Citocinina

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As citocininas são uma classe de hormônios vegetais que promovem a divisão celular, ou citocinese, nas raízes e brotos das plantas. Eles estão envolvidos principalmente no crescimento e diferenciação celular, mas também afetam a dominância apical, o crescimento de gemas axilares e a senescência das folhas.

A citocinina zeatina é nomeada após o gênero de milho, Zea.

Existem dois tipos de citocininas: citocininas do tipo adenina, representadas por cinetina, zeatina e benzilaminopurina, e citocininas do tipo fenilureia, como difenilureia e tidiazuron (TDZ).[1] A maioria das citocininas do tipo adenina é sintetizada nas raízes.[2] O câmbio e outros tecidos em divisão ativa também sintetizam citocininas.[3] Nenhuma citocinina de fenilureia foi encontrada em plantas.[4] As citocininas participam da sinalização local e de longa distância, com o mesmo mecanismo de transporte das purinas e nucleosídeos.[5] Normalmente, as citocininas são transportadas no xilema.[2]

As citocininas atuam em conjunto com a auxina, outro hormônio de crescimento vegetal. Os dois são complementares,[6][7] tendo efeitos geralmente opostos.[2]

História

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A ideia de substâncias específicas necessárias para que a divisão celular ocorra nas plantas, na verdade, remonta ao fisiologista alemão Julius von Wiesner, que, em 1892, propôs que o início da divisão celular é evocado por fatores endógenos, na verdade, um equilíbrio adequado entre os fatores endógenos. Um pouco mais tarde, o fisiologista de plantas austríaco, Gottlieb Haberlandt, relatou em 1913 que uma substância desconhecida se difunde do tecido do floema que pode induzir a divisão celular no tecido parenquimático dos tubérculos de batata.[8] Em 1941, Johannes Van Overbeek descobriu que o endosperma leitoso do coco também tinha esse fator, que estimulava a divisão e diferenciação celular em embriões de Datura muito jovens.[9][10]

Aleksander Jabłoński e Folke K. Skoog (1954) ampliaram o trabalho de Haberlandt e relataram que uma substância presente no tecido vascular era responsável por causar a divisão celular nas células medulares.[11][12] Miller e seus colaboradores (1954) isolaram e purificaram a substância de divisão celular na forma cristalizada de DNA de esperma de peixe arenque autoclavado.[11] Este composto ativo foi nomeado como cinetina por causa de sua capacidade de promover a divisão celular e foi a primeira citocinina a ser nomeada. A cinetina foi posteriormente identificada como sendo 6-furfuril-amino purina. Mais tarde, o nome genérico cinina foi sugerido para incluir cinetina e outras substâncias com propriedades semelhantes.[8]

A primeira citocinina de ocorrência natural foi isolada e cristalizada simultaneamente por Miller e D. S. Lethum (1963-65) a partir do endosperma leitoso do milho (Zea mays) e denominada zeatina. Lethem (1963) propôs o termo citocininas para tais substâncias.[13]

Referências

  1. Aina O, Quesenberry K, Gallo M (2012). «Thidiazuron-Induced Tissue Culture Regeneration from Quartered-Seed Explants of Arachis paraguariensis». Crop Science. 52 (3): 555. doi:10.2135/cropsci2011.07.0367 (inativo 28 de fevereiro de 2022) 
  2. a b c Campbell NA, Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB (2008). Biology 8th ed. San Francisco: Pearson, Benjamin Cummings. pp. 827–30. ISBN 978-0-555-03883-3 
  3. Chen CM, Ertl JR, Leisner SM, Chang CC (julho de 1985). «Localization of cytokinin biosynthetic sites in pea plants and carrot roots». Plant Physiology. 78 (3): 510–513. PMC 1064767 . PMID 16664274. doi:10.1104/pp.78.3.510 
  4. Mok DW, Mok MC (junho de 2001). «Cytokinin Metabolism and Action». Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 52 (1): 89–118. PMID 11337393. doi:10.1146/annurev.arplant.52.1.89 
  5. Sakakibara H (2006). «Cytokinins: activity, biosynthesis, and translocation». Annual Review of Plant Biology. 57 (1): 431–449. PMID 16669769. doi:10.1146/annurev.arplant.57.032905.105231 
  6. Schaller GE, Bishopp A, Kieber JJ (janeiro de 2015). «The yin-yang of hormones: cytokinin and auxin interactions in plant development». The Plant Cell. 27 (1): 44–63. PMC 4330578 . PMID 25604447. doi:10.1105/tpc.114.133595 
  7. Großkinsky DK, Petrášek J (fevereiro de 2019). «Auxins and cytokinins - the dynamic duo of growth-regulating phytohormones heading for new shores». The New Phytologist. 221 (3): 1187–1190. PMID 30644580. doi:10.1111/nph.15556  
  8. a b Moore TC (1979), Moore TC, ed., «Cytokinins», ISBN 978-1-4684-0079-3, New York, NY: Springer US, Biochemistry and Physiology of Plant Hormones (em inglês), pp. 147–180, doi:10.1007/978-1-4684-0079-3_4, consultado em 17 de junho de 2022 
  9. VAN Overbeek J, Conklin ME, Blakeslee AF (outubro de 1941). «Factors in Coconut Milk Essential for Growth and Development of Very Young Datura Embryos». Science. 94 (2441): 350–351. Bibcode:1941Sci....94..350V. PMID 17729950. doi:10.1126/science.94.2441.350 
  10. Collins S (14 de agosto de 1964). «Plant Physiology: The Lore of Living Plants . By Johannes van Overbeek and Harry K. Wong. National Science Teachers Association, Washington, D.C., 1964. 160 pp. 50g.». Science (em inglês). 145 (3633): 698–699. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.145.3633.698.c 
  11. a b Amasino R (julho de 2005). «1955: kinetin arrives: the 50th anniversary of a new plant hormone». Plant Physiology. 138 (3): 1177–1184. PMC 1176392 . PMID 16009993. doi:10.1104/pp.104.900160 
  12. Eckardt NA (1 de novembro de 2003). «A New Classic of Cytokinin Research: Cytokinin-Deficient Arabidopsis Plants Provide New Insights into Cytokinin Biology». The Plant Cell (em inglês). 15 (11): 2489–2492. ISSN 1040-4651. PMC 540265 . doi:10.1105/tpc.151110 
  13. Chen CM (1 de fevereiro de 1998), «The Discovery of Cytokinins», Discoveries in Plant Biology, ISBN 978-981-02-1313-8, 1, WORLD SCIENTIFIC, pp. 1–15, doi:10.1142/9789812817563_0001 

Ligações externas

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