Células de borda
As células de borda (também conhecidas como células de fronteira) são neurônios encontrados no hipocampo que respondem especificamente à presença de uma fronteira ambiental. A existência de células com essas características de disparo foi prevista pela primeira vez com base nas propriedades das células de lugar. Posteriormente, as células de borda foram descobertas em várias regiões da formação do hipocampo: o subículo, o pré-subículo e o córtex entorrinal.
O'Keefe e Burgess[1] notaram que os campos de disparo das células de lugar, que respondem apenas em uma área circunscrita do ambiente de um animal, tendiam a disparar em locais "correspondentes" quando a forma e o tamanho do ambiente eram alterados. Por exemplo, uma célula de lugar que disparou no canto nordeste de um ambiente retangular pode continuar a disparar no canto nordeste quando o tamanho do ambiente foi dobrado. Para explicar essas observações, os grupos de Burgess e O'Keefe desenvolveram um modelo computacional[2][3] que dependia de entradas sensíveis à geometria do ambiente. As células de borda hipotéticasresponderiam (em teoria) aos limites ambientais em determinadas distâncias e direções alocêntricas do rato.
Estudos separados emergentes de diferentes grupos de pesquisa identificaram células com essas características no subículo,[4][5] córtex entorrinal[6][7] e pré e para-subículo[8] onde foram descritas como border cells ou boundary cells (células de borda). Esses termos são um tanto intercambiáveis; as características funcionais de definição críticas associadas aos diferentes esquemas de rotulagem são bastante arbitrárias e quaisquer diferenças funcionais nas células encontradas em diferentes regiões anatômicas ainda não são totalmente claras. Por exemplo, neurônios classificados como "células de fronteira" podem incluir alguns que disparam em curto alcance para qualquer limite ambiental (independentemente da direção).
No córtex entorrinal medial (MEC), as células de fronteira/borda compreendem cerca de 10% da população local, sendo mescladas com células da grade e células da direção da cabeça (HD). Durante o desenvolvimento, as células de fronteira do MEC (e as células HD, mas não as células da grade) mostram campos de disparo semelhantes aos dos adultos assim que os ratos são capazes de explorar livremente seu ambiente por volta dos 16-18 dias de idade. Isso sugere que as células HD e de borda, e não as células de grade, fornecem a primeira entrada espacial crítica para as células de lugar do hipocampo.[9]
Ver também
editarReferências
- ↑ O'Keefe, J.; Burgess, N. (1996). «Geometric determinants of the place fields of hippocampal neurons». Nature. 381: 425–428. PMID 8632799. doi:10.1038/381425a0
- ↑ Hartley, T.; Burgess, N.; Lever, C.; Cacucci, F.; O'Keefe, J. (2000). «Modeling place fields in terms of the cortical inputs to the hippocampus». Hippocampus. 10: 369–379. CiteSeerX 10.1.1.19.7928
. PMID 10985276. doi:10.1002/1098-1063(2000)10:4<369::AID-HIPO3>3.0.CO;2-0
- ↑ Burgess, N.; Jackson, A.; Hartley, T.; O'Keefe, J. (2000). «Predictions derived from modelling the hippocampal role in navigation». Biological Cybernetics. 83: 301–312. PMID 11007303. doi:10.1007/s004220000172
- ↑ Barry, C.; Lever, C.; Hayman, R.; Hartley, T.; Burton, S.; O'Keefe, J.; Jeffery, K.; Burgess, N. (2006). «The boundary vector cell model of place cell firing and spatial memory». Reviews in the Neurosciences. 17: 71–97. PMC 2677716 . PMID 16703944. doi:10.1515/REVNEURO.2006.17.1-2.71
- ↑ Lever, C.; Burton, S.; Jeewajee, A.; O'Keefe, J.; Burgess, N. (2009). «Boundary Vector Cells in the Subiculum of the Hippocampal Formation». Journal of Neuroscience. 29: 9771–9777. PMC 2736390 . PMID 19657030. doi:10.1523/JNEUROSCI.1319-09.2009
- ↑ Solstad, T.; Boccara, C. N.; Kropff, E.; Moser, M. -B.; Moser, E. I. (2008). «Representation of Geometric Borders in the Entorhinal Cortex». Science. 322: 1865–1868. PMID 19095945. doi:10.1126/science.1166466
- ↑ Savelli, F.; Yoganarasimha, D.; Knierim, J. J. (2008). «Influence of boundary removal on the spatial representations of the medial entorhinal cortex». Hippocampus. 18: 1270–1282. PMC 3007674 . PMID 19021262. doi:10.1002/hipo.20511
- ↑ Boccara, C. N.; Sargolini, F.; Thoresen, V. Y. H.; Solstad, T.; Witter, M. P.; Moser, E. I.; Moser, M. B. (2010). «Grid cells in pre- and parasubiculum». Nature Neuroscience. 13: 987–994. PMID 20657591. doi:10.1038/nn.2602
- ↑ Bjerknes, T. L.; Moser, E. I.; Moser, M. B. (2014). «Representation of geometric borders in the developing rat» (PDF). Neuron. 82: 71–8. PMID 24613417. doi:10.1016/j.neuron.2014.02.014
Ligações externas
editar- Ratos conhecem seus limites com células de fronteira, blog Neurophilosophy, 22 de dezembro de 2008.