Encéfalo: diferenças entre revisões
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[[Imagem:Encephalon human sagittal section multilingual.svg|thumb|231x231px|Diagrama esquemático do encéfalo humano, em corte [[sagital]], destacando algumas de suas partes:<br>
1. '''[[Encéfalo frontal]]'''<br>
2. [[Telencéfalo]]<br>
3. [[Diencéfalo]]<br>
4. '''[[Tronco cerebral]]'''<br>
5. [[Mesencéfalo]]<br>
6. [[Ponte (sistema nervoso)|Ponte]]<br>
7. [[Bulbo raquidiano]]<br>
8. '''[[Cerebelo]]'''<br>
9. '''[[Medula espinhal]]'''
]]
O '''encéfalo''' é o centro do [[sistema nervoso]] em todos os animais [[vertebrados]], e em muitos [[invertebrados]]. Alguns animais primitivos como os [[Cnidários|celenterados]] e [[equinoderme]]s como a [[estrela-do-mar]] possuem um sistema nervoso descentralizado sem encéfalo, enquanto as [[Porifera|esponjas]] não possuem sistema nervoso. Nos vertebrados o encéfalo localiza-se na cabeça protegido pelo [[crânio]], próximo aos aparatos sensoriais primários: [[Percepção visual|visão]], [[audição]], [[Equilíbrio postural|equilíbrio]], [[paladar]], e [[olfato]].
Os encéfalos podem ser extremamente complexos. O [[Cérebro humano|encéfalo humano]] - composto dentre outras estruturas pelo [[cérebro]], [[cerebelo]] e [[tronco encefálico]] (Mesencéfalo, Ponte e Bulbo) - contém cerca de 86 bilhões de [[neurônio]]s, ligados por mais de 10 mil conexões [[Sinapse (neurónio)|sinápticas]] cada.<ref>Cater, Rita; et alii - O Livro do Cérebro - Tradução de Francis Jones - Rio de Janeiro - Agir - 2012 - ISBN 978-85-220-1361-6</ref><ref>Dicionário Priberam da Língua Portuguesa - Encéfalo - Versão digital online consultada em 03/08/2013 às 23:45 horas UTC. Endereço eletrônico: http://www.priberam.pt/dlpo/default.aspx?pal=encéfalo</ref> Esses neurônios comunicam-se por meio de prolongamentos citoplasmáticos denominado [[Axónio|axônio]], que conduzem pulsos em sinais chamados [[potencial de ação]] para partes distantes do encéfalo e do corpo e as encaminham para serem recebidas por [[células]] específicas.
De um ponto de vista filosófico, pode-se dizer que a função mais importante do encéfalo é servir como estrutura física subjacente à mente. Do o ponto de vista biológico, entretanto, a função mais importante do encéfalo é receber informações sensoriais de origem tanto internas quanto externas, e em resposta gerar reações, comportamentos e estímulos que promovam de forma mais primitiva e autônoma a sobrevivência imediata da espécie, e ,em escala mais abrangente, o bem-estar pleno e duradouro do animal. O encéfalo controla o comportamento, seja ativando músculos, seja causando a secreção glandular de substâncias químicas, como os hormônios.
Nem todos os comportamentos precisam de um encéfalo. Mesmo organismos unicelulares são capazes de extrair informações do ambiente e responderem de acordo.<ref>Gehring, Wj (2005) [http://jhered.oxfordjournals.org/cgi/content/full/96/3/171 New Perspectives on Eye Development and the Evolution of Eyes and Photoreceptors: The Evolution of Eyes and Brain, J Heredity] (acessado em 26-04-2008)</ref> As esponjas, às quais falta um sistema nervoso central, são capazes de coordenar suas contrações corporais, e até mesmo de se locomoverem.<ref>{{citar periódico
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|páginas= 364–70
|pmid = 15935487
|doi = 10.1016/j.tins.2005.05.004}}</ref> [[Mike, o frango sem cabeça]], permaneceu vivo por dezoito meses, mesmo após decapitação. Entretanto, o controle sofisticado do comportamento, baseado em um sistema sensorial complexo, requer a capacidade de integração de informações de um encéfalo centralizado.
Apesar do rápido avanço científico, muito do funcionamento do encéfalo continua um mistério. As operações individuais de neurônios e sinapses hoje são compreendidas com detalhamento considerável, mas o modo como eles cooperam em grupos de milhares ou milhões tem sido difícil de decifrar. Métodos de observação como registros de [[eletroencefalograma|EEG]] e [[neuroimagem|imageamento funcional cerebral]] mostram que as operações cerebrais são altamente organizadas, mas estes métodos não têm resolução suficiente para revelar a atividade de neurônios individualmente. Assim, mesmo os princípios mais fundamentais das redes de computação neural podem ficar, em grande medida, a serem descobertos por futuros pesquisadores.<ref>{{citar livro
|autor = van Hemmen, JL; Sejnowski TJ
|ano = 2005
|editora = Oxford University Press
|url = http://books.google.com/books?id=WelZAAAACAAJ 23 Problems in Systems Neuroscience
|isbn= 978-0-19-514822-0}}</ref>
O encéfalo encontra-se localizado no interior do [[crânio]], protegido por um conjunto de três membranas, que são as meninges. É constituído por um conjunto de estruturas especializadas que funcionam de forma integrada para assegurar unidade ao comportamento humano.
É importante fazer uma diferenciação do encéfalo e do cérebro: o encéfalo é um conjunto de estruturas que estão anatomicamente e fisiologicamente ligadas, entre elas: [[Bulbo raquidiano]], [[Hipotálamo]], [[Corpo caloso]], [[Tálamo (anatomia)|Tálamo]], [[Formação reticular]] e [[Cerebelo]]. O cérebro também integra o encéfalo, do qual é a maior e mais evidente estrutura, constituindo cerca de 80% da massa encefálica.<ref>[https://mundoeducacao.uol.com.br/biologia/cerebro.htm Cérebro]. ''Mundo Educação.''</ref>
== Estrutura macroscópica ==
O encéfalo é a mais complexa estrutura biológica conhecida,<ref>{{citar livro
|autor = Shepherd GM
|editora = Oxford University Press
|ano = 1994
|isbn= 978-0-19-508843-4
|url = http://books.google.com/books?id=zr4WRMw0xRQC Neurobiology}}</ref> e compará-lo entre diferentes espécies mesmo nos aspectos básicos não é uma tarefa fácil. Porém, existem princípios comuns na arquitetura cerebral que se aplicam a uma vasta gama de espécies, que são revelados principalmente por três abordagens:
* A [[Evolução|evolutiva]] que compara estruturas cerebrais de diferentes espécies e utiliza o princípio de que recursos encontrados em um determinado ramo também estavam presentes em seus ancestrais.
* A abordagem desenvolvimentista analisa como a forma do encéfalo se desenvolve desde a fase [[embrião|embrionária]] até a fase adulta.
* A abordagem [[genética]] analisa expressão gênica em diversas partes do encéfalo em toda uma gama de [[espécie]]s. Cada abordagem complementa e informa os outros dois.
O [[córtex cerebral]] é a parte do encéfalo que melhor distingue os [[mamífero]]s dos outros vertebrados, primatas de outros mamíferos e humanos de outros primatas. Em vertebrados não mamíferos, a superfície do [[telencéfalo]] é forrada por uma estrutura em camadas relativamente simples chamada [[pallium (neuroanatomia)|pallium]].<ref name=Aboitiz>
{{citar periódico
|último= Aboitiz
|primeiro= F
|coautor= Morales D, Montiel J
|título= The evolutionary origin of the mammalian isocortex: Towards an integrated developmental and functional approach.
|periódico= Behav Brain Sci
|ano= 2003
|volume= 26
|páginas= 535–52
|url= http://www.bbsonline.org/Preprints/Aboitiz/Referees/
|pmid= 15179935
|doi= 10.1017/S0140525X03000128
|acessodata= 2008-12-31
|arquivourl= https://web.archive.org/web/20090129220730/http://www.bbsonline.org/Preprints/Aboitiz/Referees/
|arquivodata= 2009-01-29
|urlmorta= yes
}}
</ref> Nos mamíferos o ''pallium'' é envolvido em uma estrutura de 6 camadas chamada neocórtex. Em primatas o neocórtex é mais avantajado em comparação aos não-primatas, especialmente a parte chamada [[lobo frontal]]. Nos seres humanos, este alargamento dos lobos frontais é levado de uma extremidade à outra, e outras partes do córtex também se tornam bastante grandes e complexas.
As relações entre [[tamanho cerebral]], tamanho corporal e outras variáveis são estudadas em uma extensa gama de espécies.
O tamanho do encéfalo aumenta com o tamanho do corpo mas não proporcionalmente. A média em todas as ordens de mamíferos segue a [[Lei de potência]], com o [[Exponenciação|exponente]] cerca de 0,75.<ref>{{citar periódico
|último = Armstrong
|primeiro = E
|título= Relative brain size and metabolism in mammals.
|periódico= Science
|ano= 1983
|volume = 220
|páginas= 1302–4
|doi = 10.1126/science.6407108
|pmid = 6407108
}}</ref> Esta fórmula se aplica ao encéfalo de um mamífero médio, mas cada família desvia do padrão, refletindo o nível de sofisticação em seu comportamento.<ref>{{citar livro
|autor = Jerison, HJ
|título = Evolution of the Brain and Intelligence
|ano = 1973
|editora = Academic Press
|isbn= 978-0-12-385250-2
|páginas = http://books.google.com/books?id=xTpDAAAACAAJ
}}</ref> Por exemplo, os primatas têm encéfalo de 5 a 10 vezes maior que o indicado pela fórmula. Predadores tendem a ter encéfalos maiores. Quando aumenta o tamanho do encéfalo de um mamífero, nem todas as partes aumentam na mesma proporção. Quanto maior o encéfalo de uma espécie, maior a porção representada pelo córtex.<ref name=Finlay>
{{citar periódico
|último= Finlay
|primeiro= BL
|coautor= Darlington RB, Nicastro N
|ano= 2001
|título= Developmental structure in brain evolution.
|periódico= Behav Brain Sci
|volume= 20
|páginas= 263–308
|url= http://anthropology.emory.edu/FACULTY/ANTJR/pdf/BBS.pdf
|formato= PDF
|pmid= 11530543
|acessodata= 2008-12-31
|arquivourl= https://web.archive.org/web/20081031120052/http://anthropology.emory.edu/FACULTY/ANTJR/pdf/BBS.pdf
|arquivodata= 2008-10-31
|urlmorta= yes
}}
</ref>
=== Bilatérios ===
[[Imagem:Bilaterian-plan.svg|thumb|direita|Estrutura corporal genérica de um animal bilatério. O sistema nervoso é formado por um cordão neural com alargamentos segmentais, e um "encéfalo" na extremidade anterior.]]
Com exceção de umas poucas formas primitivas como as [[Porifera|esponjas]] e [[água-viva|águas-vivas]], todos os animais existentes são [[Bilateria|bilaterais]], ou seja, animais cujo corpo
apresenta simetria bilateral (isto é, o lado direito e o esquerdo são imagens espelhadas um do outro).
Imagina-se que todos os bilatérios descendam de um ancestral comum, surgido no início do período [[Cambriano]], entre 550 e 600 milhões de anos atrás.<ref>{{citar periódico
|último = Balavoine
|primeiro = G
|coautor=Adoutte A
|título= The segmented Urbilateria: A testable scenario.
|periódico= Int Comp Biology
|ano= 2003
|volume = 43
|páginas= 137–47
|url = http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/43/1/137
|doi = 10.1093/icb/43.1.137
}}</ref> Este ancestral tinha a forma de um simples [[verme]] tubular de corpo segmentado, e num nível abstrato, este formato de verme continua presente no esquema dos corpos e sistemas nervosos de todos os bilatérios modernos, inclusive o ser humano.<ref>{{citar livro
|título= The Evolution of Organ Systems
|último =Schmidt-Rhaesa
|primeiro =A
|publicado= Oxford University Press
|ano= 2007
|isbn = 9780198566694
|url = http://books.google.com/books?id=ZACR7ZO_65YC
}}</ref> A forma geral de corpo bilatério é a de um tubo com uma cavidade digestiva oca indo da boca ao ânus, e um cordão neural com um alargamento (um [[gânglio]]) para cada segmento corporal, com um gânglio excepcionalmente grande na frente, chamado de "encéfalo".
=== Invertebrados ===
Em muitos invertebrados - insetos, moluscos, vermes de vários tipos, etc. - os componentes do encéfalo e sua organização difere tanto do padrão dos vertebrados que fica difícil fazer comparações com algum significado, exceto com base na genética. Dois grupos de invertebrados possuem encéfalos notavelmente complexos: [[artrópode]]s ([[inseto]]s, [[crustáceo]]s, [[aracnídeo]]s, e outros) e [[cefalópode]]s ([[polvo]]s, [[lula]]s e [[molusco]]s semelhantes).<ref name=Butler>
{{citar periódico
|último = Butler
|primeiro = AB
|título = Chordate Evolution and the Origin of Craniates: An Old Brain in a New Head.
|periódico = Anat Rec
|ano = 2000
|volume = 261
|páginas = 111–25
|pmid = 10867629
|url = http://www3.interscience.wiley.com/journal/72508482/abstract
|doi = 10.1002/1097-0185(20000615)261:3<111::AID-AR6>3.0.CO;2-F
}}{{Ligação inativa|1={{subst:DATA}} }}
</ref> Os encéfalos dos artrópodes e cefalópodes chegam de dois cordões neurais paralelos que se estendem pelo corpo do animal. Artrópodes possuem um encéfalo central com três divisões e grandes ''lobos ópticos'' atrás de cada [[olho]], para processamento visual.<ref name=Butler/> Cefalópodes têm os maiores encéfalos entre os invertebrados. O encéfalo do polvo, em particular, é altamente desenvolvido, comparável em complexidade com os encéfalos de alguns vertebrados.
Somente uns poucos invertebrados tiveram seus encéfalos estudados intensivamente. A grande lesma-do-mar ''[[Aplysia]]'' foi escolhida pelo prêmio Nobel de neurofisiologia [[Eric Kandel]], pela simplicidade e acessibilidade de seu sistema nervoso, como modelo para o estudo das bases celulares do aprendizado e memória, e submetida a centenas de experimentos.<ref name=Kandel>
{{citar livro
|autor = Kandel, ER
|título = In Search of Memory: The Emergence of a New Science of Mind
|ano = 2007
|editora = WW Norton
|isbn= 978-0-393-32937-7
|páginas = http://books.google.com/books?id=LURy5gojaDoC}}</ref> Os encéfalos invertebrados mais amplamente estudados, entretanto, pertencem à mosca-da-fruta ''[[Drosophila]]'' e à pequena [[nematoda]] ''[[Caenorhabditis elegans]]''.
[[Imagem:Drosophila melanogaster - side (aka).jpg|thumb|esquerda|120px|''Drosophila''.]]
Pela abundância de técnicas disponíveis para estudar sua genética, a mosca-da-fruta tornou-se o objeto natural no estudo do papel dos genes no desenvolvimento do encéfalo.<ref>
{{citar web
|título=Flybrain: An online atlas and database of the ''drosophila'' nervous system
|url=http://flybrain.neurobio.arizona.edu/
|acessodata=2008-12-31
|arquivourl=http://arquivo.pt/wayback/20160516123352/http://flybrain.neurobio.arizona.edu/
|arquivodata=2016-05-16
|urlmorta=yes
}}
</ref> Notavelmente, muitos aspectos neurogenéticos da ''Drosophila'' mostraram-se relevantes para os humanos. Os primeiros genes do [[relógio biológico]], por exemplo, foram identificados ao se examinar ''Drosophilae'' mutantes que apresentavam ciclos irregulares na atividade diária.<ref>{{citar periódico
|último = Konopka
|primeiro = RJ
|coautor= Benzer S
|ano= 1971
|título= Clock mutants of Drosophila melanogaster.
|periódico= PNAS
|volume = 68
|páginas= 2112–6
|pmid = 5002428
|pmcid = 389363
|doi = 10.1073/pnas.68.9.2112
}}</ref> Uma pesquisa nos genomas dos vertebrados descobriu um conjunto de genes análogos que desempenham papel similar no relógio biológico de camundongos - e portanto, quase que certamente no relógio biológico humano.<ref>{{citar periódico
|último = Shin
|primeiro = HS
|coautor= Bargiello TA, Clark BT, Jackson FR, Young MW
|ano= 1985
|título= An unusual coding sequence from a Drosophila clock gene is conserved in vertebrates.
|periódico= Nature
|volume = 317
|páginas= 445–8
|pmid = 2413365
|doi = 10.1038/317445a0}}</ref>
Como a ''Drosophila'', a ''C. elegans'' foi amplamente estudada por sua importância para a genética.<ref>{{citar web
|título=WormBook: The online review of ''c. elegans'' biology
|url = http://www.wormbook.org/
}}</ref> No início dos anos 1970, [[Sydney Brenner]] a escolheu como [[organismos modelo]] para estudar o modo como os genes controlam o desenvolvimento. Uma das vantagens de trabalhar com este verme é que a estrutura corporal é bastante sumária: o sistema nervoso da forma [[hermafrodita]] possui exatamente 302 neurônios, sempre nos mesmos lugares, formando conexões sinápticas idênticas em cada verme<ref><!--Não entendi essa predefinição-->
{{Citation
|contribuição= Specification of the nervous system
|último = Hobert
|primeiro = O
|editor = The C. elegans Research Community
|título= Wormbook
|ano= 2005
|doi = 10.1895/wormbook.1.12.1
|contribution-url = http://www.wormbook.org/chapters/www_specnervsys/specnervsys.html
}}</ref>. A equipe de Brenner fatiou vermes em milhares de seções ultrafinas e fotografou cada seção num microscópio eletrônico, então encaixou visualmente as fibras de seção para seção, a fim de mapear cada neurônio e cada sinapse de todo o corpo.<ref>{{citar periódico
|último = White
|primeiro = JG
|coautor= Southgate E, Thomson JN, Brenner S
|ano= 1986
|título= The Structure of the Nervous System of the Nematode Caenorhabditis elegans
|periódico= Phil Trans Roy Soc London (Biol)
|volume = 314
|páginas= 1–340
|doi = 10.1098/rstb.1986.0056
|pmid =
}}</ref> Nada que se aproxime deste nível de detalhe está disponível para nenhum outro organismo, e a informação obtida permitiu uma multitude de estudos que não teria sido possível de outro modo.
=== Vertebrados ===
[[Imagem:Shark brain.png|thumb|direita|Encéfalo de um tubarão.]]
Os encéfalos dos vertebrados são feitos de um tecido muito mole, de textura comparável à da geleia.<ref name=Principles>
{{citar livro
|autor = Kandel, ER; Schwartz JH, Jessel TM
|título = Principles of Neural Science
|ano = 2000
|editora = McGraw-Hill Professional
|isbn= 978-0-8385-7701-1}}</ref> Quando vivo, o tecido cerebral é rosado por fora e branco por dentro, com pequenas variações de cor. Nos vertebrados, o encéfalo é circundado por um sistema de [[membrana]]s de [[tecido conjuntivo]] chamadas meninges, que o separam do crânio.<ref>{{citar livro
|título = Carpenter's Human Neuroanatomy
|autor = Parent, A; Carpenter MB
|editora = Williams & Wilkins
|ano = 1995
|isbn= 978-0-683-06752-1
|páginas = http://books.google.com/books?id=IJ5pAAAAMAAJ
}}</ref> Esta cobertura em três camadas é composta (de fora para dentro) pela [[dura-máter]] (''mãe dura''), [[aracnoide-máter]] (''mãe-aranha''), e [[pia-máter]] (''mãe macia''). A aracnoide e a pia são fisicamente conectadas, e frequentemente consideradas uma única camada, a pia-aracnoide. Sob a aracnoide fica o espaço sub-aracnoide, que contém [[líquido cefalorraquidiano]] (FCE), que circula pelos pequenos espaços inter-celulares e por cavidades chamadas [[Sistema ventricular|ventrículos]], e serve para nutrir, sustentar e proteger o tecido cerebral. [[Vasos sanguíneos]] entram no sistema nervoso central pelo espaço perivascular acima da pia-máter. As células das paredes destes vasos são firmemente unidas, formando a [[barreira hematoencefálica]], que protege o encéfalo de [[toxina]]s que possam entrar pelo sangue.
[[Imagem:Mouse brain.jpg|thumb|esquerda|238px|Encéfalo de um camundongo.]]
Os primeiros [[vertebrado]]s apareceram há mais de 500 milhões de anos (Ma), durante o período [[Cambriano]], e talvez lembrassem uma enguia.<ref>{{citar periódico
|último =Shu
|primeiro =DG
|coautor=Conway Morris, S, Han, J., Zhang, Z-F., Yasui, K., Janvier, P., Chen, L., Zhang, X.-L., Liu, J.-N., Li, Y. and Liu, H.-Q.
|ano=2003
|título=Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys
|periódico=Nature
|volume=421
|páginas=526–529}}</ref> Os tubarões apareceram por volta de 450 Ma, anfíbios 400 Ma, répteis por volta de 350 Ma e mamíferos uns 200 Ma. Não seria correto dizer que qualquer espécie atual é mais ''primitiva'' do que outra, já que todas têm sua história evolutiva igualmente longas, mas os encéfalos dos modernos peixe-bruxa, lampreias, tubarões, anfíbios, répteis e mamíferos apresentam uma gradação de tamanho e complexidade que, grosso modo, segue a sequência evolutiva.<ref>{{citar livro
|autor = Striedter, GF
|ano = 2005
|título = Principles of Brain Evolution
|editora = Sinauer Associates
|isbn= 978-0-87893-820-9
|páginas = http://books.google.com/books?id=EPrJHQAACAAJ
}}</ref> Todos estes encéfalos contêm basicamente o mesmo conjunto de elementos anatômicos, mas muitos destes são rudimentares no peixe-bruxa, enquanto nos mamíferos as partes frontais são altamente elaboradas e expandidas.
Todos os encéfalos vertebrados partilham de uma mesma forma fundamental, que pode apreciada mais facilmente ao se examinar como eles se desenvolvem.<ref name=Principles/> O sistema nervoso aparece na forma de uma fina tira de tecido que corre pelo dorso do embrião. Esta tira engrossa e então se dobra para formar um tubo oco. A extremidade frontal do tubo se desenvolve e forma o encéfalo. Em sua forma mais recente, o encéfalo aparece como três protuberâncias, que finalmente formarão o prosencéfalo, o mesencéfalo e o rombencéfalo.
Em muitas classes de vertebrados, o tamanho destas três partes permanece similar no adulto, mas nos mamíferos o prosencéfalo fica muito maior que as outras partes, e o mesencéfalo bem pequeno.
Geralmente, os neuroanatomistas dividem o encéfalo em seis regiões principais: o [[telencéfalo]] (hemisférios cerebrais), o diencéfalo ([[tálamo]] e [[hipotálamo]]), [[mesencéfalo]], [[cerebelo]], ponte e [[medula]].<ref name=Principles/> Cada área destas, por sua vez, possui uma estrutura interna complexa. Algumas áreas, como o córtex e o cerebelo, constituem-se de camadas, dobradas ou enroladas para caberem no espaço disponível. Outras áreas são constituídas de aglomerados de numerosos pequenos núcleos. Se forem feitas distinções estritas baseadas na estrutura neural, química e conectividade, milhares de áreas diferentes podem ser identificadas no encéfalo dos vertebrados.
Alguns ramos de evolução dos vertebrados levaram a mudanças substanciais no formato cerebral, especialmente no prosencéfalo. O encéfalo do tubarão apresenta os elementos básicos numa disposição simples, mas nos peixes [[teleósteo]]s (grande maioria das espécies modernas), o prosencéfalo tornou-se revirado<!--tradução de <<everted>>-->, como uma meia virada do avesso. Nas aves, também, há grandes mudanças no formato.<ref>{{citar periódico
|último = Northcutt
|primeiro = RG
|ano= 2008
|título= Forebrain evolution in bony fishes.
|periódico= Brain Res Bull
|volume = 75
|páginas= 191–205
|pmid = 18331871
|doi = 10.1016/j.brainresbull.2007.10.058
}}</ref> Por muito tempo se pensou que uma das principais estruturas do prosencéfalo das aves, o espinha dorsal ventricular<!--tradução de <<dorsal ventricular ridge>>-->, correspondesse ao gânglio basal dos mamíferos, mas hoje acredita-se estar mais relacionado ao neocórtex.<ref>
{{citar periódico
|último= Reiner
|primeiro= A
|coautor= Yamamoto K, Karten HJ
|ano= 2005
|título= Organization and evolution of the avian forebrain
|periódico= Anat Rec a Discov Mol Cell Evol Biol
|volume= 287
|páginas= 1080–102
|url= http://www3.interscience.wiley.com/journal/112098742/abstract
|acessodata= 2008-10-12
|pmid= 16206213
}}{{Ligação inativa|1={{subst:DATA}} }}
</ref>
[[Imagem:Vertebrate-brain-regions.png|thumb|esquerda|Principais regiões anatômicas do encéfalo dos vertebrados.]]
Diversas áreas cerebrais mantêm a mesma identidade entre todos os vertebrados, do peixes-bruxa ao ser humano. Segue uma lista de algumas das áreas mais importantes, com breve descrição de suas funções como são entendidas atualmente (mas note-se que ainda existe algum grau de discordância a respeito das funções da maioria das áreas):
* A [[medula]], ao longo do cordão espinhal, contém vários pequenos núcleos envolvidos em ampla variedade de funções sensórias e motoras;
* O [[hipotálamo]] é uma pequena região na base do prosencéfalo, cuja complexidade não corresponde ao tamanho. É composto de numerosos pequenos núcleos, cada um com conexões distintas e neuroquímica idem. O hipotálamo é a estação central de controle dos ciclos de sono/alerta, controle de fome e sede, controle da liberação de hormônios e muitas outras funções biológicas críticas;<ref>{{citar livro
|autor = Swaab, DF; Aminoff MJ, Boller F
|ano = 2003
|título = The Human Hypothalamus
|editora = Elsevier
|isbn= 978-0-444-51357-1
|páginas = http://books.google.com/books?id=Js81Pr1PmaAC
}}</ref>
* Como o hipotálamo, o [[tálamo]] é um conjunto de núcleos com funções diversas. Alguns estão envolvidos em retransmitir informações dos e para os hemisférios cerebrais. Outros estão envolvidos na motivação. A região subtalâmica (zona incerta) parece conter sistemas geradores de ação para diversos tipos de comportamentos "consumatórios", incluindo comer, beber, defecação e cópula;<ref>{{citar livro
|título = The Thalamus
|autor = Jones, EG
|ano = 1985
|editora = Plenum Press
|isbn= 978-0-306-41856-3
|páginas = http://books.google.com/books?id=WMxqAAAAMAAJ
}}</ref>
* O [[cerebelo]] modula as informações de outros sistemas cerebrais para fazê-las mais precisas. A remoção do cerebelo não impede um animal de fazer nada em particular, mas deixa suas ações hesitantes e desajeitadas. Tal precisão não é inata, mas aprendida por tentativa e erro. Aprender a andar de bicicleta é exemplo de um tipo de plasticidade neural que acontece majoritariamente dentro do cerebelo;<ref name=Principles/>
* O [[teto mesencefálico|teto]], também chamado de "teto óptico" permite direcionar ações a determinado ponto no espaço. Nos mamíferos, é chamado de [[colículo superior]], e sua função mais bem estudada é a de direcionar os movimentos oculares. Mas também dirige o movimento de alcançar. O teto recebe fortes estímulos visuais, mas também estímulos de outros sentidos que são úteis ao direcionamento de ações, como estímulos auditivos em corujas, estímulos das [[fosseta loreal|fossetas loreais]] de serpentes, etc. Em alguns quais peixes, o teto é a maior porção do encéfalo;<ref>{{citar periódico
|último = Saitoh
|primeiro = K
|coautor= Ménard A, Grillner S
|ano= 2007
|título= Tectal control of locomotion, steering, and eye movements in lamprey.
|periódico= J Neurophysiol
|volume = 97
|páginas= 3093–108
|pmid = 17303814
|url = http://jn.physiology.org/cgi/content/full/97/4/3093
|doi = 10.1152/jn.00639.2006
}}</ref>
* O [[pálio (neuroanatomia)|pálio]] é uma camada de matéria cinzenta que fica na superfície do prosencéfalo. Nos répteis e mamíferos, ela é chamada de [[córtex]]. O pálio está relacionado a múltiplas funções, incluindo o [[olfato]] e a [[memória espacial]]. Nos mamíferos, em que o córtex domina o encéfalo, ele assume funções de várias regiões subcorticais;<ref>{{citar periódico
|último = Puelles
|primeiro = L
|ano= 2001
|título= Thoughts on the development, structure and evolution of the mammalian and avian telencephalic pallium.
|periódico= Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci
|volume = 356
|páginas= 1583–98
|pmid = 11604125
|url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1088538
|doi = 10.1098/rstb.2001.0973
}}</ref>
* O [[hipocampo]], estritamente falando, é encontrado apenas em mamíferos. No entanto, a região da qual ele deriva, o ''pallium'' medial<!--tradução de <<medial pallium>>-->, tem correspondentes em todos os vertebrados. Há evidências de que esta parte do encéfalo está envolvida na memória espacial e navegação de aves, peixes, répteis e mamíferos;<ref>{{citar periódico
|último = Salas
|primeiro = C
|coautor= Broglio C, Rodríguez F
|ano= 2003
|título= Evolution of forebrain and spatial cognition in vertebrates: conservation across diversity
|periódico= Brain Behav Evol
|volume = 62
|páginas= 72–82
|pmid =
|doi = 10.1159/000072438
}}</ref>
* Os [[gânglio basal|gânglios basais]] são um grupo de estruturas interconectadas do prosencéfalo, das quais nosso entendimento aumentou consideravelmente nos últimos anos. A função primária dos gânglios basais parece ser a de [[seleção de ação]]. Eles mandam sinais inibitórios para todas as partes do encéfalo que possam gerar ações, e nas circunstâncias certas pode liberar a inibição, de modo que os sistemas de geração de ação executem suas ações. Recompensas e punições têm seus efeitos neurais mais importantes sobre os gânglios basais;<ref>{{citar periódico
|último = Grillner
|primeiro = S
|coautor= Wallén P
|ano= 2002
|título= Cellular bases of a vertebrate locomotor system-steering, intersegmental and segmental co-ordination and sensory control.
|periódico= Brain Res Brain Res Rev
|volume = 40
|páginas= 92–106
|pmid = 12589909
|doi = 10.1016/S0165-0173(02)00193-5
}}</ref>
* O [[bulbo olfativo]] é uma estrutura especial que processa os sinais sensórios olfativos e envia seus resultados para a parte olfativa do pálio. É um elemento significativo do encéfalo de muitos vertebrados, mas é muito reduzido nos primatas.<ref>{{citar periódico
|último = Northcutt
|primeiro = RG
|ano= 1981
|título= Evolution of the telencephalon in nonmammals.
|periódico= Ann Rev Neurosci
|volume = 4
|páginas= 301–50
|pmid = 7013637
|url = http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.ne.04.030181.001505
|doi = 10.1146/annurev.ne.04.030181.001505
}}</ref>
=== Mamíferos ===
O [[rombencéfalo]] e o [[mesencéfalo]] dos [[mamíferos]] são em geral similares aos de outros vertebrados, mas diferenças gritantes aparecem no [[prosencéfalo]], que é não só muito aumentado, mas diferenciado em sua estrutura.<ref>{{citar periódico
|último =Barton
|primeiro =RA
|coautor=Harvey PH
|título= Mosaic evolution of brain structure in mammals.
|ano= 2000
|periódico= Nature
|volume = 405
|páginas= 1055–8
|pmid = 10890446
|doi=10.1038/35016580
}}</ref> Nos mamíferos, a maior parte da superfície dos hemisférios cerebrais é coberta por um ''isocórtex'' de seis camadas, mais complexo que o [[pallium]] de três camadas visto na maioria dos vertebrados. O [[hipocampo]] dos mamíferos também possui estrutura diferente.
Infelizmente, a história evolucionária destas características mamíferas, especialmente o córtex de seis camadas, é difícil de reconstituir.<ref name=Aboitiz/> Isto principalmente pela falta de um [[elo perdido]]. Os ancestrais dos mamíferos, chamados [[sinápsida]]s, separam-se dos ancestrais dos répteis modernos e aves por volta de 350 milhões de anos atrás. Entretanto, a ramificação mais recente que vingou entre os mamíferos foi a separação entre [[monotremado]]s ([[ornitorrinco]] e [[Zaglossus|équidna]]), [[marsupiais]] ([[gambá]], [[canguru]]) e [[placentário]]s (maioria dos mamíferos atuais), que aconteceu em torno de 120 milhões de anos atrás. Os encéfalos dos monotremados e dos marsupiais são diferentes dos encéfalos placentários em alguns aspectos, mas possuem as estruturas corticais e do hipocampo inteiramente mamíferas. Assim, estas estruturas devem ter evoluído entre 350 e 120 milhões de anos atrás, período que não deixou evidências senão fósseis, que não conservam tecidos moles como o encéfalo.
=== Primatas (incluindo humanos) ===
{{Artigo principal|[[Cérebro humano]]}}
[[Imagem:Human brain NIH.jpg|thumb|direita|150px|Encéfalo Humano.]]
O encéfalo primata contém a mesma estrutura que o encéfalo de outros mamíferos, mas é consideravelmente maior em relação ao tamanho do corpo.<ref name =Finlay/> Esse aumento de tamanho relaciona-se principalmente com uma grande expansão do córtex cerebral, com destaque para as áreas relativas a visão e antecipação.<ref name = Calvin>
{{citar livro
| autor = Calvin WH
| título = How Brains Think
| editora = Basic Books
| ano = 1996
| páginas = http://books.google.com/books?id=z1r03ECL5A8C
|isbn= 978-0-465-07278-1}}</ref> A rede de processamento visual dos primatas é muito complexa, incluindo pelo menos 30 áreas diferenciáveis, com uma desconcertante rede de interconexões. Esses fatos contribuem para que o processamento visual utilize quase metade do encéfalo. A outra parte do encéfalo que tem grande aumento é o córtex pré-frontal, cujas funções são difíceis de sumarizar sucintamente, mas relacionam-se com planejamento, memória de trabalho, motivação, atenção, e controle de funções.
== Estrutura Microscópica ==
[[Imagem:Complete neuron cell diagram pt.svg|thumb|direita|300px|Esquema de um neurônio.]]
O encéfalo é composto de duas grandes classes de células, [[neurônio]]s e [[neuróglia|células das glia]].<ref name=Principles/> Neurônios recebem mais atenção, mas, na verdade, as células gliais são mais frequentes, formando uma proporção de pelo menos 10 para 1. Existem diversos tipos de células gliais, que realizam um grande número de funções importantes como: suporte estrutural, suporte metabólico, isolamento, e guia para o desenvolvimento.
A característica que torna os neurônios tão importantes é a capacidade de enviar sinais uns para os outros através de longas distâncias, algo que não ocorre nas células gliais.<ref name=Principles/> Eles enviam esses sinais através de um [[axônio]], uma fina fibra protoplasmática que parte do corpo celular e projeta-se, normalmente com inúmeras ramificações, para outras áreas, às vezes perto, às vezes em partes distantes do encéfalo ou do corpo. A extensão de um axônio pode ser extraordinária: por exemplo, se uma célula piramidal do neocórtex fosse aumentada até que o tamanho de seu corpo fica-se do tamanho de um corpo humano, seu axônio, igualmente aumentado, seria um cabo com algumas polegadas de diâmetro, estendendo-se por mais de um quilômetro. Esses axônios transmitem sinais na forma de pulsos eletroquímicos chamados [[potencial de ação|potenciais de ação]], que duram menos que um milésimo de segundo e viajam através do axônio numa velocidade de 1 a 100 metros por segundo. Alguns neurônios emitem potenciais de ação constantemente, 10 a 100 vezes por segundo, normalmente em padrões temporais irregulares; outros neurônios ficam em repouso a maior parte do tempo, mas ocasionalmente emitem uma rajada de potenciais de ação.
Axônios transmitem sinais para outros neurônios, ou para células não-neuronais, através de uma junção especializada chamada [[sinapse]].<ref name=Principles/> Um único axônio pode fazer diversas conexões sinápticas. Quando um potencial de ação, viajando através do axônio, chega à sinapse, ele faz com que um composto químico chamado de [[neurotransmissor]] seja liberado. O neurotransmissor liga-se a [[Receptor (bioquímica)|moléculas receptoras]] na membrana da célula alvo. Alguns tipos de receptores neuronais são ''excitatórios'', ou seja, eles aumentam a frequência dos potenciais de ação na célula alvo; outros receptores são ''inibitórios'', ou seja, eles diminuem a frequência dos potenciais de ação; outros tem efeitos efeitos modulatórios complexos na célula alvo.
Na verdade, são os axônios que preenchem a maior parte do espaço do encéfalo.<ref name=Principles/> Normalmente, grandes grupos deles viajam juntos em aglomerados chamados ''tratos de fibras nervosas''. Em muitos casos, cada axônio é envolto por uma grossa bainha de uma substância lipídica chamada [[Mielina]], cuja função é aumentar muito a velocidade de propagação do potencial de ação. A mielina tem coloração branca, por isso as partes do encéfalo preenchidas exclusivamente por fibras nervosas aparecem como ''substância branca'', em oposição à ''substância cinzenta'' que marca as áreas com altas densidades de corpos celulares neuronais.
== Desenvolvimento ==
[[Imagem:EmbryonicBrain.svg|lang=pt|thumb|direita|Diagrama representando as principais subdivisões do cérebro [[embriogênese|embrionário]] dos vertebrados. Estas regiões posteriormente se diferenciam em prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo.]]
O encéfalo não apenas cresce, ele se desenvolve em uma sequência muito bem orquestrada,<ref>[[#refPurvesLichtman|''Principles of Neural Development'']], Ch. 1</ref> muitos neurônios são criados em zonas especiais que contêm [[células-tronco]], e então migram pelo tecido para chegarem a sua localização final.<ref>[[#refPurvesLichtman|''Principles of Neural Development'']], Ch. 4</ref> No córtex, por exemplo, o primeiro estágio de desenvolvimento é a formação de uma "plataforma" por um grupo especial de células gliais, chamadas [[glia radial|glia radiais]] , que projetam fibras verticalmente através do córtex. Os neurônios corticais novos são criados na base do córtex, então "escalam" estas fibras radiais até chegarem às camadas que estão destinados a ocupar enquanto adultos.
Uma vez em seu lugar, o neurônio começa a estender dendritos e um axônio a seu redor.<ref>[[#refPurvesLichtman|''Principles of Neural Development'']], Chs. 5, 7</ref> Os axônios, por geralmente se estenderem a grande distância do corpo celular e terem de fazer contato com alvos específicos, crescem de modo particularmente complexo. A ponta de um axônio em crescimento consiste de uma bolha de protoplasma chamada "cone de crescimento", repleta de receptores químicos. Estes receptores sentem o ambiente local, fazendo o cone de crescimento ser atraído ou repelido por vários elementos celulares, sendo atraído a uma direção em particular em cada ponto de seu trajeto. O resultado deste processo de direcionamento é que o cone de crescimento navega através do cérebro até atingir sua área de destino, onde outros indicadores químicos o fazem iniciar a formação de sinapses. Levando em conta todo o encéfalo, muitos milhares de genes dão origem a proteínas que influenciam o direcionamento do axônio.
Entretanto, a rede sináptica que se forma é apenas parcialmente determinada pelos genes. Em muitas partes do encéfalo, há inicialmente um "supercrescimento" de axônios, que então são "ceifados" por mecanismos que dependem da atividade neural.<ref>[[#refPurvesLichtman|''Principles of Neural Development'']], Ch. 12</ref> Na projeção do olho para o mesencéfalo, por exemplo, a estrutura adulta apresenta uma organização muito precisa, conectando cada ponto da superfície da [[retina]] a um ponto correspondente numa camada mesencefálica. Nos primeiros estágios de desenvolvimento, cada axônio da retina é guiado para a região correta do mesencéfalo por indicadores químicos, mas então se ramifica profusamente e faz contato inicial com um amplo feixe de neurônios do mesencéfalo. A retina, antes do nascimento, possui mecanismos especiais que a fazem gerar ondas de atividade que se originam em algum ponto e se propagam lentamente pela superfície retinal.<ref>[[#refWong|Wong, 1999]]</ref> Estas ondas são úteis por ativarem ao mesmo tempo os neurônios vizinhos: quer dizer, elas produzem um padrão de atividade neural que contém informação sobre o arranjo espacial dos neurônios. Esta informação é utilizada no mesencéfalo por um mecanismo que faz as sinapses enfraquecerem, e finalmente desaparecerem, se a atividade em um axônio não for seguida pela ativação da célula-alvo. O resultado deste processo sofisticado é a gradual afinação e consolidação do sistema, até adquirir a forma final adulta.
Processos semelhantes têm lugar em outras áreas do cérebro: uma matriz sináptica inicial é gerada, resultado do direcionamento químico geneticamente determinado, mas então é gradualmente refinada por mecanismos dependentes da atividade, parte controlados pela dinâmica interna, e parte por estímulos sensórios externos. Em alguns casos, assim como no sistema retina-mesencéfalo, os padrões de atividade dependem de mecanismos que operam apenas no cérebro em desenvolvimento, e aparentemente existem somente com o fim de guiar o desenvolvimento.
No ser humano e em muitos outros mamíferos, novos neurônios são criados principalmente antes do nascimento, e o cérebro infantil contém número significativamente maior do que o adulto.<ref>[[#refPurvesLichtman|''Principles of Neural Development'']], Ch. 6</ref> Há entretanto umas poucas áreas onde novos neurônios continuam a ser criados durante a vida. As duas áreas para as quais o fato é pacífico são o bulbo olfatório e o giro dentado do [[hipocampo]], onde há evidências de que novos neurônios estão envolvidos no armazenamento de memórias recentes. Com estas exceções, entretanto, o conjunto dos neurônios que estão presentes na primeira infância é o mesmo para o resto da vida. (Células gliais são diferentes: assim como a maioria dos tipos de células do corpo, estas se reproduzem ao longo da vida.)
Apesar de o conjunto de neurônios já estar praticamente todo no lugar quando do nascimento, suas conexões axonais continuam a se desenvolver ainda por longo tempo. No ser humano, a mielinização não está completada até a adolescência.<ref>[[#refPaus|Paus et al, 2001]]</ref>
Houve longo debate sobre se as características da mente, personalidade e inteligência podem ser atribuídas à hereditariedade ou à criação; o debate "[[inato ou adquirido]]".<ref>[[#refRidley|Ridley, ''Nature vs Nurture'']]</ref> Não é uma questão apenas filosófica: ela assume grande relevância prática para pais e educadores. Apesar de muitos detalhes ainda precisarem ser esclarecidos, a neurociência mostra claramente que ambos fatores são essenciais. Os genes determinam a forma geral do encéfalo, e determinam como o encéfalo reage à experiência. A experiência, entretanto, é necessária para refinar a matriz de conexões sinápticas. Em alguns aspectos, esta (a matriz) é em grande parte uma questão de presença ou ausência de experiência durante períodos críticos de desenvolvimento.<ref>[[#refWiesel|Wiesel, 1982]]</ref> Em outros aspectos, a quantidade e a qualidade da experiência pode ser mais relevante: por exemplo, há evidências substanciais de que animais criados em ''ambientes ricos'' (riqueza de estímulos) têm córtex mais espesso do que animais cujos níveis de estimulação são restritos.<ref>[[#refvanPraag|van Praag et al, 2000]]</ref>
== Funcionamento ==
De uma perspectiva biológica, a função do encéfalo é gerar comportamentos que promovam a [[aptidão|aptidão genética]] de um animal.<ref>[[#refCarew|Carew, ''Behavioral Neurobiology'']], Ch. 1</ref> Para fazê-lo, ele extrai informações relevantes dos órgãos sensíveis para refinar as ações do animal. Sinais sensórios podem estimular respostas imediatas, como quando o sistema olfatório de um veado detecta o odor de um lobo; podem modular o padrão de atividade em andamento, como os efeitos dos ciclos de claridade-escuridão sobre o estado de sono-vigília de um organismo; ou suas informações podem ser armazenadas, para o caso de relevância futura. O cérebro gerencia sua complexa tarefa orquestrando subsistemas funcionais, que podem ser categorizados de várias formas: anatomicamente, quimicamente e funcionalmente.
=== Sistemas de neurotransmissores ===
{{Artigo principal|Sistemas de neurotransmissores}}
Com poucas exceções, cada neurônio do encéfalo libera o mesmo [[neurotransmissor]] químico, ou conjunto de neurotransmissores, em todas as conexões sinápticas que faz com outros neurônio.<ref>[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']], Ch. 15</ref> Ainda assim, a grande maioria das drogas psicoativas produz efeitos ao alterar sistemas neurotransmissores que não envolvem diretamente a transmissão glutamatérgica ou a GABAérgica.<ref>[[#refCooper|Cooper et al, ''Biochemical Basis of Neuropharmacology'']]</ref> Drogas como cafeína, nicotina, heroína, cocaína, Prozac, Thorazine, ''etc.'', atuam sobre outros neurotransimssores. Muitos destes outros transmissores vêm de neurônios localizados em partes específicas do encéfalo. A [[serotonina]], por exemplo - o alvo primário de drogas antidepressivas e muitos suplementos dietéticos - origina-se em uma pequena área do tronco encefálico chamada [[núcleo da rafe]]. A [[norepinefrina]], relacionada ao estado de alerta, origina-se em uma pequena área próxima, chamada de [[cerúleo]]. A [[histamina]], enquanto neurotransmissor, vem de uma pequena parte do hipotálamo chamada [[núcleo tuberomamilar]] (a histamina também possui funções fora do sistema nervoso central, mas a função neurotransmissora é que faz os anti-histamínicos terem efeito sedativo). Outros neurotransmissores como a acetilcolina e a dopamina têm múltiplas fontes no encéfalo, mas que não estão tão ubiquamente distribuídas quanto as de glutamato e GABA.
=== Sistemas sensórios ===
{{Artigo principal|Sistema sensorial}}
Uma das funções primárias do encéfalo é extrair informação biologicamente relevante de receptores sensoriais.<ref>[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']], Ch. 21</ref> Mesmo no encéfalo humano, os processos sensórios vão bem além dos clássicos cinco sentidos da visão, audição, paladar, tato e olfato: nossos cérebros recebem informações sobre temperatura, equilíbrio, posição dos membros e da composição química da corrente sanguínea, entre outras coisas. Todas estas informações são detectadas por sensores especializados que enviam sinais para o cérebro. Entre não-humanos, podem estar presentes sentidos adicionais, como os sensores de calor presentes nas [[fosseta loreal|fossetas loreais]] das serpentes; ou os sentidos "convencionais" podem ser usados de modos não-convencionais, como no "sonar" auditivo dos morcegos.
Cada sistema sensório possui suas idiossincrasias, mas aqui estão alguns princípios que se aplicam à maioria deles, usando o sentido da audição para exemplos específicos:<ref>[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']], Chs. 21, 30</ref>
# Cada sistema começa com células especializadas de "recepção sensorial". Estas são neurônios, mas diferente da maioria deles, elas não são controladas por estímulos sinápticos de outros neurônios; em vez disso, elas são ativadas por receptores ligados à membrana que são sensíveis a alguma modalidade física, como luz, temperatura, ou estiramento físico. Os axônios dos receptores sensórios adentram a medula espinhal ou o encéfalo. No sentido da audição, os receptores localizam-se no ouvido interno, na [[cóclea]], e são ativados por vibração;
# Para a maioria dos sentidos, há um "núcleo primário", ou um conjunto de núcleos, localizado no tronco cerebral, que coleta sinais das células-receptoras. Para o sentido da audição, há o [[núcleo coclear]];
# Em muitos casos, há áreas subcorticais secundárias que extraem algum tipo de informação especial. No sentido da audição, o complexo olivar superior e o colículo inferior estão envolvidos na comparação dos sinais dos dois ouvidos para extrair informação sobre a direção da fonte sonora, entre outras funções;
# Cada sistema sensório também tem uma parte especial do [[tálamo]] dedicada a si, que serve como um retransmissor para o cérebro. Para o sistema auditivo, este é o [[núcleo geniculado medial]].
# Para cada sistema sensório, há uma área cortical "primária" que recebe estímulos diretos da área de retransmissão talâmica. Para o sistema auditivo esta esta é o [[córtex auditivo primário]], localizado na parte superior do lobo temporal;
# Também há geralmente um conjunto de áreas sensórias corticais "de alto nível", que analisam o estímulo sensório de modo específico. Para o sistema auditivo, há áreas que analisam a qualidade do som, ritmo, e padrões de mudança temporal, entre outros aspectos;
# Finalmente, há áreas ''multimodais'' que combinam estímulos de diferentes modalidades sensoriais, por exemplo auditivas e visuais. Neste ponto, os sinais atingiram partes do encéfalo que são mais bem-descritas como ''integradoras'' do que como ''sensórias''.
Todas estas regras têm exceções, por exemplo: (1) No sentido do tato (que na verdade é um conjunto de pelo menos meia dúzia de sentidos mecânicos), os estímulos sensórios se encerram principalmente no cordão espinhal, em neurônios que se projetam para o tronco cerebral - [[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']]. Para o sentido do olfato, não há qualquer retransmissor no tálamo; em vez disso, os sinais seguem diretamente da região encefálica primária - o bulbo olfatório - para o córtex.<ref>[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']], Ch. 32</ref>
=== Sistema motor ===
{{Artigo principal|Sistema motor}}
Sistemas motores são áreas do encéfalo que estão mais ou menos envolvidas na produção de movimentos corporais, isto é, na ativação de músculos. Com a exceção dos músculos que controlam os olhos, todos os músculos voluntários<ref>Veja o artigo [[músculo]]</ref> do corpo são diretamente inervados por [[neurônio motor|neurônios motores]] no cordão espinhal, que por sua vez são o último caminho comum do sistema gerador de movimento.<ref>[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']], Ch. 34</ref> Neurônios motores espinhais são controlados tanto por circuitos neurais intrínsecos ao cordão espinhal quanto por estímulos originados no encéfalo. Os circuitos espinhais intrínsecos executam várias respostas [[reflexo|reflexas]], e também contêm [[gerador central de padrões|geradores de padrões]] para movimentos ritmados, como andar ou nadar.<ref>[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']], Chs. 36, 37</ref> As conexões descendentes do encéfalo permitem controle mais sofisticado.
O encéfalo contém algumas áreas que se projetam diretamente para o cordão espinhal.<ref>[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']], Ch. 33</ref> No nível mais baixo estão a as áreas motoras na medula e na ponte. Num nível mais alto se encontram áreas no mesencéfalo, como o [[núcleo rubro]], que é responsável pela coordenação dos movimentos de braços e pernas. Num nível ainda mais alto, está o [[córtex motor primário]], uma tira de tecido localizada no limite posterior do lobo frontal. O córtex motor primário propaga-se para as regiões motoras subcorticais, mas também envia uma projeção maciça diretamente para o cordão espinhal, através do assim chamado [[trato piramidal]]. Esta projeção córtico-espinhal direta é responsável pelo controle voluntário dos detalhes finos dos movimentos.
Outras áreas "secundárias" do encéfalo relacionadas ao movimento não se projetam diretamente ao cordão espinhal, mas em vez disso agem sobre as áreas motoras primárias corticais ou subcorticais. Dentre as áreas secundárias mais importante se encontram o córtex premotor, os gânglios basais e o cerebelo:
* O [[córtex premotor]](que na verdade é um grande complexo de áreas) une-se ao córtex motor primário e projeta-se nele. Enquanto os elementos do córtex motor primário mapeiam áreas específicas do corpo, os elementos do córtex premotor estão mais envolvidos nos movimentos coordenados de diversas partes do corpo.<ref>[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']], Ch. 38</ref>
* Os [[gânglios basais]] são um conjunto de estruturas na base do prosencéfalo que projetam-se para várias outras áreas relacionadas ao movimento.<ref>[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']], Ch. 43</ref> Sua função tem sido difícil de compreender, mas uma das teorias mais aceitas atualmente é de que eles tenham parte crucial na [[seleção de ação]].<ref>[[#refGurney|Gurney et al, 2004]]</ref> Na maior parte do tempo, eles refreiam ações, enviando sinais inibitórios constantes para os sistemas geradores de ação, mas nas circunstâncias corretas, eles cessam esta inibição e assim permitem a seus alvos tomarem o controle do comportamento.
* O [[cerebelo]] é uma estrutura bastante distinta presa ao fundo do encéfalo.<ref>[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']]</ref> Ele não controla ou origina comportamentos, mas gera sinais corretivos para tornar os movimentos mais precisos. Pessoas com danos cerebelares não ficam paralisadas em nenhum aspecto, mas seus movimentos corporais tornam-se erráticos e descoordenados.
Além de tudo acima, o encéfalo e o cordão espinhal contêm extensos circuitos para o controle do [[sistema nervoso autônomo]], que funciona pela secreção de hormônios e pela modulação dos músculos lisos do intestino.<ref>[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']], Ch. 49</ref> O sistema nervoso autônomo afeta o [[ritmo cardíaco]], a [[digestão]], o [[ritmo respiratório]], a [[salivação]], a [[perspiração]], a [[urinação]] e a [[excitação sexual]] - mas muitas de suas funções não estão sob controle voluntário.
=== Sistema de alerta ===
{{Artigo principal|Sono}}
Talvez o aspecto mais óbvio do comportamento de qualquer animal é o ciclo diário que compreende dormir e acordar. O estado de alerta e atenção também é modulado em uma escala de tempo delicada por uma rede extensa de áreas cerebrais.<ref name="Principles45">[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']], Ch. 45</ref>
Um componente chave do sistema da alerta é o núcleo supraquiasmático, uma pequena porção do hipotálamo localizada diretamente acima do ponto em que os nervos ópticos dos dois olhos cruzam.<ref>[[#refAntle|Antle & Silver, 2005]]</ref> O núcleo supraquiasmático contém o relógio biológico central do corpo. Os neurônios de lá mostram níveis de atividade que sobem e declinam em um período de 24 horas, os [[ritmo circadiano|ritmos circadianos]]: essas flutuações de atividade são direcionadas por mudanças rítmicas na expressão de um determinado grupo de "genes relógio". O núcleo supraquiasmático continua a altera-se de acordo com tempo mesmo se for retirado do encéfalo e colocado numa bandeja com uma solução nutritiva morna, entretanto ele apenas recebe a informação dos nervos ópticos, através do trato retino hipotalâmico, que permite que o ciclo claro-escuro calibre o relógio.
O núcleo supraquiasmático projeta-se a um grupo de áreas no hipotálamo, tronco encefálico e cérebro médio que estão relacionadas com a implementação dos ciclos sono-vigília. Um componente importante do sistema é a chamada formação reticular, um grupo de "amontoados" neuronais espalhados difusamente através do núcleo do tronco encefálico.<ref name="Principles45" /> Neurônios reticulares enviam sinais para o tálamo, que, por sua vez, envia sinais de controle do nível de atividade para todo o córtex. Danos a formação reticular pode provocar um estado permanente de coma.
[[Dormir|Sono]] envolve grandes mudanças na atividade cerebral.<ref>[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']], Ch. 47</ref>
=== Consumo de energia pelo encéfalo ===
[[Imagem:PET-image.jpg|thumb|direita|[[Tomografia por emissão de positrões|PET]] Imagem do encéfalo humano mostrando o consumo de energia.]]
Apesar do encéfalo representar apenas 2% da massa corporal, ele recebe 15% do débito cardíaco, 20% de consumo total de oxigênio do corpo, e 25% da utilização total de glicose do corpo.<ref>[[#refClark|Clark & Sokoloff, 1999]]</ref> As demandas do encéfalo limitam o seu tamanho em algumas espécies, como nos morcegos.<ref>[[#refSafi|Safi et al, 2005]]</ref> O encéfalo utiliza principalmente glicose como fonte de energia, e a privação da glicose, como pode acontecer na hipoglicemia, pode resultar na perda da consciência. O consumo de energia do cérebro não varia muito com o tempo, entretanto as regiões ativas do córtex consumem mais energia que as regiões inativas: esse fato é a base para os métodos de imagem funcionais do encéfalo como o [[Tomografia por emissão de positrões|PET]] e a[[Ressonância magnética|RM]].<ref>[[#refRaichle|Raichle & Gusnard, 2002]]</ref>
== Efeitos de doenças e lesões ==
{{Artigo principal|Neurologia}}
Apesar de ser protegido pelo crânio e pelas [[meninges]], envolvido pelo [[líquido cefalorraquidiano]], e isolado da corrente sanguínea pela [[barreira hematoencefálica]], a natureza sensível do o faz vulnerável a inúmeras doenças e diversos tipos de lesões. Esses problemas manifestam-se de maneira diferenciada em humanos em relação a outras espécies, por isso uma visão geral da patologia cerebral e seu possível tratamento são abordados nos artigos sobre [[cérebro humano]], [[lesão cerebral]], e [[neurologia]].
<!--
== Encéfalo e mente ==
{{Artigo principal|Filosofia da mente}}
Compreender a relação entre o encéfalo físico e as funções mentais é um problema desafiador, tanto filosoficamente quanto cientificamente.<ref>[[#refChurchland|Churchland, ''Neurophilosophy'']]</ref>
A [[dicotomia encéfalo-mente]] é um dos problemas centrais na história da [[filosofia]],
<ref>[[#refChurchland|''Neurophilosophy'']], Ch. 7</ref>que nos leva a considerar se, nesta correlação, o encéfalo físico e a mente são idênticos, parcialmente distintos, ou relacionados de algum modo desconhecido. Há três grandes escolas de pensamento para a resposta: o dualismo, o materialismo e o idealismo. O [[dualismo]] sustenta que a mente existe independentemente do encéfalo;<ref>[[#refHart|Hart, 1996]]</ref> o [[materialismo]] afirma que os fenômenos mentais são idênticos aos fenômenos neuronais;<ref name="DicPhil">[[#refLacey|Lacey, 1996]]</ref> e o [[idealismo]] diz que somente existem substâncias e fenômenos mentais.<ref name="DicPhil"/> Ao lado das questões filosóficas, a relação entre encéfalo e mente envolve diversos questionamentos científicos, incluindo o entendimento da relação entre pensamento e atividade cerebral, os mecanismos pelos quais as drogas afetam o pensamento, e os [[correlatos neurais da consciência]].
Durante a maior parte da história, muitos filósofos achavam inconcebível que a [[cognição]] pudesse ser implementada por uma substância físcia, como o tecido encefálico.<ref name="DicPhil"/> Filósofos como [[Patricia Churchland]] afirmam que a interação droga-mente é indicativa de uma íntima conexão entre o encéfalo e a mente, não que os dois sejam a mesma entidade.<ref>[[#refChurchland|''Neurophilosophy'']], Ch. 8</ref>
== Como é estudado ==
{{Artigo principal|Neurociência}}
A [[neurociência]] busca compreender o sistema nervoso, inclusive o encéfalo, de uma perspectiva biológica e [[neurociência computacional|computacional]].<ref>[[#refPrinciples|''Princples of Neural Science'']], Ch. 1</ref> A [[psicologia]] procura entender o comportamento e o encéfalo. A [[neurologia]] refere-se às aplicações [[medicina|médicas]] da neurociência. O encéfalo também é o órgão mais importante estudado na [[psiquiatria]], ramo da medicina que se dedica a estudar, prevenir e tratar [[distúrbio mental|distúrbios mentais]].<ref>[[#refStorrow|Storrow, ''Outline of Clinical Psychiatry'']]</ref> A [[ciência cognitiva]] procura unificar neurociência e psicologia a outros campos que se relacionam com o encéfalo, tais como [[ciência da computação]] ([[inteligência artificial]] e campos similares) e [[filosofia]].
Alguns métodos de exame do encéfalo são úteis principalmente em humanos, e são descritos no artigo sobre o [[encéfalo humano]]. Esta seção se atém a métodos utilizáveis em um largo espectro de espécies animais. (Apesar de a grande maioria dos experimentos de neurociência são feitos utilizando-se ratos ou cobaias como objeto.)
=== Neuroanatomia ===
{{Artigo principal|Neuroanatomia}}
O método mais antigo usado para o estudo do cérebro é o anatômico, até o meio do século XX, a maioria dos progressos na neurociência vinha do desenvolvimento de melhores colorações e microscópios. Muitas informações importantes sobre o funcionamento das sinapses vem de estudos de imagens de sinapses através do microscópio eletrônico. Numa maior escala, os neuroanatomistas inventaram inúmeras tinturas que revelam a estrutura, a química e a conectividade neural. Nos últimos anos, o desenvolvimento de técnicas de imunocoloração têm permitido a coloração de neurônios que expressam um grupo de genes específico.
=== Electrophysiology ===
A eletrofisiologia permite aos cientistas registrar a atividade elétrica de [[neurônio]]s específicos ou de grupos de neurônios.<ref>[[#refDowling|Dowling, ''Neurons and Networks'']], pages 15–24</ref> Há duas abordagens registrais: a intracelular e a extracelular.
O registro intracelular usa eletrodos de vidro muito finos para conseguir sinais do interior do neurônio. Esse método é muito sensível, mas também muito delicado, sendo normalmente realizado ''[[in vitro]]'' — i.e., em meio a uma solução nutriente, com tecido retirado do cérebro de um animal.
O registro extracelular usa grandes eletrodos que podem ser usado nos cérebros de animas vivos. Este método geralmente não pode detectar os débeis sinais elétricos gerados pelas conexões sinápticas individuais, mas pode medir a diferença de potencial gerada pelos neurônios individuais, assim como os campos potenciais gerados pela atividade sináptica sincrônica em grandes grupos de neurônios. Em função de o cérebro não conter receptores de dor, é possível usar essas técnicas para registrar a atividade neural de animas que estão em vigília e agindo, sem intranquilizá-los. As mesmas técnicas foram ocasionalmente usadas para estudar a atividade cerebral em pacientes humanos que estejam sofrendo com uma intratável [[epilepsia]], em casos nos quais haja uma necessidade médica para implantar eletrodos, de modo a localizar a área cerebral responsável pelas [[seizure]]s.<ref>[[#refWyllie|Wyllie et al, ''Treatment of Epilepsy'']], Ch. 77</ref>
=== Estudo de lesões ===
Em humanos, os efeitos de derrames e outros tipos de lesões cerebrais têm sido uma importante fonte de informações sobre as funções cerebrais. Como não existe uma maneira de controlar experimentalmente a natureza da lesão, muitas vezes, essa informação é difícil de interpretar. Em estudos com animais, normalmente envolvendo ratos, é possível usar eletrodos ou injetar localmente químicos para produzir padrões precisos de lesões e então examinar as suas consequências no comportamento.
=== Computação ===
{{Artigo principal|Neurociência computacional}}
Um [[computador]], no sentido mais amplo, é um dispositivo que armazena e processa [[informação]]. Em um computador digital comum, a informação é representada por circuitos eletrônicos que possuem dois estados estáveis, geralmente denotados por 0 e 1. Em um encéfalo, a informação é representada tanto dinamicamente, por sucessões de potenciais de ação nos neurônios, quanto estaticamente, pelas forças das conexões sinápticas entre os neurônios.<ref name="Abbott" /> Em um computador digital, a informação é processada por um pequeno arranjo de [[registradores de deslocamento|registradores]], que operam a velocidades de bilhões de ciclos por segundo. Em um encéfalo, a informação é processada por bilhões de neurônios, todos trabalhando simultaneamente, mas apenas a velocidades de cerca de 100 ciclos por segundo. Então, cérebros e computadores digitais são semelhantes pelo fato de ambos serem dispositivos que processam informação, mas o modo como o fazem é bastante diferente. A neurociência computacional envolve duas abordagens: primeiro, o uso de computadores para estudar o encéfalo; segundo, o estudo de como os encéfalos efetuam a computação.<ref name="Abbott">[[#refAbbott|Abbott & Dayan, ''Theoretical Neuroscience'']]</ref> Por um lado, é possível escrever um programa de computador para estimular o funcionamento de um grupo de neurônios utilizando sistemas de equações que descrevam sua atividade eletroquímica; tais estímulos são conhecidos como ''redes neurais biologicamente realistas''. Por outro lado, é possível estudar algoritmos de computação neural estimulando, ou fazendo uma análise matemática, das operações de "unidades" simplificadas que têm algumas das propriedades dos neurônios, mas que abstraem muito de sua complexidade biológica.
Most programs for digital computers rely on long sequences of operations executed in a specific order, and therefore could not be "ported" into a brain without becoming extremely slow. Computer scientists, however, have found that some types of problems lend themselves naturally to algorithms that can efficiently be executed by brainlike networks of processing elements. One important problem that falls into this group is [[object recognition]]: on a digital computer, the seemingly simple task of recognizing a face in a photo turns out to be tremendously difficult, and even the best current programs don't do it well; the human brain, however, reliably solves this problem in a fraction of a second. The process feels almost effortless, but this is only because our brains are heavily optimized for it. Other tasks that are computationally a great deal simpler, such as adding pairs of hundred-digit numbers, ''feel'' more difficult because the human brain is not adapted to execute them efficiently.
The computational functions of brain are studied both by neuroscientists and computer scientists. There have been several attempts to build electronic computers that operate on brainlike principles, including a supercomputer called the [[Connection Machine]], but to date none of them has achieved notable success. Brains have several advantages that are difficult to duplicate in an electronic device, including (1) the microscopic size of the processing elements, (2) the three-dimensional arrangement of connections, and (3) the fact that each neuron generates its own power (metabolically).
=== Genetics ===
Recent years have seen the first applications of genetic engineering techniques to the study of the brain.<ref>[[#refTonegawa|Tonegawa et al, 2003]]</ref> The most common subjects are mice, because the technical tools are more advanced for this species than for any other. It is now possible with relative ease to "knock out" or mutate a wide variety of genes, and then examine the effects on brain function. More sophisticated approaches are also beginning to be used: for example, using the [[Cre-Lox recombination]] method it is possible to activate or inactivate genes in specific parts of the brain, at specific times.
== History of its study ==
{{Artigo principal|History of the brain}}
Early views were divided as to whether the seat of the soul lies in the brain or heart. On one hand, it was impossible to miss the fact that awareness feels like it is localized in the head, and that blows to the head can cause unconsciousness much more easily than blows to the chest, and that shaking the head causes dizziness. On the other hand, the brain to a superficial examination seems inert, whereas the heart is constantly beating. Cessation of the heartbeat means death; strong emotions produce changes in the heartbeat; and emotional distress often produces a sensation of pain in the region of the heart ("heartache"). Aristotle favored the heart, and thought that the function of the brain is merely to cool the blood. Democritus, the inventor of the atomic theory of matter, favored a three-part soul, with intellect in the head, emotion in the heart, and lust in the vicinity of the liver.<ref>[[#refFinger|Finger, ''Origins of Neuroscience'']], p 14</ref> Hippocrates, the "father of medicine", was entirely in favor of the brain. In ''On the Sacred Disease'', his account of epilepsy, he wrote:
<blockquote>
Men ought to know that from nothing else but the brain come joys, delights, laughter and sports, and sorrows, griefs, despondency, and lamentations. ... And by the same organ we become mad and delirious, and fears and terrors assail us, some by night, and some by day, and dreams and untimely wanderings, and cares that are not suitable, and ignorance of present circumstances, desuetude, and unskilfulness. All these things we endure from the brain, when it is not healthy…
—[[Hippocrates]], ''On the Sacred Disease''<ref>[[#refHippocrates|Hippocrates, ''On the Sacred Disease'']]</ref>
</blockquote>
The famous Roman physician [[Galen]] also advocated the importance of the brain, and theorized in some depth about how it might work. Even after physicians and philosophers had accepted the primacy of the brain, though, the idea of the heart as seat of intelligence continued to survive in popular idioms, such as "learning something by heart".<ref>[[#refHendrickson|''Encyclopedia of Word and Phrase Origins'']]</ref>
Galen did a masterful job of tracing out the anatomical relationships between brain, nerves, and muscles, demonstrating that all muscles in the body are connected to the brain via a branching network of nerves. He postulated that nerves activate muscles mechanically, by carrying a mysterious substance he called ''pneumata psychikon'', usually translated as "animal spirits". His ideas were widely known during the Middle Ages, but not much further progress came until the Renaissance, when detailed anatomical study resumed, combined with the theoretical speculations of Descartes and his followers. Descartes, like Galen, thought of the nervous system in hydraulic terms. He believed that the highest cognitive functions—language in particular—are carried out by a non-physical ''res cogitans'', but that the majority of behaviors of humans and animals could be explained mechanically. The first real progress toward a modern understanding of nervous function, though, came from the investigations of [[Luigi Galvani]], who discovered that a shock of static electricity applied to an exposed nerve of a dead frog could cause its leg to contract.
[[Imagem:PurkinjeCell.jpg|thumb|direita|200px|Drawing by Santiago Ramon y Cajal of two types of Golgi-stained neurons from the cerebellum of a pigeon.]]
The ensuing history of brain research can perhaps be epitomized by a quip from [[Floyd E. Bloom|Floyd Bloom]]: "The gains in brain are mainly in the stain".<ref>[[#refBloom|Bloom, 1972]], p 211</ref> The purport of this line is that progress in brain research has come for the most part not from theoretical work, but from advances in technology. Each major advance in understanding has followed more or less directly from the development of a new method of investigation. Until the early years of the 20th century, the most important advances were ''literally'' derived from new stains. Particularly critical was the invention of the [[Golgi stain]], which (when correctly used) stains only a small, and apparently random, fraction of neurons, but stains them in their entirety, including cell body, dendrites, and axon. Without such a stain, brain tissue under a microscope appears as an impenetrable tangle of protoplasmic fibers, in which it is impossible to determine any structure. In the hands of [[Camillo Golgi]], and especially of the Spanish neuroanatomist [[Santiago Ramon y Cajal]], the new stain revealed hundreds of distinct types of neurons, each with its own unique dendritic structure and pattern of connectivity.
In the 20th century, progress in electronics enabled investigation of the electrical properties of nerve cells, culminating in the work by [[Alan Hodgkin]], [[Andrew Huxley]], and others on the biophysics of the [[action potential]], and the work of [[Bernard Katz]] and others on the electrochemistry of the [[synapse]].<ref>[[#refPiccolino|Piccolino, 2002]]</ref> The earliest studies used special preparations, such as the "fast escape response" system of the squid, which involves a [[Squid giant axon|giant axon]] as thick as a pencil lead, and [[Squid giant synapse|giant synapses]] connecting to this axon. Steady improvements in electrodes and electronics allowed ever finer levels of resolution. These studies complemented the anatomical picture with a conception of the brain as a dynamic entity. Reflecting the new understanding, in 1942 [[Charles Scott Sherrington|Charles Sherrington]] visualized the workings of the brain in action in somewhat breathless terms:
<blockquote>
The great topmost sheet of the mass, that where hardly a light had twinkled or moved, becomes now a sparkling field of rhythmic flashing points with trains of traveling sparks hurrying hither and thither. … It is as if the Milky Way entered upon some cosmic dance. Swiftly the head mass becomes an [[enchanted loom]] where millions of flashing shuttles weave a dissolving pattern, always a meaningful pattern though never an abiding one; a shifting harmony of subpatterns.
—Sherrington, 1942, ''Man on his Nature''<ref>[[#refSherrington|Sherrington, ''Man on his Nature'']]</ref>
</blockquote>
== Ver também ==
* [[Brain-computer interface]]
== Notes ==
{{Referências|colwidth=20em}}
== Referências ==
{{refbegin|2}}
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== Evolução do Encéfalo ==
[[Imagem:EmbryonicBrain.svg|lang=pt|300px|direita|thumb|Divisões do Encéfalo.]]
(em Revisão)
Quanto ao nível evolutivo, podemos distinguir as seguintes unidades cerebrais:
* O [[cérebro primitivo]] ou [[arquencéfalo]], unidade cerebral responsável pela auto-preservação e agressão, é formado pelas estruturas do [[tronco encefálico]] e [[cerebelo]], pelo mais antigo núcleo da base, o [[globo pálido]] e pelos [[bulbo olfatório|bulbos olfatórios]]. Corresponde ao cérebro dos [[répteis]], também chamado [[complexo-R]], pelo neurocientista [[Paul MacLean]];
* O [[cérebro intermediário]], unidade cerebral responsável pelas emoções dos [[velhos mamíferos]], é formado pelas estruturas do [[sistema límbico]] e corresponde ao cérebro dos [[mamíferos inferiores]];
* O [[cérebro superior]] ou [[cérebro racional]], unidade cerebral responsável pelas tarefas intelectuais dos [[novos mamíferos]], compreende a maior parte dos hemisférios cerebrais (formado por um tipo de [[córtex]] mais recente, denominado [[Neocórtex]]) e alguns grupos neuronais sub-corticais). É o cérebro dos mamíferos superiores, aí incluindo os primatas e consequentemente, o homem moderno ''[[Homo sapiens]].''
Essas 3 estruturas foram aparecendo, uma após a outra, durante o desenvolvimento do embrião e do feto ([[ontogenia]]), recapitulando, cronologicamente, a evolução ([[filogenia]]) das espécies, do réptil e até do ''Homo sapiens''. No dizer de [[Paul MacLean|MacLean]], elas são 3 computadores biológicos que embora interconectados, conservam cada um nas palavras do cientista, "suas próprias formas peculiares de inteligência, subjetividade, sentido de tempo e espaço, memória, motricidade e outras funções menos específicas.".
{{Referências|col=2}}
== Ver também ==
{{wikiquote|Encéfalo}}
* [[girencéfalo]]
* [[lisencéfalo]]
Linha 34 ⟶ 599:
* [[paralisia cerebral]]
* [[lisencefalia]]
== Ligações externas ==
* [https://web.archive.org/web/20130425202653/http://ibro.info/ '''IBRO''' (International Brain Research Organization)]
* {{Link|en|2=http://brainmuseum.org/ |3=Brain Museum, Universidade de Wisconsin}}
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* {{Link|en|2=http://www.bic.mni.mcgill.ca/ |3=Imagens}}
{{Encéfalo}}
{{Sistemas do corpo humano}}
{{Sistema nervoso}}
Linha 50 ⟶ 612:
{{Portal3|Biologia|Saúde|Medicina}}
{{Controle de autoridade}}
<!--Imagens
[[Imagem:Brain animated color nevit.gif|thumb|250px|esquerda|'''Cérebro humano''' {{legenda|blue|lobo frontal}}{{legenda|green|lobo temporal}}{{legenda|yellow|lobo parietal}}{{legenda|purple|lobo occipital}}]]
[[Imagem:Mouse brain.jpg|thumb|esquerda|100px|Cérebro de um rato.]]
[[Imagem:Human brain.png|thumb|direita|200px|[[Cérebro humano]]: Fissura Inter-hemisférica e os Hemisférios Cerebrais.]]
[[Imagem:Chimp Brain in a jar.jpg|thumb|direita|238px|Cérebro de [[chimpanze]].]]
[[Imagem:Mouse brain.jpg|thumb|esquerda|238px|Cérebro de um ratinho.]]
[[Imagem:Human-leech-nervous-system-comparison.png|thumb|direita|150px|Central nervous systems of.]]
[[Imagem:Bilaterian-plan.svg|thumb|esquerda|300px|Body plan of a generic bilaterian animal. The.]]
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