Citocinina
As citocininas são uma classe de hormônios vegetais que promovem a divisão celular, ou citocinese, nas raízes e brotos das plantas. Eles estão envolvidos principalmente no crescimento e diferenciação celular, mas também afetam a dominância apical, o crescimento de gemas axilares e a senescência das folhas.
Existem dois tipos de citocininas: citocininas do tipo adenina, representadas por cinetina, zeatina e benzilaminopurina, e citocininas do tipo fenilureia, como difenilureia e tidiazuron (TDZ).[1] A maioria das citocininas do tipo adenina é sintetizada nas raízes.[2] O câmbio e outros tecidos em divisão ativa também sintetizam citocininas.[3] Nenhuma citocinina de fenilureia foi encontrada em plantas.[4] As citocininas participam da sinalização local e de longa distância, com o mesmo mecanismo de transporte das purinas e nucleosídeos.[5] Normalmente, as citocininas são transportadas no xilema.[2]
As citocininas atuam em conjunto com a auxina, outro hormônio de crescimento vegetal. Os dois são complementares,[6][7] tendo efeitos geralmente opostos.[2]
História
editarA ideia de substâncias específicas necessárias para que a divisão celular ocorra nas plantas, na verdade, remonta ao fisiologista alemão Julius von Wiesner, que, em 1892, propôs que o início da divisão celular é evocado por fatores endógenos, na verdade, um equilíbrio adequado entre os fatores endógenos. Um pouco mais tarde, o fisiologista de plantas austríaco, Gottlieb Haberlandt, relatou em 1913 que uma substância desconhecida se difunde do tecido do floema que pode induzir a divisão celular no tecido parenquimático dos tubérculos de batata.[8] Em 1941, Johannes Van Overbeek descobriu que o endosperma leitoso do coco também tinha esse fator, que estimulava a divisão e diferenciação celular em embriões de Datura muito jovens.[9][10]
Aleksander Jabłoński e Folke K. Skoog (1954) ampliaram o trabalho de Haberlandt e relataram que uma substância presente no tecido vascular era responsável por causar a divisão celular nas células medulares.[11][12] Miller e seus colaboradores (1954) isolaram e purificaram a substância de divisão celular na forma cristalizada de DNA de esperma de peixe arenque autoclavado.[11] Este composto ativo foi nomeado como cinetina por causa de sua capacidade de promover a divisão celular e foi a primeira citocinina a ser nomeada. A cinetina foi posteriormente identificada como sendo 6-furfuril-amino purina. Mais tarde, o nome genérico cinina foi sugerido para incluir cinetina e outras substâncias com propriedades semelhantes.[8]
A primeira citocinina de ocorrência natural foi isolada e cristalizada simultaneamente por Miller e D. S. Lethum (1963-65) a partir do endosperma leitoso do milho (Zea mays) e denominada zeatina. Lethem (1963) propôs o termo citocininas para tais substâncias.[13]
Referências
- ↑ Aina O, Quesenberry K, Gallo M (2012). «Thidiazuron-Induced Tissue Culture Regeneration from Quartered-Seed Explants of Arachis paraguariensis». Crop Science. 52 (3): 555. doi:10.2135/cropsci2011.07.0367 (inativo 28 de fevereiro de 2022)
- ↑ a b c Campbell NA, Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB (2008). Biology 8th ed. San Francisco: Pearson, Benjamin Cummings. pp. 827–30. ISBN 978-0-555-03883-3
- ↑ Chen CM, Ertl JR, Leisner SM, Chang CC (julho de 1985). «Localization of cytokinin biosynthetic sites in pea plants and carrot roots». Plant Physiology. 78 (3): 510–513. PMC 1064767 . PMID 16664274. doi:10.1104/pp.78.3.510
- ↑ Mok DW, Mok MC (junho de 2001). «Cytokinin Metabolism and Action». Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 52 (1): 89–118. PMID 11337393. doi:10.1146/annurev.arplant.52.1.89
- ↑ Sakakibara H (2006). «Cytokinins: activity, biosynthesis, and translocation». Annual Review of Plant Biology. 57 (1): 431–449. PMID 16669769. doi:10.1146/annurev.arplant.57.032905.105231
- ↑ Schaller GE, Bishopp A, Kieber JJ (janeiro de 2015). «The yin-yang of hormones: cytokinin and auxin interactions in plant development». The Plant Cell. 27 (1): 44–63. PMC 4330578 . PMID 25604447. doi:10.1105/tpc.114.133595
- ↑ Großkinsky DK, Petrášek J (fevereiro de 2019). «Auxins and cytokinins - the dynamic duo of growth-regulating phytohormones heading for new shores». The New Phytologist. 221 (3): 1187–1190. PMID 30644580. doi:10.1111/nph.15556
- ↑ a b Moore TC (1979), Moore TC, ed., «Cytokinins», ISBN 978-1-4684-0079-3, New York, NY: Springer US, Biochemistry and Physiology of Plant Hormones (em inglês), pp. 147–180, doi:10.1007/978-1-4684-0079-3_4, consultado em 17 de junho de 2022
- ↑ VAN Overbeek J, Conklin ME, Blakeslee AF (outubro de 1941). «Factors in Coconut Milk Essential for Growth and Development of Very Young Datura Embryos». Science. 94 (2441): 350–351. Bibcode:1941Sci....94..350V. PMID 17729950. doi:10.1126/science.94.2441.350
- ↑ Collins S (14 de agosto de 1964). «Plant Physiology: The Lore of Living Plants . By Johannes van Overbeek and Harry K. Wong. National Science Teachers Association, Washington, D.C., 1964. 160 pp. 50g.». Science (em inglês). 145 (3633): 698–699. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.145.3633.698.c
- ↑ a b Amasino R (julho de 2005). «1955: kinetin arrives: the 50th anniversary of a new plant hormone». Plant Physiology. 138 (3): 1177–1184. PMC 1176392 . PMID 16009993. doi:10.1104/pp.104.900160
- ↑ Eckardt NA (1 de novembro de 2003). «A New Classic of Cytokinin Research: Cytokinin-Deficient Arabidopsis Plants Provide New Insights into Cytokinin Biology». The Plant Cell (em inglês). 15 (11): 2489–2492. ISSN 1040-4651. PMC 540265 . doi:10.1105/tpc.151110
- ↑ Chen CM (1 de fevereiro de 1998), «The Discovery of Cytokinins», Discoveries in Plant Biology, ISBN 978-981-02-1313-8, 1, WORLD SCIENTIFIC, pp. 1–15, doi:10.1142/9789812817563_0001
Ligações externas
editar- Agrares Fertilizer with cytokinins
- Lincoln T, Zeiger E (2010). «Ch. 21: Cytokinins: Regulators of Cell Division». Plant Physiology 5th ed. [S.l.]: Sinauer. ISBN 978-0-87893-866-7
- Plant Physiology:Cytokinin
- Regulation of Leaf Senescence by Cytokinin, Sugar, and Light