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O crescimento e o desenvolvimento das plantas são regulados de uma maneira complexa via uma extensa rede de sinalização interna e externa. Os sinais internos são substâncias químicas como hormônios e enzimas, que atuam em resposta a flutuações ambientais, embora também estejam sob controle do ritmo circadiano e da programação genética. Em outras palavras, os hormônios e as enzimas atuam no controle químico nos organismos multicelulares. Nos vegetais, os hormônios estão envolvidos em vários aspectos da regulação do crescimento e desenvolvimento. Assim, o entendimento do seu funcionamento dentro da rede integrativa é crucial tanto para estudos básicos bem como aplicados.

Fito-hormônios são considerados como substâncias químicas que atuam de forma integrada na regulação dos processos de crescimento e desenvolvimento das plantas, operando coordenadamente para manutenção da homeostase vegetal.

As citocininas são sintetizadas em vários tipos diferentes de células em raízes e brotações e em conversas cruzadas com outros fitohormônios, particularmente auxinas, para regular o crescimento e desenvolvimento das plantas (Sakakibara, 2006). Estas são transportadas pelo xilema por todas as partes da planta.

Estruturalmente as citocininas são derivativas das purinas e compõem ­se de uma cadeia principal formada pela adenina (uma base nitrogenada) e por uma cadeia lateral isoprenóide ou aromática. As citocininas que apresentam um composto isoprenóide (importante classe de compostos secundários, também conhecidos por terpenos ou compostos terpenóides) são denominadas de citocininas isoprênicas. As citocininas que apresentam na cadeia lateral um composto aromático (geralmente pertencente à outra importante classe de compostos secundários: os fenóis) são denominadas citocininas aromáticas.

As citocininas isoprenóides são muito mais comuns em plantas, e sua abundância relativa é muito superior à das citocininas aromáticas, mas essas últimas já foram encontradas em muitas espécies de plantas, incluindo o Populus e a Arabidopsis (STRNAD, 1997; SAKAKIBARA, 2006), embora ainda não se possa afirmar que ocorram em todas as plantas.

As citocininas atuam na proliferação celular, afetando o desenvolvimento vascular, a dominância apical, a aquisição de nutrientes e a senescência foliar e é bastante utilizada em cultivos in vitro devido sua capacidade de induzir a divisão celular em vegetais e também podem promover o crescimento da parte aérea, devido a proliferação celular no meristema apical do caule (TAIZ; ZEGER, 2013).

Alguns compostos sintéticos podem imitar ou antagonizar a ação da citocinina: Citocininas são definidas como compostos que possuem atividades biológicas semelhantes aquelas da trans-zeatina (controlam a atividade de quinases dependente de ciclinas). Aproximadamente todos os compostos com atividade de citocinina possuem uma substituição no N6  da amino purina, como a benzi-ladenina (BA) Todas as citocininas que ocorrem naturalmente são derivadas da aminopurina. Há também compostos sintéticos de cotininas que não foram encontrados nas plantas; o mais notável deles é a citocinina tipo difeniluréia, tidiazuron, utilizado comercialmente como desfoliante e herbicida.

Como sinais móveis, a biossíntese, o metabolismo, a distribuição e a percepção das CKs evocam movimentos e translocações intra e inter-celulares consideráveis. No entanto, em comparação com o conhecimento sobre transporte e distribuição de outros fito-hormônios relacionados ao crescimento e desenvolvimento de plantas, como a auxina, nosso entendimento sobre mecanismos moleculares de transporte de CK está apenas emergindo.Três tipos de transportadores de membrana foram reconhecidos e implicados no transporte transmembranar de CK e na translocação intercelular. Estas proteínas incluem os subconjuntos de permutas de purinas (PUPs) e transportadores nucleosídeos de equilíbrio (ENTs), que agem como portadores de influxo e estão implicados no transporte de nucleobases ou nucleosídeos de CK, respectivamente, e a ligação de ATP transportador de cassete membro da subfamília G, em Arabidopsis, que atua como uma bomba de efluxo envolvida na translocação acropetal de longa distância das CKs nascidas nas raízes.

A partir desse processo citocínico, as células vegetais são transformadas em outro tipo de células específicas para formar um órgão em particular, sejam raízes, folhas, flores ou frutos, cada um com diferentes tipos de células. Estes eventos não acontecem exclusivamente por meio das citocininas, mas são esses hormônios os encarregados de causar o efeito de diferenciação celular, no sentido de coordenar o processo, intervindo na ação de outras substâncias para que, junto com as citocininas, realizem a tarefa de diferenciação. Sem as citocininas, provavelmente não haveria diferenciação de órgãos vegetais.

As citocininas são sintetizadas em qualquer tecido vegetal: caule, raízes, folhas, flores, frutos e sementes, sendo nas raízes onde se produzem maiores quantidades do hormônio. Normalmente, há uma maior produção de citocininas em momentos que já se tem iniciada a diferenciação celular e/ou uma intensa divisão celular, seja porque o hormônio é necessário para induzir o processo, seja porque as células formadas sintetizam maiores quantidades do hormônio. Assim, qualquer tecido ou parte da planta que não esteja em ativo processo de crescimento, estará produzindo pouca citocinina em suas partes terminais.

O movimento das citocininas produzidas pela planta pode ser para cima ou para baixo do seu sítio de síntese, o que sugere que esse hormônio pode se mover pelo xilema e pelo floema. Assim, podem se translocar desde a raiz até os frutos ou desde as sementes até a raiz. Em todo caso, o fluxo preferencial do hormônio é em direção ao tecido que esteja precisando de uma demanda do hormônio para suas funções específicas. Isso vale tanto para citocininas produzidas na planta quanto para citocininas aplicadas externamente no vegetal.

Índice

Biossíntese e transporteEditar

A biossíntese de citocinina é realizada através da transferência do grupo isopentenil do IPP (Isopentenil-difosfato - unidade biológica do isopropeno, um precursor de citocinina) para AMP, ADP ou ATP. A reação é catalisada pela enzima fosfato-isopenteniltransferase (IPT). São vários os substratos para a catálise por IPT, específicas em cada planta. O resultado da reação é o ribotídeo isopentenil adenina (uma citocinina que contém um grupo ribose e um, dois ou três grupos fosfato). Este produto é então convertido nas formas livres da citocinina: trans-zeatina, dihidrozeatina ou isopentenil adenina (Figura 1).

 
Figura 1 - A biossíntese de citocinina é realizada através da transferência do grupo isopentenil do IPP


Embora a síntese de citocininas livres seja realizada principalmente nos meristemas das raízes, também pode ocorrer em outras regiões da planta, tais como células precursoras do xilema no ápice da raiz, floema, axilas foliares, óvulos, sementes imaturas, primórdios da raiz, células da columela, parte superior de inflorescências jovens e zonas de abscisão de frutos.As citocininas produzidas nas raízes são transportadas através do xilema para a parte aérea sob a forma de ribosídeos. Esse transporte é provavelmente induzido por substâncias cuja natureza ainda não foi determinada. Quando produzidas nas partes aéreas, as citocininas são transportadas via floema, sob forma de glicosídeos.

As citocininas aumentam a expressão do gene CYCD3, que codifica uma ciclina tipo D(Soni e cols., 1995; Riou-Khamlichi e cols., 1999). A superexpressao de CYCD3 pode subistituir a necessidade de citocinina para a proliferação celular em cultura. Esse resultado sugere que o principal mecanismo para a capacidade da citocinina em estimular a divisão celular está relacionada ao seu aumento da função do CYCD3

Modo de açãoEditar

O mecanismo de ação das citocininas não é totalmente conhecido, mas até o momento, experimentos demonstraram que as citocininas estimulam a divisão celular, coordenando o processo e intervindo na ação de algumas enzimas. Nas células, a enzima cinase é ativada pela presença de citocinina. Então, ela sofre uma mudança que desencadeia uma cascata de eventos químicos intracelulares que levam a uma resposta característica. Por exemplo, durante o ciclo da divisão celular, as citocininas atuam em etapas especificas, regulando a atividade de uma proteína denominada ciclina, a qual estimula a síntese de DNA e uma proteína denominada cinase, que atua na mitose

Efeitos FisiológicosEditar

  • Dominância apical

Na maioria das plantas superiores, o crescimento da gema apical inibe o crescimento das gemas axilares, um fenômeno conhecido como Dominância Apical. Nas citocininas, esse fenômeno ocorre de forma muito reduzida. A retirada do ápice aumenta a acumulação de citocininas na gema axilar e aplicação de auxinas na região apical decapitada, reduz esse acúmulo. Assim, a auxina parece tornar o ápice da parte aérea um forte dreno para a citocinina proveniente das raízes, e isto poderia ser um fator envolvido na dominância apical. Por exemplo, aplicações diretas de citocininas em gemas axilares de muitas espécies estimulam a divisão celular e o crescimento dessas gemas laterais.

  • Senescência

As citocininas podem retardar a senescência (envelhecimento) das folhas de plantas. A aplicação de citocinina não evita a senescência por completo, mas os seus efeitos podem ser drásticos. Se em uma planta intacta apenas uma folha é tratada com a citocinina, esta permanece verde depois que as outras folhas, de idade e desenvolvimento semelhantes, tenham amarelado e sofrido queda.

  • Mobilização de nutrientes

As citocianinas também influenciam a mobilização de certos nutrientes para as folhas, advindas de outras partes da plantas. Esse fenômeno é reconhecido como mobilização de nutrientes induzida por citocinina.

Alguns experimentos com a marcação de C14 e H3 de nutrientes (açucares, aminoácidos) fornecidas as plantas,e, posteriormente, submetida a autorradiografia e tratada com citocianina, revelou um padrão de movimento dos nutrientes e os locais em que os nutrientes marcados são acumulados. Estes experimentos demonstraram que alguns nutrientes são transportados e acumulados em tecidos tratados com citocininas. Sugeriu-se a partir disso, uma nova relação entre o local de armazenamento do nutriente (fonte) e o local de utilização (dreno) em que a aplicação de citocinina estimula o deslocamento dos nutrientes para tal área.

Ressalta-se que não é necessário a metabolização, nas células-drenos, dos nutrientes para que estas sejam deslocadas ou mobilizadas, pois substratos análgos não-metabolizáveis também podem ser mobilizados pela ação da citocionina.

  • Tumores e Galhas

Foi observado que plantas infectadas com a bactéria Agrobacterium tumefasciens apresentam a formação de tumores. Em pesquisas desenvolvidas com o plasmídeo (moléculas circulares de DNA) dessa bactéria foram obtidos três mutantes. Foi observado que dois dos mutantes provocava tumores, porém um deles causava o aumento das raízes e outro causava o aumento anormal da parte aérea. O terceiro mutante provocava a formação de galhas, que são tumores indiferenciados, devido ao aumento de hormônios vegetais como auxina e citocinina.

Agrobacterium tumefasciensEditar

 
Figura 2 - Plasmídeo vetor

A formação desses tumores é o resultado de um processo natural de transferência de genes de Agrobacterium spp. para o genoma da planta infetada. (figura 2) Esses genes estão contidos em um plasmídio de alto peso molecular (120 a 250 kb), denominado Ti (“tumor inducing”), presente em todas as linhagens patogênicas de Agrobacterium spp.(figura3) Duas regiões do plasmídio Ti estão diretamente envolvidas na indução do tumor: a região-T, que corresponde ao segmento de DNA transferido para a célula vegetal, e a região de virulência (região vir), que contém genes envolvidos na síntese de proteínas responsáveis pelo processo de transferência da região-T. Esta região, uma vez transferida e integrada no genoma da célula vegetal, passa a ser denominada de T-DNA (“transferred DNA”). Os genes presentes no T-DNA codificam enzimas envolvidas na via de biossíntese de reguladores de crescimento, auxinas e citocininas. A síntese desses reguladores pelas células transformadas causa um desbalanço hormonal, levando à formação do tumor no local da infecção. Outro grupo de genes presentes no T-DNA codifica enzimas responsáveis pela síntese de opinas, que são catabolisadas especificamente pela bactéria colonizadora, como fonte de nutrientes. O conhecimento preliminar das bases moleculares envolvidas no processo de infecção de uma planta hospedeira por Agrobacterium spp., permitiu a utilização desta bactéria como vetor natural de transformação genética de plantas

As células vegetais infetadas por Agrobacterium spp. adquirem a propriedade de multiplicarem-se de maneira autônoma, sem a necessidade de estímulos externos

 
Figura 3 - genes presentes em plasmídio de alto peso molecular, denominado Ti (“tumor inducing”), presente nas linhagens patogênicas de Agrobacterium spp.


A expressão destes genes interfere no balanço hormonal das células transformadas, resultando na sua multiplicação descontrolada, levando, assim, à formação da galha, ou tumor, nos sítios infetados da planta (Tzfira & Citovsky, 2000; Zupan et al., 2000).







Ligações externasEditar

ReferênciasEditar

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