Especiação

Especiação é o processo evolutivo pelo qual as populações de uma espécie evoluem para se tornarem espécies distintas. O processo de especiação deu origem a uma enorme diversidade de organismos.

O termo se aplica a um processo de divisão das linhagens (cladogênese), em oposição à evolução de uma espécie em outra (anagênese).[1][2] Charles Darwin foi o primeiro a descrever o papel da seleção natural na especiação, em seu livro A origem das espécies.[3] Ele também identificou a seleção sexual como um mecanismo provável, mas ainda não foi definitivamente confirmado se esta é uma das causas da especiação ou não.

Há quatro modos principais de especiação: a especiação alopátrica, simpátrica, parapátrica e peripátrica. A especiação pode também ser induzida artificialmente, através de cruzamentos selecionados ou experiências laboratoriais.

Antecedentes históricosEditar

 Ver artigo principal: História da especiação

Ao abordar a questão da origem das espécies, existem duas questões principais: (1) quais são os mecanismos evolutivos da especiação e (2) o que explica a separação e individualidade das espécies? Desde a época de Charles Darwin, os esforços para entender a natureza das espécies têm se concentrado principalmente no primeiro aspecto, e agora é amplamente aceito que o fator crítico por trás da origem de novas espécies é o isolamento reprodutivo.[4]

A seguir, nos concentramos no segundo aspecto da origem das espécies.

O dilema de Darwin: Por que as espécies existem?Editar

Em A origem das espécies (1859), Darwin interpretou a evolução biológica em termos de seleção natural, mas ficou perplexo com o agrupamento de organismos em espécies.[5] No capítulo 6 do livro de Darwin, intitulado "Dificuldades levantadas contra a hipótese da descendência com modificações", ele indaga: "se as espécies derivam de outras espécies por graus insensíveis por que não encontramos inumeráveis formas de transição? Por que não está tudo na natureza no estado de confusão? Por que são as espécies tão bem definidas?", um dilema que pode ser referido como "a falta ou raridade de variedades transitórias no habitat".[6]

Outro dilema,[7] relacionado ao primeiro é a ausência ou raridade de variedades transitórias no tempo. Darwin apontou que, de acordo com a teoria da seleção natural, "inúmeras formas de transição devem ter existido" e se perguntou "por que não as encontramos incrustadas em incontáveis números na crosta terrestre". O fato de espécies claramente definidas realmente existirem na natureza tanto no espaço quanto no tempo implica que alguma característica fundamental da seleção natural opera para gerar e manter espécies.[5]

Especiação naturalEditar

Todas as formas de especiação natural ocorreram ao longo da história evolutiva da vida; embora a importância relativa de cada mecanismo na formação da biodiversidade atual ainda seja amplamente debatida na comunidade científica.[8]

Atualmente, também não há consenso sobre a taxa a que eventos de especiação acontecem na escala geológica. Uma visão partilhada por muitos biólogos evolutivos é que o número de eventos de especiação tem se mantido constante ao longo do tempo. Uma posição contrastante foi inicialmente proposta por Niles Eldredge e Stephen Jay Gould. Ela defende que as espécies se mantiveram relativamente estáveis durante longos períodos de tempo, pontuado por períodos de tempo relativamente curtos quando a especiação ocorre. Esta visão é conhecida pela teoria dos equilíbrios pontuados.

MecanismoEditar

A especiação se inicia quando uma subpopulação de uma espécie se isola geograficamente, altera o seu nicho ecológico ou o seu comportamento, de maneira que fique isolada reprodutivamente do restante da população daquela espécie. Esta subpopulação, ao se isolar e sofrer mutações cumulativas que alteram, com o passar do tempo, o seu genótipo e, consequentemente, sua relação com o meio, ou seja, a expressão fenotípica desta, se transformando em uma nova espécie.

 
Comparação de especiação por alopatria, peripatria, parapatria e simpatria.

AlopátricaEditar

 Ver artigo principal: Especiação alopátrica

Durante a especiação alopátrica (do grego antigo allos, "outro" + patrā, "pátria"), a população inicial divide-se em duas populações geograficamente isoladas (alopátricas) devido, por exemplo, a fragmentação do habitat pelo aparecimento de uma cadeia montanhosa. As populações assim isoladas vão sofrer diferenciação genotípica e/ou fenotípica, por:(a) as populações se tornam sujeitas a pressões seletivas diferentes; (b) elas sofrem deriva genética independentemente; (c) diferentes mutações surgem nas duas populações. Após um certo tempo, quando os indivíduos que faziam parte da mesma espécie voltam a entrar em contato, eles evoluem de tal forma que estão reprodutivamente isolados e já não são mais capazes de trocar genes entre si.

ParapátricaEditar

 Ver artigo principal: Especiação parapátrica

Na especiação parapátrica, não há separação geográfica completa entre as duas populações isoladas e apenas uma separação parcial das zonas de duas populações divergentes. Isso implica que algum fluxo génico pode ocorrer. Indivíduos das duas populações podem entrar em contacto ou mesmo atravessar a barreira de tempos a tempos, embora híbridos tenham uma viabilidade reduzida, levando eventualmente ao reforço das barreiras à reprodução.[9]

PeripátricaEditar

 Ver artigo principal: Especiação peripátrica

A especiação peripátrica é um tipo especial de especiação alopátrica em que uma das populações isoladas é consideravelmente menor do que a outra. Assim, novas espécies são formadas em populações periféricas menores e isoladas que são impedidas de trocar genes com a população principal. A deriva genética é frequentemente proposta para desempenhar um papel significativo na especiação peripátrica.[10]

Nestes casos, como a população é pequena, mecanismos como a deriva genética ou o efeito fundador são mais importantes, pois populações pequenas sofrem frequentemente do efeito de gargalo.[carece de fontes?]

SimpátricaEditar

 Ver artigo principal: Especiação simpátrica

Na especiação simpátrica, as populações divergem quando ainda ocupam a mesma região geográfica. Este tipo de especiação pode ocorrer muitas vezes em insetos que se tornam dependentes de plantas hospedeiras diferentes numa mesma área.[11]

A especiação simpátrica pode ocorrer quando as populações divergem em mudança para habitats ou nichos diferentes, se tornando reprodutivamente isolada em decorrência da seleção natural resultante, mesmo dentro de uma mesma área geográfica. Isso leva a uma redução do fluxo gênico, de modo que as populações se tornem espécies diferentes.

Um outro mecanismo que permite a especiação simpátrica é a poliploidia, uma condição na qual um organismo tem um conjunto extra de cromossomo, leva à especiação simpátrica em plantas. Nem todos os organismos poliploides estão reprodutivamente isolados das espécies parentais. Por isso, a duplicação do número de cromossomas não leva necessariamente ao cessar do fluxo génico entre os recém-criados poliploides e os seus parentais diploides.[12]

Métodos de seleçãoEditar

 
Primeiro esboço de uma árvore evolutiva feito por Charles Darwin no seu livro First Notebook on Transmutation of Species (1837)

Em alguns casos o isolamento reprodutivo pode ocorrer antes da fecundação, sendo chamado de isolamento reprodutivo pré-zigótico. Nesse caso pode ocorrer (dentre outros fatores) por:

  • Mudança de comportamento (etológico) - o comportamento de um dos sexos não é compreendido pelo outro sexo, por exemplo no momento da corte;
  • Habitat - duas populações ocupam a mesma região, mas tem habitats diferentes. Estas duas populações estão isoladas e não trocarão genes entre si;
  • Inadequação anatômica (morfológica) - todo o indivíduo e/ou seus órgãos reprodutivos se alteram a ponto de não se adequarem fisicamente à ocorrência do ato sexual;
  • Mudança no ciclo reprodutivo - ciclos reprodutivos não se ajustam, impedindo o sucesso da reprodução.

Em outros casos o isolamento reprodutivo é atingido após a fecundação - pós-zigótico - onde o desenvolvimento do zigoto é inviável, ou se ocorrer esse desenvolvimento a progênie pode ser frágil e morrer rapidamente ou ainda ser infértil. Essa falta de sucesso na reprodução configura uma alteração importante na carga gênica dos envolvidos, a ponto de ocasionar a falta de estabilização necessária na(s) formação(ões) do(s) novo(s) indivíduo(s) gerado(s) - Inviabilidade da progênie - Infertilidade da prole, portanto aqueles que geraram o indivíduo não são da mesma espécie.

Reforço do isolamento reprodutivoEditar

Reforço é um processo através do qual a seleção natural aumenta o isolamento reprodutivo.[13] Pode ocorrer quando duas populações da mesma espécie estão separadas e voltam a entrar em contacto. Se o seu isolamento reprodutivo fosse completo, então elas já teriam se desenvolvido em duas espécies separadas e incompatíveis. Se o isolamento reprodutivo é incompleto, então acasalamentos posteriores darão origem a híbridos, que podem ou não ser férteis. Se os híbridos forem inférteis, ou menos aptos que os antecessores, a seleção natural poderá favorecer a fixação de alelos que aumentem ainda mais o isolamento reprodutivo e a especiação essencialmente ocorreu (por exemplo, como em cavalos e burros).[14]

O raciocínio por trás disso é que, se cada um dos pais da prole híbrida selecionou naturalmente características para seus próprios ambientes, a prole híbrida carregará características de ambos, portanto não se encaixaria em nenhum nicho ecológico e também em nenhum dos pais. A baixa aptidão dos híbridos faria com que a seleção favorecesse o acasalamento seletivo, o que controlaria a hibridização. Isso também pode ser chamado de efeito Wallace em homenagem ao biólogo Alfred Russel Wallace, que sugeriu no final do século XIX que poderia ser um fator importante na especiação.[15] Por outro lado, se a descendência híbrida for mais adequada do que seus ancestrais, então as populações se fundirão novamente na mesma espécie dentro da área com a qual estão em contato.

O reforço que favorece o isolamento reprodutivo é necessário para a especiação parapátrica e simpátrica. Sem reforço, a área geográfica de contato entre diferentes formas da mesma espécie, chamada de "zona híbrida", não se desenvolverá em uma fronteira entre as diferentes espécies. Zonas híbridas são regiões onde populações divergentes se encontram e cruzam. A descendência híbrida é muito comum nessas regiões, geralmente criadas por espécies divergentes que entram em contato secundário. Sem reforço, as duas espécies teriam uma endogamia incontrolável. O reforço pode ser induzido em experimentos de seleção artificial, conforme descrito abaixo.

EcológicoEditar

A seleção ecológica é "a interação dos indivíduos com seu ambiente durante a aquisição de recursos".[16] A seleção natural está inerentemente envolvida no processo de especiação, pelo qual, "sob a especiação ecológica, populações em diferentes ambientes ou populações que exploram diferentes recursos, experimentam contrastes pressões de seleção natural sobre as características que direta ou indiretamente trazem a evolução da reprodução isolamento".[17]

Existem evidências do papel que a ecologia desempenha no processo de especiação. Estudos de populações de peixes da família Gasterosteidae apoiam a especiação ecologicamente ligada surgindo como um subproduto de diferenças ecológicas e seleção divergente de um pequeno número de características fenotípicas.[18] Há também numerosos estudos de especiação paralela, onde o isolamento evolui entre populações independentes de espécies que se adaptam a ambientes contrastantes do que entre populações independentes que se adaptam a ambientes semelhantes.[19] A especiação ecológica ocorre com muitas das evidências, "...acumuladas a partir de estudos de cima para baixo de adaptação e isolamento reprodutivo".[19]

Seleção sexualEditar

É amplamente reconhecido que a seleção sexual pode conduzir a especiação em muitos clados, independentemente da seleção natural.[20] No entanto, o termo "especiação", neste contexto, tende a ser usado em dois sentidos diferentes, mas não mutuamente exclusivos. O primeiro e mais comumente usado sentido refere-se ao "nascimento" de novas espécies. Ou seja, a divisão de uma espécie existente em duas espécies separadas, ou o surgimento de uma nova espécie a partir de uma espécie progenitora, ambos impulsionados por uma "moda passageira" biológica (uma preferência por um recurso, ou recursos, em um ou ambos sexos, que não têm necessariamente quaisquer qualidades adaptativas).[20][21][22] No segundo sentido, "especiação" refere-se à tendência generalizada de criaturas sexuadas a serem agrupadas em espécies claramente definidas,[23] em vez de formar um continuum de fenótipos no tempo e no espaço - o que seria o mais conseqüência óbvia ou lógica da seleção natural. Isso foi de fato reconhecido por Darwin como problemático. Existem várias sugestões de como a escolha do parceiro pode desempenhar um papel significativo na resolução do dilema de Darwin.[24] Se a especiação ocorre na ausência de seleção natural, ela pode ser referida como especiação não ecológica.

Especiação artificialEditar

Espécies novas foram criadas por seleção de animais de pecuária, mas as datas iniciais e os métodos usados para dar origem a tais espécies não são claros. Por exemplo, a ovelha doméstica (Ovis aris) foi criada através de hibridação, e já não produz descendentes férteis com o muflão (Ovis orientalis), que é uma das espécies que lhe deu origem.[25] Gado domesticado, por outro lado, ainda pode ser considerado como a mesma espécie que várias variedades de gado selvagem, porque conseguem produzir descendentes férteis com estas variedades.[26]

A criação de novas espécies em laboratório que melhor foi documentada, realizou-se no fim dos anos 80 por William Rice e G.W. Salt. Estes cientistas criaram mosquinha-da-fruta, Drosophila melanogaster, usando um labirinto com três escolhas diferentes tais como escuro/claro e seco/molhado. Cada geração era colocado no labirinto, e o grupo de moscas que saía em duas das oito possíveis saídas eram separadas para procriar dentro do seu próprio grupo. Após trinta e cinco gerações, os dois grupos e os seus descendentes não conseguiam procriar entre eles, mesmo quando essa era a única oportunidade de se reproduzir.[27]

Diane Dodd também foi capaz de demonstrar especiação alopátrica por isolamento reprodutivo em Drosophila pseudoobscura após apenas oito gerações usando diferentes tipos de comida, amido e maltose.[28] A experiência de Dodd tem sido facilmente replicada por outros, incluindo outras espécies de moscas da fruta e alimentos.[29]

 
A experiência com Drosophila realizada por Diane Dodd em 1989

A história destas experiências está descrita em Rice & Hostert (1993).[30]

GenéticaEditar

Especiação via poliploidiaEditar

 Ver artigo principal: Poliploidia

A poliploidia, condição na qual um organismo tem um conjunto extra de cromossomos, é um mecanismo que causou muitos eventos de especiação simpátrica, porque a prole de, por exemplo, acasalamentos tetraploide x diploide frequentemente resultam em descendência estéril triploide.[31] No entanto, nem todos os poliploides são isolados reprodutivamente de suas plantas parentais, e o fluxo gênico ainda pode ocorrer, por exemplo, através de cruzamentos triploides de híbridos x diploides que produzem tetraploides, ou cruzamentos entre gametas não reduzidos meioticamente de diploides e gametas de tetraploides.

A especiação por poliploidia tem sido especialmente importante na história evolutiva das plantas, embora ela tenha contribuído também para a especiação em animais, ainda que em menor escala.[32] A reprodução de espécies poliploides de sucesso às vezes é assexuada, por partenogênese ou apomixia, pois por razões desconhecidas muitos organismos assexuados são poliploides. Casos raros de mamíferos poliploides são conhecidos, mas na maioria das vezes resultam em morte pré-natal.

Especiação por hibridaçãoEditar

Hibridação entre duas espécies diferentes pode levar, por vezes, ao aparecimento de fenótipos diferentes. Este fenótipo poder ser mais viável do que as linhagens parentais e por isso, a seleção natural pode favorecer os indivíduos híbridos. Eventualmente, se o isolamento reprodutivo for alcançado, isto levará ao aparecimento de uma nova espécie. No entanto, o isolamento reprodutivo entre híbridos e as gerações parentais é muito difícil de alcançar e por isso a especiação por hibridação é considerada um caso muito raro. A espécie Anas oustaleti (agora extinta) se originou de especiação por hibridação.

A hibridização é um meio importante de especiação em plantas, uma vez que a poliploidia (tendo mais de duas cópias de cada cromossomo) é tolerada em plantas mais prontamente do que em animais.[33][34] A poliploidia é importante em híbridos, pois permite a reprodução, com dois conjuntos diferentes de cromossomos, cada um sendo capaz de emparelhar com um parceiro idêntico durante a meiose.[32] Os poliplóides também têm mais diversidade genética, o que os permite evitar a depressão por endogamia em pequenas populações.[35]

Quando a hibridação que leva a especiação não resulta numa mudança do número de cromossomas chama-se especiação por hibridação homoploide. É considerado muito raro mas já foi demonstrado em borboletas do género Heliconius[36] e em girassóis. Especiação poliploide, que envolve mudanças no número de cromossomas, é um fenômeno mais comum, especialmente em plantas.

Transposição de genes como causa de especiaçãoEditar

Theodosius Dobzhansky, que estudou drosófilas nos primórdios da investigação em genética na década de 1930, especulou que partes dos cromossomos que mudam de um local para outro podem fazer com que uma espécie se divida em duas espécies diferentes. Ele esquematizou como seria possível para secções de cromossomas se realocassem num genoma. Estas secções móveis podem causar esterilidade em híbridos inter-específicos, o que pode agir como uma pressão de especiação. Em teoria, sua ideia era sólida, mas houve um longo debate entre os cientistas sobre se isto realmente aconteceria na natureza. Eventualmente, uma teoria concorrente que envolvia a acumulação gradual de mutações foi demonstrada na natureza com tanta frequência que geneticistas os rejeitaram amplamente a hipótese dos genes móveis.[37] No entanto, pesquisas recentes demonstraram que genes que saltam de um cromossoma para outro podem contribuir para o surgimento de uma nova espécie.[38] Isto valida o mecanismo de isolamento reproductivo, que é um elemento essencial da especiação.[39]

Especiação no ser humanoEditar

Os seres humanos têm semelhanças genéticas com chimpanzés e gorilas, o que sugere antepassados comuns. Uma análise de derivação genética e recombinação sugeriu que o ancestral comum mais próximo entre o homem e o chimpanzé sofreu especiação (por cladogênese) há 4,1 milhões de anos, formando duas novas espécies que, através de caminhos evolutivos diferentes, deram origem aos indivíduos atuais.[40]

Ver maisEditar

ReferênciasEditar

  1. Cook, Orator F. (30 de março de 1906). «Factors of species-formation» 587 ed. Science. 23: 506–507. PMID 17789700. doi:10.1126/science.23.587.506. Consultado em 6 de outubro de 2020 
  2. Cook, Orator F. (1 de novembro de 1908). «Evolution Without Isolation» 503 ed. The American Naturalist. 42: 727–731. doi:10.1086/279001. Consultado em 6 de outubro de 2020 
  3. Via, Sara (15 de junho de 2009). «Natural selection in action during speciation». PNAS. 106(Suppl 01): 9939–9946. PMC 2702801 . PMID 19528641. doi:10.1073/pnas.0901397106. Consultado em 6 de outubro de 2020 
  4. Mayr, Ernst (1998). O desenvolvimento do pensamento biológico: diversidade, evolução e herança. Brasília: Editora UNB. ISBN 9788523003753 
  5. a b Darwin 1859
  6. Sepkoski, David (2012). «1. Darwin's Dilemma: Paleontology, the Fossil Record, and Evolutionary Theory». Rereading the Fossil Record: The Growth of Paleobiology as an Evolutionary Discipline. [S.l.]: University of Chicago Press. pp. 9–50. ISBN 978-0-226-74858-0 
  7. Stower, Hannah (2013). «Resolving Darwin's Dilemma» 747 ed. Nature Reviews Genetics. 14. 747 páginas. doi:10.1038/nrg3614 
  8. Baker, Jason M. (junho de 2005). «Adaptive speciation: The role of natural selection in mechanisms of geographic and non-geographic speciation» (PDF) 2 ed. 36: 303–326. PMID 19260194. doi:10.1016/j.shpsc.2005.03.005 
  9. Safran, Rebecca J. (2012). «Speciation: The Origin of New Species». Nature Education Knowledge. Consultado em 6 de outubro de 2020 
  10. «Divergence at the edges: peripatric isolation in the montane spiny throated reed frog complex» 
  11. Feder, Jeffrey L.; Xie, Xianfa; Rull, Juan; et al. (1 de maio de 2005). «Mayr, Dobzhansky, and Bush and the complexities of sympatric speciation in Rhagoletis». PNAS: 6573–6580. PMC 1131876 . PMID 15851672. doi:10.1073/pnas.0502099102. Consultado em 6 de outubro de 2020 
  12. Biologia de Campbell. [S.l.: s.n.] 
  13. Ridley, M. (2009). Evolution 3 ed. [S.l.]: John Wiley & Sons Incorporated. ISBN 9781444309232 
  14. Sætre, Glenn-Peter (2012). Reinforcement. eLS. [S.l.: s.n.] ISBN 978-0470016176. doi:10.1002/9780470015902.a0001754.pub3 
  15. Ollerton, Jeff (2005). «Speciation: Flowering time and the Wallace Effect» (PDF) 3 ed. Heridity. 95: 181–182. PMID 16077739. doi:10.1038/sj.hdy.6800718 
  16. Rundle, H.D., Nosil, P. (2005). «Ecological speciation». Ecology Letters. 8: 336-352. doi:10.1111/j.1461-0248.2004.00715.x 
  17. Dolph Schluter (2001). «Ecology and the origin of species» 7 ed. Trends in Ecology and Evolution. 16: 372–380. PMID 11403870. doi:10.1016/S0169-5347(01)02198-X 
  18. McKinnon, J., Mori, S., Blackman, B.; et al. (2004). «Evidence for ecology's role in speciation» 6989 ed. Nature. 429: 294–298. Bibcode:2004Natur.429..294M. PMID 15152252. doi:10.1038/nature02556 
  19. a b Dolph Schluter (2009), "Evidence for Ecological Speciation and Its Alternative", Science, 326 (5915): 737–740, doi:10.1126/science.1160006 PMID 19197053 
  20. a b Panhuisprimeiro1=Tami M.ultimo2Butlinprimeiro2=Rogerultimo3Zukprimeiro3Marlene; et al. (2011). «Sexual selection and speciation» (PDF) 7 ed. Trends in Ecology & Evolution. 16: 364–371. PMID 11403869. doi:10.1016/s0169-5347(01)02160-7 
  21. Darwin, Charles; A. R. Wallace (1858). «On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection»  (PDF) 9 ed. Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. 3: 46–50. doi:10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x 
  22. Eberhard, W. G. (1985). Sexual Selection and Animal Genitalia. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts
  23. Maynard Smith, John (1989). Evolutionary Genetics. Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-854215-5. LCCN 88017041. OCLC 18069049.
  24. Maynard Smith, John (1989). Evolutionary Genetics. Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-854215-5. LCCN 88017041. OCLC 18069049.
  25. Hiendleder S., et al. (2002) "Molecular analysis of wild and domestic sheep questions current nomenclature and provides evidence for domestication from two different subspecies" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 269:893-904
  26. Nowak, R. (1999) Walker's Mammals of the World 6th ed. (Baltimore: Johns Hopkins University Press) ISBN 9780801857898
  27. Rice, W.R. and G.W. Salt (1988). «Speciation via disruptive selection on habitat preference: experimental evidence». The American Naturalist. 131: 911-917 
  28. Dodd, D.M.B. (1989) "Reproductive isolation as a consequence of adaptive divergence in Drosophila pseudoobscura." Evolution 43:1308–1311.
  29. Kirkpatrick, M. and V. Ravigné (2002) "Speciation by Natural and Sexual Selection: Models and Experiments" The American Naturalist 159:S22–S35 doi:10.1086/338370
  30. W.R. Rice, E.E. Hostert (1993). «Laboratory experiments on speciation: What have we learned in forty years?». Evolution. 47: 1637-1653. PMID 28568007. doi:10.1111/j.1558-5646.1993.tb01257.x 
  31. Ramsey, Justin; Schemske, Douglas W. (1 de novembro de 1998). «Pathways, mechanisms, and rates of polyploid formation in flowering plants». Annual Review of Ecology and Systematics (1): 467–501. ISSN 0066-4162. doi:10.1146/annurev.ecolsys.29.1.467. Consultado em 7 de outubro de 2020 
  32. a b Comai, Luca (novembro de 2005). «The advantages and disadvantages of being polyploid». Nature Reviews Genetics (em inglês) (11): 836–846. ISSN 1471-0064. doi:10.1038/nrg1711. Consultado em 7 de outubro de 2020 
  33. Wendel, Jonathan F. (1 de janeiro de 2000). «Genome evolution in polyploids». Plant Molecular Biology (em inglês) (1): 225–249. ISSN 1573-5028. doi:10.1023/A:1006392424384. Consultado em 7 de outubro de 2020 
  34. Comai, Luca (novembro de 2005). «The advantages and disadvantages of being polyploid». Nature Reviews Genetics (em inglês) (11): 836–846. ISSN 1471-0064. doi:10.1038/nrg1711. Consultado em 7 de outubro de 2020 
  35. Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E. (20 de junho de 2000). «The role of genetic and genomic attributes in the success of polyploids». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (13): 7051–7057. ISSN 0027-8424. PMID 10860970. Consultado em 7 de outubro de 2020 
  36. Mavarez, J.; Salazar, C.A., Bermingham, E., Salcedo, C., Jiggins, C.D. , Linares, M. (2006). «Speciation by hybridization in Heliconius butterflies». Nature. 441: 868-871. Bibcode:2006Natur.441..868M. doi:10.1038/nature04738 
  37. «Genetic Surprise Confirms Neglected 70-Year-Old Evolutionary Theory». University of Rochester. 8 de setembro de 2006. Consultado em 7 de outubro de 2020 
  38. Masly, John P., Corbin D. Jones, Mohamed A. F. Noor, John Locke, and H. Allen Orr (2006). «Gene Transposition as a Cause of Hybrid Sterility in Drosophila». Science. 313 (5792): 1448-1450. Consultado em 18 de março de 2007 
  39. Minkel, J.R. (2006) "Wandering Fly Gene Supports New Model of Speciation" Arquivado em 16 de outubro de 2007, no Wayback Machine. Science News
  40. Hobolth A, Christensen OF, Mailund T, Schierup MH (2007). «Genomic Relationships and Speciation Times of Human, Chimpanzee, and Gorilla Inferred from a Coalescent Hidden Markov Model». PLOS Genetics. doi:10.1371/journal.pgen.0030007