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Centríolo

Na biologia celular, um centríolo é uma organela cilíndrica composta principalmente por uma proteína chamada tubulina.[1] Os centríolos são encontrados na maioria das células eucarióticas, mas não estão presentes em coníferas (Pinophyta), plantas com flores (angiospermas) e na maioria dos fungos, e estão presentes apenas nos gametas masculinos de charófitas, briófitas, plantas vasculares sem sementes, cicadáceas e Ginkgo.[2][3] Um par de centríolos ligados, cercado por uma massa altamente ordenada de material denso, chamada de material pericentriolar (PCM),[4] forma uma estrutura chamada de centrossomo.[1]

Componentes de um centrossomo típico:
1. Centríolo
2. Centríolo mãe
3. Centríolo filho
4. Extremidades distais
5. Apêndices distais
6. Apêndices subdistal
7. Extremidades proximais
8. Tripletos de microtúbulos
9. Fibras de interconexão
10. Microtúbulos
11. Material pericentriolar
Seção transversal de um centríolo mostrando seus tripletos de microtúbulos.
 Nota: Não confundir com Centrômero.

Os centríolos são normalmente compostos por nove conjuntos de tripletos curtos de microtúbulos, dispostos em um cilindro. Os desvios dessa estrutura aparecem em caranguejos e embriões de Drosophila melanogaster, com nove dupletos, e células de esperma e embriões iniciais de Caenorhabditis elegans, com nove dupletos.[5][6] Outras proteínas incluem centrina, cenexina e tektina.[7]

A principal função dos centríolos é produzir tanto cílios durante a interfase como o áster e o fuso durante a divisão celular.

História editar

O centrossomo foi descoberto conjuntamente por Walther Flemming em 1875[8][9] e Edouard Van Beneden em 1876.[9][10] Edouard Van Beneden fez a primeira observação de centrossomos como compostos de dois centríolos ortogonais em 1883.[11] Theodor Boveri introduziu o termo "centrossomo" em 1888[9][12][13][14] e o termo "centríolo" em 1895.[9][15] O corpo basal foi nomeado por Theodor Wilhelm Engelmann em 1880.[9][16] O padrão de duplicação do centríolo foi desenvolvido independentemente por Étienne de Harven e Joseph G. Gall em 1950.[17][18]

Papel na divisão celular editar

 
Um centríolo mãe e um centríolo filha, ligados ortogonalmente.

Os centríolos estão envolvidos na organização do fuso mitótico e na conclusão da citocinese.[19] Anteriormente, acreditava-se que os centríolos eram necessários para a formação de um fuso mitótico em células animais. No entanto, experimentos mais recentes demonstraram que as células cujos centríolos foram removidos por meio de ablação a laser ainda podem progredir pela fase G1 da interfase antes que os centríolos possam ser sintetizados mais tarde de novo.[20] Além disso, as moscas mutantes sem centríolos se desenvolvem normalmente, embora as células das moscas adultas não tenham flagelos e cílios e, como resultado, elas morrem logo após o nascimento.[21] Os centríolos podem se autorreplicar durante a divisão celular.

 
Renderização 3D de centríolos.

Organização celular editar

Os centríolos são uma parte muito importante dos centrossomos, que estão envolvidos na organização dos microtúbulos no citoplasma.[22][23] A posição do centríolo determina a posição do núcleo e desempenha um papel crucial no arranjo espacial da célula. Buehler sugeriu que o centríolo pode formar um "olho" primitivo direccional, sensível a certos comprimentos de onda no espectro infra vermelho. Ele também demonstrou que as células são capazes de reagir a presença umas das outras a uma distância e, mesmo quando separadas por uma película de vidro.[24]

Fertilidade editar

Os centríolos do espermatozoide são importantes para duas funções:[25] (1) para formar o flagelo do espermatozoide e o movimento do espermatozoide e (2) para o desenvolvimento do embrião após a fecundação. O espermatozoide fornece o centríolo que cria o centrossomo e o sistema de microtúbulos do zigoto.[26]

Ciliogênese editar

Nos flagelados e ciliados, a posição do flagelo ou cílio é determinada pelo centríolo-mãe, que se torna o corpo basal. A incapacidade das células de usar os centríolos para criar flagelos e cílios funcionais tem sido associada a várias doenças genéticas e de desenvolvimento. Em particular, a incapacidade dos centríolos de migrar adequadamente antes da montagem ciliar foi recentemente associada à síndrome de Meckel-Gruber.[27]

Desenvolvimento animal editar

 
Micrografia eletrônica de um centríolo de um embrião de camundongo.

A orientação adequada dos cílios por meio do posicionamento do centríolo em direção à parte posterior das células do nó embrionário é fundamental para estabelecer a assimetria esquerda-direita durante o desenvolvimento dos mamíferos.[28]

Duplicação do centríolo editar

Antes da replicação do DNA, nas fases G0 e G1 as células contêm dois centríolos, um centríolo mãe mais velho e um centríolo filha mais novo. Durante a divisão celular, um novo centríolo cresce na extremidade proximal dos centríolos mãe e filho. Após a duplicação, os dois pares de centríolos (o centríolo recém-montado é agora um centríolo-filho em cada par) permanecerão ligados um ao outro ortogonalmente até a mitose. Nesse momento, os centríolos mãe e filho se separam, dependendo de uma enzima chamada separase.[29]

Os dois centríolos no centrossomo estão ligados um ao outro por proteínas não identificadas. O centríolo-mãe tem apêndices radiantes na extremidade distal de seu eixo longo e está ligado à sua filha na extremidade proximal. Cada célula filha formada após a divisão celular herdará um desses pares. Os centríolos começam a se duplicar quando o DNA se replica.[19]

Origem editar

O último ancestral comum de todos os eucariotos era uma célula ciliada com centríolos.[30] Algumas linhagens de eucariotos, como as plantas terrestres, não têm centríolos, exceto em seus gametas masculinos móveis. Os centríolos estão completamente ausentes de todas as células de coníferas e plantas com flores, que não têm gametas ciliados ou flagelados.[31] Não está claro se o último ancestral comum tinha um[32] ou dois cílios.[33] Genes importantes, como as centrinas necessárias para o crescimento do centríolo, são encontrados apenas em eucariotos, e não em bactérias ou arqueas.[32]

Etimologia e pronúncia editar

A palavra centríolo usa as formas combinadas de centri- e -olo, resultando em "pequena parte central", que descreve a localização típica de um centríolo próximo ao centro da célula.

Centríolos atípicos editar

Os centríolos típicos são formados por 9 tripletos de microtúbulos organizados com simetria radial.[34] Os centríolos podem variar o número de microtúbulos e podem ser formados por 9 duplos de microtúbulos (como em D. melanogaster) ou 9 simples de microtúbulos como em C. elegans. Os centríolos atípicos são centríolos que não têm microtúbulos, como o centríolo proximal encontrado no espermatozoide de D. melanogaster,[35] ou que têm microtúbulos sem simetria radial, como no centríolo distal do espermatozoide humano.[36] Os centríolos atípicos podem ter evoluído pelo menos oito vezes independentemente durante a evolução dos vertebrados e podem evoluir no espermatozoide após a evolução da fertilização interna.[37]

Não ficou claro por que o centríolo se tornou atípico até recentemente. O centríolo distal atípico forma um complexo basal dinâmico (DBC) que, juntamente com outras estruturas no colo do espermatozoide, facilita uma cascata de deslizamento interno, acoplando o batimento da cauda com a dobra da cabeça. As propriedades do centríolo distal atípico sugerem que ele evoluiu para um sistema de transmissão que acopla os motores da cauda do espermatozoide a todo o espermatozoide, melhorando assim a sua função.[38]

Veja também editar

Referências editar

  1. ↑ a b Eddé, B; Rossier, J; Le Caer, JP; Desbruyères, E; Gros, F; Denoulet, P (1990). «Posttranslational glutamylation of alpha-tubulin». Science. 247 (4938): 83–5. Bibcode:1990Sci...247...83E. PMID 1967194. doi:10.1126/science.1967194 
  2. ↑ Quarmby, LM; Parker, JD (2005). «Cilia and the cell cycle?». The Journal of Cell Biology. 169 (5): 707–10. PMC 2171619 . PMID 15928206. doi:10.1083/jcb.200503053 
  3. ↑ Silflow, CD; Lefebvre, PA (2001). «Assembly and motility of eukaryotic cilia and flagella. Lessons from Chlamydomonas reinhardtii». Plant Physiology. 127 (4): 1500–1507. PMC 1540183 . PMID 11743094. doi:10.1104/pp.010807 
  4. ↑ Lawo, Steffen; Hasegan, Monica; Gupta, Gagan D.; Pelletier, Laurence (novembro de 2012). «Subdiffraction imaging of centrosomes reveals higher-order organizational features of pericentriolar material». Nature Cell Biology. 14 (11): 1148–1158. ISSN 1476-4679. PMID 23086237. doi:10.1038/ncb2591 
  5. ↑ Delattre, M; Gönczy, P (2004). «The arithmetic of centrosome biogenesis» (PDF). Journal of Cell Science. 117 (Pt 9): 1619–30. PMID 15075224. doi:10.1242/jcs.01128 . Cópia arquivada (PDF) em 18 de agosto de 2017 
  6. ↑ Leidel, S.; Delattre, M.; Cerutti, L.; Baumer, K.; Gönczy, P (2005). «SAS-6 defines a protein family required for centrosome duplication in C. elegans and in human cells». Nature Cell Biology. 7 (2): 115–25. PMID 15665853. doi:10.1038/ncb1220 
  7. ↑ Rieder, C. L.; Faruki, S.; Khodjakov, A. (outubro de 2001). «The centrosome in vertebrates: more than a microtubule-organizing center». Trends in Cell Biology. 11 (10): 413–419. ISSN 0962-8924. PMID 11567874. doi:10.1016/S0962-8924(01)02085-2 
  8. ↑ Flemming, W. (1875). Studien uber die Entwicklungsgeschichte der Najaden. Sitzungsgeber. Akad. Wiss. Wien 71, 81–147
  9. ↑ a b c d e Bloodgood RA. From central to rudimentary to primary: the history of an underappreciated organelle whose time has come. The primary cilium. Methods Cell Biol. 2009;94:3-52. doi: 10.1016/S0091-679X(08)94001-2. Epub 2009 Dec 23. PMID 20362083.
  10. ↑ Van Beneden, E. (1876). Contribution a l’histoire de la vesiculaire germinative et du premier noyau embryonnaire. Bull. Acad. R. Belg (2me series) 42, 35–97.
  11. ↑ Wunderlich, V. (2002). «JMM - Past and Present». Journal of Molecular Medicine. 80 (9): 545–548. PMID 12226736. doi:10.1007/s00109-002-0374-y  
  12. ↑ Boveri, T. (1888). Zellen-Studien II. Die Befruchtung und Teilung des Eies von Ascaris megalocephala. Jena. Z. Naturwiss. 22, 685–882.
  13. ↑ Boveri, T. Ueber das Verhalten der Centrosomen bei der Befruchtung des Seeigel-Eies nebst allgemeinen Bemerkungen über Centrosomen und Verwandtes. Verh. d. Phys.-Med. Ges. zu Würzburg, N. F., Bd. XXIX, 1895. link.
  14. ↑ Boveri, T. (1901). Zellen-Studien: Uber die Natur der Centrosomen. IV. Fischer, Jena. link.
  15. ↑ Boveri, T. (1895). Ueber die Befruchtungs und Entwickelungsfahigkeit kernloser Seeigeleier und uber die Moglichkeit ihrer Bastardierung. Arch. Entwicklungsmech. Org. (Wilhelm Roux) 2, 394–443.
  16. ↑ Engelmann, T. W. (1880). Zur Anatomie und Physiologie der Flimmerzellen. Pflugers Arch. 23, 505–535.
  17. ↑ Wolfe, Stephen L. (1977). Biology: the foundations First ed. [S.l.]: Wadsworth. ISBN 9780534004903 
  18. ↑ Vorobjev, I. A.; Nadezhdina, E. S. (1987). The Centrosome and Its Role in the Organization of Microtubules. Col: International Review of Cytology. 106. [S.l.: s.n.] pp. 227–293. ISBN 978-0-12-364506-7. PMID 3294718. doi:10.1016/S0074-7696(08)61714-3 . See also de Harven's own recollections of this work: de Harven, Etienne (1994). «Early observations of centrioles and mitotic spindle fibers by transmission electron microscopy». Biology of the Cell. 80 (2–3): 107–109. PMID 8087058. doi:10.1111/j.1768-322X.1994.tb00916.x 
  19. ↑ a b Salisbury, JL; Suino, KM; Busby, R; Springett, M (2002). «Centrin-2 is required for centriole duplication in mammalian cells». Current Biology. 12 (15): 1287–92. PMID 12176356. doi:10.1016/S0960-9822(02)01019-9  
  20. ↑ La Terra, S; English, CN; Hergert, P; McEwen, BF; Sluder, G; Khodjakov, A (2005). «The de novo centriole assembly pathway in HeLa cells: cell cycle progression and centriole assembly/maturation». The Journal of Cell Biology. 168 (5): 713–22. PMC 2171814 . PMID 15738265. doi:10.1083/jcb.200411126 
  21. ↑ Basto, R; Lau, J; Vinogradova, T; Gardiol, A; Woods, CG; Khodjakov, A; Raff, JW (2006). «Flies without centrioles». Cell. 125 (7): 1375–86. PMID 16814722. doi:10.1016/j.cell.2006.05.025  
  22. ↑ Feldman, JL; Geimer, S; Marshall, WF (2007). «The mother centriole plays an instructive role in defining cell geometry». PLOS Biology. 5 (6): e149. PMC 1872036 . PMID 17518519. doi:10.1371/journal.pbio.0050149 
  23. ↑ Beisson, J; Wright, M (2003). «Basal body/centriole assembly and continuity». Current Opinion in Cell Biology. 15 (1): 96–104. PMID 12517710. doi:10.1016/S0955-0674(02)00017-0 
  24. ↑ Albrecht-Buehler, G. Changes of cell behavior by near-infrared signals. Cell Motiltiy and the Cytoskeleton 32:299-304 (1995)
  25. ↑ Avidor-Reiss, T., Khire, A., Fishman, E. L., & Jo, K. H. (2015). Atypical centrioles during sexual reproduction. Frontiers in cell and developmental biology, 3, 21. Chicago
  26. ↑ Hewitson, Laura; Schatten, Gerald P. (2003). «The biology of fertilization in humans». In: Patrizio, Pasquale; et al. A color atlas for human assisted reproduction: laboratory and clinical insights. [S.l.]: Lippincott Williams & Wilkins. p. 3. ISBN 978-0-7817-3769-2. Consultado em 9 de novembro de 2013 
  27. ↑ Cui, Cheng; Chatterjee, Bishwanath; Francis, Deanne; Yu, Qing; SanAgustin, Jovenal T.; Francis, Richard; Tansey, Terry; Henry, Charisse; Wang, Baolin; Lemley, Bethan; Pazour, Gregory J.; Lo, Cecilia W. (2011). «Disruption of Mks1 localization to the mother centriole causes cilia defects and developmental malformations in Meckel-Gruber syndrome». Dis. Models Mech. 4 (1): 43–56. PMC 3008963 . PMID 21045211. doi:10.1242/dmm.006262 
  28. ↑ Babu, Deepak; Roy, Sudipto (1 de maio de 2013). «Left–right asymmetry: cilia stir up new surprises in the node». Open Biology (em inglês). 3 (5). 130052 páginas. ISSN 2046-2441. PMC 3866868 . PMID 23720541. doi:10.1098/rsob.130052 
  29. ↑ Tsou, MF; Stearns, T (2006). «Mechanism limiting centrosome duplication to once per cell cycle». Nature. 442 (7105): 947–51. Bibcode:2006Natur.442..947T. PMID 16862117. doi:10.1038/nature04985 
  30. ↑ Karp, Gerald (2008). Cell and Molecular Biology. Concepts and Experiments (em inglês) 5ª ed. New Jersey: John Wiley. p. 584-585. ISBN 978-0-470-04217-5 
  31. ↑ Marshall, W.F. (2009). «Centriole Evolution». Current Opinion in Cell Biology. 21 (1): 14–19. PMC 2835302 . PMID 19196504. doi:10.1016/j.ceb.2009.01.008 
  32. ↑ a b Bornens, M.; Azimzadeh, J. (2007). «Origin and Evolution of the Centrosome». Eukaryotic Membranes and Cytoskeleton. Col: Advances in Experimental Medicine and Biology. 607. [S.l.: s.n.] pp. 119–129. ISBN 978-0-387-74020-1. PMID 17977464. doi:10.1007/978-0-387-74021-8_10 
  33. ↑ Rogozin, I. B.; Basu, M. K.; Csürös, M.; Koonin, E. V. (2009). «Analysis of Rare Genomic Changes Does Not Support the Unikont-Bikont Phylogeny and Suggests Cyanobacterial Symbiosis as the Point of Primary Radiation of Eukaryotes». Genome Biology and Evolution. 1: 99–113. PMC 2817406 . PMID 20333181. doi:10.1093/gbe/evp011 
  34. ↑ Avidor-Reiss, Tomer; Gopalakrishnan, Jayachandran (2013). «Building a centriole». Current Opinion in Cell Biology. 25 (1): 72–7. PMC 3578074 . PMID 23199753. doi:10.1016/j.ceb.2012.10.016 
  35. ↑ Blachon, S; Cai, X; Roberts, K. A; Yang, K; Polyanovsky, A; Church, A; Avidor-Reiss, T (2009). «A Proximal Centriole-Like Structure is Present in Drosophila Spermatids and Can Serve as a Model to Study Centriole Duplication». Genetics. 182 (1): 133–44. PMC 2674812 . PMID 19293139. doi:10.1534/genetics.109.101709 
  36. ↑ Fishman, Emily L; Jo, Kyoung; Nguyen, Quynh P. H; Kong, Dong; Royfman, Rachel; Cekic, Anthony R; Khanal, Sushil; Miller, Ann L; Simerly, Calvin; Schatten, Gerald; Loncarek, Jadranka; Mennella, Vito; Avidor-Reiss, Tomer (2018). «A novel atypical sperm centriole is functional during human fertilization». Nature Communications. 9 (1). 2210 páginas. Bibcode:2018NatCo...9.2210F. PMC 5992222 . PMID 29880810. doi:10.1038/s41467-018-04678-8 
  37. ↑ Turner, K., N. Solanki, H.O. Salouha, and T. Avidor-Reiss. 2022. Atypical Centriolar Composition Correlates with Internal Fertilization in Fish. Cells. 11:758, https://www.mdpi.com/2073-4409/11/5/758
  38. ↑ Khanal, S., M.R. Leung, A. Royfman, E.L. Fishman, B. Saltzman, H. Bloomfield-Gadelha, T. Zeev-Ben-Mordehai, and T. Avidor-Reiss. 2021. A dynamic basal complex modulates mammalian sperm movement. Nat Commun. 12:3808.. https://doi.org/10.1038/s41467-021-24011-0
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