, que estão associadas a glândulas de veneno[2][3][4].

Na maioria das espécies, os organismos formam galerias e túneis, em sedimentos de fundos moles[5]. Outras, vivem sob rochas ou rastejam em algas, ou sobre o sedimento. Glyceridae possui 51 espécies conhecidas, das quais 45 são do gênero Glycera [6][7][8].

Morfologia

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Os Glyceridae, comumente chamados de vermes sanguíneos, geralmente aparecem avermelhados porque o pigmento respiratório (hemoglobina) no fluido celômico é visível através dos tegumentos transparentes. Estudos em espécimes vivos mostraram que não há cores específicas para cada espécie, com exceção da espécie Glycera tesselata. A cor de uma amostra e sua pigmentação é variável pois dependerá do fixador usado e do tempo de permanência do espécime em álcool ou formalina. Os parapódios e os prostômios são as estruturas em que a pigmentação fica mais conservada, ou seja, a cor dessas estruturas nos espécimes se aparenta muito com o original antes de ser submetida ao processo de conservação[1]. (veja a extremidade anterior, em visão dorsal, o prostômio na imagem 1, perceba que o autor fez a representação sem a antenas. Veja também o parapódio posterior, em vista lateral na imagem 3, e o parapódio anterior na imagem 4)

São poliquetas cilíndricos e delgados, podem atingir tamanhos consideráveis (cerca de 1 metro de comprimento), corpo alongado e afilado nas extremidades, ao longo do corpo pode ser notado segmentos bi-anulados ou tri-anulados. Algumas espécies apresentam a parte anterior do corpo com tubérculos em alguns dos segmentos[1].

Os Glyceridae são facilmente reconhecidos pelo seu prostômio geralmente apontado e anulado, o anel mais anterior do prostômio possui quatro apêndices e o anel mais posterior possui um par de órgãos nucais. Os órgãos nucais dos Glyceridae consistem em um par de células sensoriais epidérmicas ciliadas estruturas localizadas dorsalmente na região posterior do prostômio. São inervados pela parte posterior do cérebro e podem ser retraídos por músculos especiais[9][10].

Os Glyceridae têm uma faringe axial simetricamente desenvolvida, com uma forte região muscular, típica da Phyllodocida[11]. Esse tipo de faringe é geralmente muito protrusivo e, nesses casos, é chamado de probóscide[12][13][11], que é inervado pelo sistema nervoso estomatognático (Michel & DeVillez 1978). (veja o lado esquerdo da divisa proboscidial na imagem 2)

 
Allan Hancock Pacific expeditions. (Reports) (1950) (17947117032)

A armadura distal da probóscide consiste em quatro mandíbulas dispostas em cruz, cada uma com um aileron (placa acessória da mandíbula) e com glândulas de veneno associadas. As mandíbulas são marrons a pretas, compostas de proteínas bronzeadas e cobre incorporado[14][15][16][17] . As mandíbulas dos Glyceridae são sempre associadas por dutos especiais até as glândulas de veneno, cada ducto de veneno termina na ponta da mandíbula e se conecta adicionalmente com uma série de poros no lado ventral da mandíbula[18][1]. As glândulas, além de proteases e fosfolipases, também liberam alfa-glicerotoxina, um veneno biologicamente ativo. As mandíbulas não são usadas como característica taxonômico, diferentemente dos ailerons que são usados como informação taxonômica recente[1]. Eles possuem forma de bastão e podem ter estrutura mais complexa, com ramificações externas e internas ou até mesmo uma placa entre os ramos. Além do aparelho mandibular, a probóscides dos Glyceridae possuem um anel terminal com algumas papilas maiores, enquanto o restante da bainha é densamente coberto por numerosas papilas[1]. Essas papilas probóscides mostram grande diferenças na morfologia externa entre as espécies e aparecem em uma variedade de tipos, diferenciados pela forma, tamanho e morfologia de seus lados posteriores - Essas papilas proboscidiais mostram grande diferenças na morfologia externa entre as espécies e aparecem em uma variedade de tipos, diferenciados pela forma, tamanho e morfologia de seus lados posteriores: papilas com uma estrutura terminal da unha, papilas digitiformes, papilas cônicas e papilas oval a globulares com ou sem diferentes formas de cristas[19][1].

A probóscide de cada espécie possui um tipo predominante de papila, além disso, normalmente um ou dois tipos adicionais estão presentes, mas constituem menos de 10% do número total,Esses outros tipos são mais ou menos dispostos distintamente em filas longitudinais. As papilas proboscidiais parecem ser um dos caracteres mais confiáveis ​​para identificação[1][19], no entanto, sua estrutura celular parece ser bastante homogênea[20]. As papilas proboscidiais são compostas por quatro a cinco células: uma célula mucosa anterior, uma célula serosa posterior e duas a três células sensoriais primárias multiciliadas, que se presume serem mecanorreceptores[21][20]. As raízes radiculares intracelulares das células sensoriais são estruturas filamentosas estriadas que podem servir como elementos esqueléticos, além de sua função sensorial[20]. Cada uma das papilas proboscidiais está correlacionada direta ou indiretamente, através do plexo nervoso, com uma das dezoito nervos longitudinais, que são incorporados na tromba[22][23].

Os parapódios desse grupo são unirremes com dois lobos (pré-cerdas e pós-cerdas). O lobo pré-cerdas são sempre delgados de forma triangular a digitiforme, mas às vezes diferem em comprimento. O lobo pós-chaetal são curtos e arredondados, triangulares sem corte ou triangulares delgado, nas espécies do gênero Glycera está em diferentes combinações e pode ser fundido a um lóbulo arredondado.

Com exceção de alguns cerdas quitinosas anteriores, cirros dorsais ovais a globulares são inseridos próximo à base parapodial ou parede do corpo. Cirros ventrais de várias formas (ovais, cônicos, delgados, triangulares a digitiformes) estão situados em todos os parapódios.[20]

As brânquias são em forma de bolha digitiformes simples, estão presentes dorsalmente na base, médio-dorsal ou término-dorsalmente no parapódio, dorsalmente no lado posterior da base parapodial, dorsal e ventralmente na base parapodial ou medialmente no lado anterior do parapódio. Os lobos parapodiais de espécimes juvenis podem ser divergentes dos de espécimes adultos. Os lobos notopodiais são mais curtos e os ramos potenciais não estão completamente desenvolvidos, enquanto os lobos parapodiais de espécimes muito grandes são mais compactos e irregulares. A forma do corpo é cilíndrica ou achatada-ventralmente na seção transversal[24]. Abaixo da epiderme, encontra-se uma musculatura simples, composta de uma camada de músculo circular e quatro bandas distintas de músculos longitudinais[25][26].

Sistema Nervoso

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O sistema nervoso consiste em um cérebro ou gânglio cerebral que reside no prostômio, dois conectivos circumoesofágicos, um cordão nervoso ventral com gânglios mais ou menos fundidos e dois pares de nervos segmentares dos quais um par está ligado aos gânglios parapodiais. Além das fibras nervosas de terminação livre, muitas células sensoriais primárias ciliadas estão presentes e localizadas predominantemente no prostômio, probóscide, cirros dorsal e ventral e pigídio.[27]

Sistema Circulatório

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A maioria dos septos e mesentérios segmentares dos Glyceridae é fortemente reduzida (Meyer 1929) e seu sistema vascular sanguíneo é completamente ausente ou limitado a um vaso sanguíneo longitudinal dorsal e ventral. No entanto, um sistema de circulação distinto pode ser encontrado nas estruturas parapodiais (Böggemann 2002)[1]. O nome comum 'verme do sangue' é atribuído à cor avermelhada das amostras vivas, causada pelo alto conteúdo de hemoglobina. A hemoglobina dos Glyceridae está associada a eritrócitos flutuando no celoma e sua estrutura é bem conhecida. Além da hemoglobina, uma mioglobina monomérica está presente nos músculos da parede do corpo e, especialmente, na músculos de probóscide. Anderson (1980) relatou a presença de hemolisinas e hemaglutininas no fluido celômico de Glycera dibranchiata. É provável que esses fatores participem de mecanismos imunológicos. Além disso, foi encontrado um fator antibacteriano (GAF = fator antibacteriano dos Glyceridae), que era ativo contra várias bactérias Gram-negativas.[28]

Sistemas: Excretor e Digestivo

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O sistema excretor é um complexo nedridial composto por um protonefrídio com solenócitos, um saco nefridial ou fagocitário e um órgão ciliado. Esse complexo nefridial ocorre em quase todos os segmentos, ligados ao ventral parede corporal perto das bases parapodiais e é usado para filtração e reabsorção. Glyceridae são osmo-conformadores de eurialina, tolerando uma ampla gama de salinidades. O trato digestivo é um tubo reto, que começa com a abertura da boca ventral e termina com uma ânus dorsal no pigídio. Ele é separado em três seções: intestino anterior, médio e posterior. O intestino fica mais ou menos livre na cavidade do corpo unida apenas pela dorsal mesentério . O pigídio termina com um único par de cirros anais alongados.[1]

Ecologia

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Os Glyceridae estão distribuídos em zonas bentônicas e sua distribuição concentra-se, principalmente entre as regiões de entremarés até a zona abissal. são comuns em sedimentos endopissâmicos mas normalmente, são vistos em pequena abundância. Diversos estudos demonstram que a grande maioria das espécies que compõem esse grupo são carnívoros cuja principal presa são pequenos crustáceos e alguns poliquetas, essa hipótese é fortificada a partir da análise da câmara estomacal de alguns indivíduos desse grupo. A presa é capturada a partir de uma rápida reversão de sua probóscide, matando-a pela força de sua mandíbula e pelo veneno que é injetado. A localização da presa é feita a partir de mecanorreceptores que se localizam na região das papilas. Após a captura da presa, as células mucosas irão auxiliar na transferência do alimento para o trato digestivo e também protege a probóscide de alguns danos físicos. Apesar desses indivíduos possuírem ânus, alguns autores demonstram que esses não são funcionais porque a probóscide regurgita a matéria orgânica não digerida (essa hipótese ainda não foi observado pessoalmente). Ademais, a captura de presas a partir de uma probóscide mostra que este é um órgão eficiente durante os estágios iniciais de escavação. A probóscide retrai e simultaneamente a parte de do corpo é puxada puxada para a “toca” junto a presa.[1]

Movimentação

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A movimentação desses animais dentro dos sedimentos ocorre de maneira lenta, através de um rastejamento e a partir de movimentos peristálticos e anti-peristálticos do corpo e do parapódio (veja a imagem 5 da articulação, em vista lateral, de estrutura denominada neuroseta, um apêndice cuja função é a movimentação. Na imagem 6 é representada a extremidade do eixo neurossetal visto de trás. Na imagem 7 é vista um quarto da articulação dessa mesma estrutura). Contudo, existem exceções para esse padrão, uma vez que em estágios de Epitokus (epitokous, em inglês) de Glycera dibranchiata normalmente nada, primeiramente, com a cabeça, impulsionado pelas sinuosidades laterais de seu corpo. Enquanto ocorre uma natação para trás, a cauda é o primeiro e o mais alto e a cabeça é o mais baixo.

 Diferentemente do comportamento de alimentação, durante a escavação, as mandíbulas não expostas durante o processo de escavação.

Os Glyceridae são predados por alguns pássaros e por alguns peixes bentônicos e por crustáceos. Observou-se também que esses animais possuem um baixo poder de regeneração tendo em vista que diversas espécimes morriam após a perda de um grande fragmento corporal. Contudo observou-se, também, que muitos indivíduos após a perda de segmentos posteriores, conseguiam regenerar uma nova cauda.

Em relação a sua mobilidade, existe a possibilidade de que algumas espécies tenham a habilidade de mudar o estilo de vida, de semi-séssil para uma forma de vida móvel.[1]

Reprodução

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Os sexos das espécies de Glyceridae são separados e possuem em cada segmento um par de gônadas. A gametogênese (formação de gametas), ocorre em uma região do corpo denominada celoma e necessita cerca de 1 ano para finalizar-se. No final desse estágio, o corpo sofre uma transformação gradual.  Essa metamorfose pode ser mais ou menos intensa. A natação é facilitada com a presença de parapódios que além de largos possuem também clitelos natatórios.[1]

Desenvolvimento

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Normalmente, a grande maioria das transformações ocorrem no parapódio. Ademais, ocorre uma atrofia na musculatura do corpo e no tubo digestivo, algo que impossibilita a digestão do alimento.

O corpo sexualmente maduros desses anelídeos ficará expandido em decorrência do desenvolvimento dos gametas que preenche a cavidade do corpo, esse processo de amadurecimento é visível tendo em vista a transparência da parede do corpo. Ademais, esses gametas serão responsáveis por proporcionar uma cor típica, indicativa de que o animal amadureceu (os machos ficam com uma cor creme e as fêmeas marrons em contraste, com uma cor avermelhada de espécimes imaturas.

Os machos produzem uma “nuvem de esperma” enquanto nadam de maneira lenta na superfície, concomitantemente, as fêmeas nadam em uma alta velocidade na superfície, eliminando cerca de 10 milhões de ovos através da boca ou de rupturas na parede do corpo. O lançamento de espermatozóides e de óvulos na água acontece simultaneamente e geralmente, ocorre a morte dos espécimes parentais momentos depois, contudo, existe uma dualidade em relação a essa hipótese, alguns macho dessa espécie escavando a si próprios após depois da desova. A maioria das populações de Glycera dibranchiata desovam aos três anos de idade, mas uma pequena fração desses desovam após um período de cinco anos. A desova dessa mesma espécie ocorre à tarde, entre duas horas antes  1 hora depois de marés altas. O período de reprodução dessas espécies em específicas áreas geográficas parece ser algo constante . Ademais, outro ponto colocado, é que a temperatura é um estímulo fundamental para que ocorra a desova.[1]

Fase larval

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Poucos trabalhos demonstram como ocorre essa fase. Os autores acreditam que a larva são planctotróficas, enquanto que, acredita-se que eles são lecitotróficos. A presença de uma larva trocófora esférica possui um prototroch com longos cílios e normalmente uma banda de cílios anterior a esse (acrotroch). No Início do estágio de metatrocófora, os segmentos passam a ser visíveis. A espisfera, 4 apêndices e um pigídio com 2 cirros anais aparecem. O parapódio, primeiramente, consiste apenas no neuropódio e alguns possuem clitelo .

A próxima fase de desenvolvimento, é chamada de erpochaeta , é composta por sete a nove segmentos, possui um prostômio anulado, e um pré e pós lóbulos clitelares junto com os cirros ventrais, no máximo, no parapódio. Na fase juvenil bentônica, o prototroch é completamente reduzida e a maior parte das transformações morfológicas é completa, e a alimentação passa a ser possível. O desenvolvimento da larva trocófora ocorre durante um dia após a fertilização e o desenvolvimento de erpochaeta de dois ou três semanas. Existe também a possibilidade que larvas da espécie Glycera dibranchiata possui um estágio planquitonico de curta existência ou vive escondido no fundo do mar devido ao fato de nunca terem sidos vistos na coluna da água até o momento.

Outras Interações Biológicas: espécies endoparasitas (como indivíduos do grupo Sporozoa) normalmente são encontrados nesses anelídeos mas também é possível encontrar relações epibionte de comensalismo, como a Ciliophora e Cycliophora[1]

Filogenia e Taxonomia

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Na família dos Glyceridae, as relações de parentesco entre as linhagens que representam os três gêneros foram traçadas com base em dados morfológicos de estruturas como os órgãos faríngeos, lobos parapodiais ou mesmo as brânquias.

As espécies do gênero Hemipodus podem ser identificadas por conta de seus parapódios inteiramente unirramosos, em detrimento dos outros grupos birramosos, que podem ser do gênero Glycela caso apresentem um protostômio longo (5-7 segmentos), ou Glycerella se seu protostômio for curto (3 segmentos).[1]

Gêneros

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  • Glycera
  • Glycerella
  • Hemipodia

Bibliografia

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Referênicas

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