Krill: diferenças entre revisões
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== Krill ==
{{Info/Taxonomia
| nome = Krill
| cor = pink
| imagem = Meganyctiphanes norvegica2.jpg
| imagem_legenda = [[Krill do norte]] (''Meganyctiphanes norvegica'')
| reino = [[Animalia]]
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| ordem_autoridade = [[James Dwight Dana|Dana]], 1852
| subdivisão_nome = [[Família (biologia)|Famílias]]
| subdivisão = * Euphausiidae
** ''[[Euphausia]]'' <small>Dana, 1852</small>
** ''[[Meganyctiphanes]]'' <small>[[Ernest William Lyons Holt|Holt]] e [[Walter Medley Tattersall|W. M. Tattersall]], 1905</small>
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* Bentheuphausiidae
** ''[[Bentheuphausia amblyops]]'' <small>G. O. Sars, 1883</small>
}}'''Krill''' é o nome coletivo dado a um conjunto de espécies de animais [[invertebrados]] pertencentes à ordem '''''Euphausiacea'''''.
O termo ''krill'' é de origem [[Língua norueguesa|norueguesa]], sendo derivado do [[Língua neerlandesa|neerlandês]] ''kriel'',<ref name="faber">{{citar livro|título=[[The Book of General Ignorance]]|autor=[[John Lloyd|Lloyd, J]] & [[John Mitchinson|Mitchinson, J]]|ano=2006|publicado=[[Faber & Faber]]}}</ref> que designa peixes acabados de nascer ou em fase juvenil, e originalmente designava o krill antártico (''[[Krill antártico|Euphausia superba)]]'', mas atualmente é utilizado para todos os indivíduos da ordem<ref name=":0">{{Citar livro|url=https://www.worldcat.org/oclc/61150684|título=Zoologia dos invertebrados : uma abordagem funcional-evolutiva|ultimo=Ruppert, Edward E.|ultimo2=Barnes, Robert D.|data=2005|editora=Roca|edicao=7. ed|local=Sao Paulo|isbn=8572415718|oclc=61150684}}</ref><ref name=":3">{{Citar livro|url=https://www.worldcat.org/oclc/299156884|título=Encyclopedia of marine science|ultimo=Nichols, C. Reid.|data=2009|editora=Facts on File|local=New York|isbn=9781438118819|oclc=299156884}}</ref>.
Esses animais são [[Crustáceo|crustáceos]] semelhantes ao [[camarão]], diferindo desses por algumas características tais como apresentar uma carapaça que não recobre as brânquias.<ref name=":0" /> São importantes organismos do [[zooplâncton]], especialmente porque servem de alimento a [[Baleia|baleias]], [[Jamanta|jamantas]], [[Tubarão-baleia|tubarões-baleia]], entre outros. Estes crustáceos são ainda designados como ''eufausídeos'', por pertencerem à ordem ''Euphausiacea''.
Os eufausídeos estão presentes em todos os oceanos do planeta. São considerados [[
A pesca comercial de krill é feita no Oceano Antártico e nas águas em redor do [[Japão]]. A produção global anual está estimada em 150 000 a 200 000 toneladas, na sua maioria pescadas no [[Mar de Scotia]]. Muito do krill pescado é utilizado na [[aquicultura]] e como alimento para peixes de aquários, como
== Taxonomia ==
A ordem Euphausiacea ''
As espécies mais bem conhecidas - sobretudo porque são
A presença de quilhas, espinhos e outras estruturas nas antenas é utilizada para taxonomia, assim como a forma dos olhos e a morfologia e número de pernas torácicas. A forma do petasma (estrutura relacionada à reprodução) no indivíduo adulto também é utilizado como caráter taxonômico.<ref name=":4">{{Citar web|titulo=SEA: Sociedad Entomológica Aragonesa {{!}} http://www.sea-entomologia.org|url=http://sea-entomologia.org/|obra=sea-entomologia.org|acessodata=2019-06-22}}</ref>
A identificação a nível de espécie geralmente não é exata, considerando que há poucos [[Taxonomia|taxonomistas]] especialistas nessa ordem e a identificação geralmente é feita por caracteres morfológicos e distribuição biogeográfica. A identificação por DNA pode ser uma ferramenta para evitar equívocos e ajudar nos estudos de distribuição de populações, no entanto o [[gene]] usado deve ser escolhido com cuidado.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Bucklin|primeiro=Ann|ultimo2=Wiebe|primeiro2=Peter H.|ultimo3=Smolenack|primeiro3=Sara B.|ultimo4=Copley|primeiro4=Nancy J.|ultimo5=Beaudet|primeiro5=Jason G.|ultimo6=Bonner|primeiro6=Kaitlin G.|ultimo7=Färber-Lorda|primeiro7=Jaime|ultimo8=Pierson|primeiro8=James J.|data=2007-01-01|titulo=DNA barcodes for species identification of euphausiids (Euphausiacea, Crustacea)|url=http://dx.doi.org/10.1093/plankt/fbm031|jornal=Journal of Plankton Research|volume=29|numero=6|paginas=483–493|doi=10.1093/plankt/fbm031|issn=1464-3774}}</ref>
== Filogenia ==
Análises filogenéticas recentes baseadas em caracteres morfológicos e marcadores moleculares dão suporte à hipótese de que as famílias ''Bentheuphausidae'' e ''Euphausiidae'', e consequentemente a ordem ''Euphausiacea'', são [[Monofilia|monofiléticas]]. A distribuição das [[Sinapomorfia|sinapomorfias]] nas [[Filogenia|filogenias]] mostram que alguns caracteres, tais como [[Fotóforo|fotóforos]] e topologia dos órgãos copulatórios, são conservativos e apresentam pouca variação dentro dos clados.<ref name=":1" />
{{cladograma|título=Cladograma proposto para a ordem Euphausiacea <ref name=":1" />.
|legenda=Cladograma baseado em Vereshchaka et al (2018) utilizando caracteres morfológicos e moleculares.
|cladograma={{clado| style=font-size:85%;line-height:75%;width:{{{width|300}}}px; |label1=Euphausiacea
|1={{clade
|label1=Bentheuphausiidae
|label2= Euphausiidae
|1=''[[Bentheuphausia amblyops|Bentheuphausia]]''
|2={{clade
|label1=Thysanopodinae
|1={{clade
|1=''[[Thysanopoda]]''
|2=''[[Nematobrachion]]''
}}
|2={{clade
|label1= Euphausiinae
|label2= Nematoscelinae
|1={{clade
|1=''[[Pseudeuphausia]]''
|2=''[[Euphausia]]''
}}
|2={{clade
|1=''[[Nyctiphanes]]''
|2=''[[Northern krill|Meganyctiphanes]]''
|3={{clade
|1=''[[Nematocelis]]''
|7={{clade
|1=''[[Thysanoessa]]''
|8={{clade
|1=''[[Tessabranchion]]''
|2=''[[Stylocheiron]]''
}}
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Atualmente considera-se que Euphausiacea e [[Decapoda]] sejam grupos irmãos pertencentes à superordem [[Eucarida]], entretanto há outras hipóteses. As ordens [[Mysidacea]], [[Anaspidacea]] ou [[Stomatopoda]] podem ser consideradas [[grupo irmão]] de Euphausiacea em certos estudos. Essa incerteza existe pois os estudos realizados até o momento utilizam um número muito pequeno de marcadores, o que os torna inconclusivos.<ref name=":1" />
Não há representantes fósseis que possam ser inseridos em Euphausiacea de maneira inequívoca; na verdade, a classe [[Malacostraca]] como um todo é pouco representada no [[Fóssil|registro fóssil]] quando comparada a outros grandes grupos de artrópodes. Dessa forma é muito complicado estabelecer a história evolutiva desse grupo com base apenas em fósseis, o que torna ainda mais difícil saber com certeza qual a posição de ''Euphausiacea'' em relação a outros grupos de crustáceos em uma [[filogenia]].<ref>{{Citar web|titulo=Euphausiacea - an overview {{!}} ScienceDirect Topics|url=https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/euphausiacea|obra=www.sciencedirect.com|acessodata=2019-06-22}}</ref>
== Distribuição ==
A distribuição das espécies de krill é, provavelmente, delimitada pela temperatura da água e pelas [[Corrente oceânica|correntes oceânicas]], mas também existem evidências de que há um impacto de eventos passados de especiação sobre a distribuição atual, principalmente do gênero ''[[Euphausia]]'', o mais diversificado.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Jarman|primeiro=Simon N.|ultimo2=Elliott|primeiro2=Nicholas G.|ultimo3=Nicol|primeiro3=Stephen|ultimo4=McMinn|primeiro4=Andrew|data=2000|titulo=Molecular phylogenetics of circumglobal <i>Euphausia</i> species (Euphausiacea: Crustacea)|url=http://dx.doi.org/10.1139/cjfas-57-s3-51|jornal=Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences|volume=57|numero=S3|paginas=51–58|doi=10.1139/cjfas-57-s3-51|issn=1205-7533}}</ref>
O krill está presente em todos os oceanos; muitas espécies têm distribuição transoceânica e várias são [[Endemia|endêmicas]] ou com distribuição [[nerítica]] restrita. Espécies do gênero ''[[Thysanoessa]]'' ocorrem tanto no [[Oceano Atlântico]] como no [[Oceano Pacífico]], que abriga também ''[[Euphausia pacifica]]''. O [[krill do norte]] ocorre no Atlântico, desde o norte até ao [[Mar Mediterrâneo]]. As quatro espécies do gênero ''[[Nyctiphanes]]'' são muito abundantes nas zonas de [[Afloramento (oceanografia)|afloramento]] das correntes da Califórnia, Humboldt, Benguela e Canárias.<ref>{{citar web|autor=Volker Siegel|ano=2011|título=''Nyctiphanes'' Sars, 1883|editor=V. Siegel|obra=World Euphausiacea database|publicado=[[World Register of Marine Species]]|url=http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=110677|acessodata=18 de junho de 2011}}</ref><ref name="mauchline">{{citar livro|título=The Biology of Euphausiids|autor1=J. Mauchline|autor2=L. R. Fisher|ano=1969|series=Advances in Marine Biology|volume=7|isbn=978-7-7708-3615-2|publicado=[[Academic Press]]}}</ref><ref name="gut2005">{{citar periódico|ano=2005|título=Embryonic, early larval development time, hatching mechanism and interbrood period of the sac-spawning euphausiid ''Nyctiphanes simplex'' Hansen|periódico=[[Journal of Plankton Research]]|volume=27|páginas=279–295|doi=10.1093/plankt/fbi003|autor1=Jaime Gómez-Gutiérrez|autor2=Carlos J. Robinson|número=3}}</ref>
Nas águas antárticas são conhecidas sete espécies:<ref>Brueggeman, P.: ''[http://scilib.ucsd.edu/sio/nsf/fguide/arthropoda10.html Euphausia crystallorophias] {{Wayback|url=http://scilib.ucsd.edu/sio/nsf/fguide/arthropoda10.html|date=20070713170533}}'', in [http://scilib.ucsd.edu/sio/nsf/fguide/ Underwater Field Guide to Ross Island & McMurdo Sound, Antarctica].</ref> uma do género ''Thysanoessa'' (''T. macrura'') e seis espécies do gênero ''Euphausia''. O [[krill antártico]] (''Euphausia superba'') vive, geralmente, em profundidades acima dos 100 metros,<ref>[http://marinebio.org/species.asp?id=518 Krill] no MarineBio.</ref> enquanto o [[krill do gelo]] (''Euphausia crystallorophias'') pode ser encontrado até à profundidade de 4 000 metros, vivendo geralmente a profundidades entre os 300 e os 600 metros.<ref>Kirkwood, J.A.: ''A Guide to the'' Euphausiacea ''of the Southern Ocean.'' Australian National Antarctic Research Expedition; Australia Dept of Science and Technology, Antarctic Division; 1984.</ref> Ambas as espécies são encontradas a [[Latitude|latitudes]] mais altas que 55º S - com predominância de ''E. crystallorophias'' acima dos 74º S<ref>Sala, A.; Azzali, M.; Russo, A.: [http://www.icm.csic.es/scimar/662sal.html ''Krill of the Ross Sea: distribution, abundance and demography of'' Euphausia superba ''and'' Euphausia crystallorophias ''during the Italian Antarctic Expedition (January-February 2000)''] {{Wayback|url=http://www.icm.csic.es/scimar/662sal.html|date=20050216104714}}, Scientia Marina '''66'''(2), pp. 123 – 133. 2002.</ref> e em [[Banco de gelo|bancos de gelo]]. Outras espécies conhecidas no [[Oceano Antártico]] são ''E. frigida'', ''E. longirostris'', ''E. triacantha'', e ''E. vallentini''.<ref>Hosie, G. W.; Fukuchi, M.; Kawaguchi, S.: ''[http://192.171.163.165/PDF_files/symposium%20manuscripts/PIO%2058%20Hosie%20263-283.pdf Development of the Southern Ocean Continuous Plankton Recorder survey] {{Wayback|url=http://192.171.163.165/PDF_files/symposium%20manuscripts/PIO%2058%20Hosie%20263-283.pdf|date=20070927161103}}'', Progress in Oceanography 58, pp. 263 – 283, 2003.</ref>[[Ficheiro:Krilldistribution.jpg|miniaturadaimagem|Distribuição do krill antártico.|alt=|esquerda]]No Brasil, foi registrada uma alta abundância de ''Euphausia americana'' e ''Stylocheiron carinatum ''em estudos realizados no Rio de Janeiro, Bahia e Pernambuco<ref>{{Citar livro|url=http://worldcat.org/oclc/815923013|título=Distribuição de euphausiacea (Crustacea) (krill) no Arquipélago de São Pedro e São Paulo|ultimo=Universidade Federal de Santa Catarina Freire, Andrea Santarosa Menezes, Barbara Santos|data=2012-10-26|editora=Florianópolis, SC|oclc=815923013}}</ref>. Na costa sudeste brasileira, alguns grupos [[Zooplâncton|zooplanctônicos]] são relativamente bem estudados, no entanto, a [[fauna]] de grandes profundidades continua desconhecida para muitas regiões. Muitos estudos<ref>{{Citar periódico|ultimo=Lopes|primeiro=Rubens M.|data=2007-09|titulo=Marine zooplankton studies in Brazil: a brief evaluation and perspectives|url=http://dx.doi.org/10.1590/s0001-37652007000300002|jornal=Anais da Academia Brasileira de Ciências|volume=79|numero=3|paginas=369–379|doi=10.1590/s0001-37652007000300002|issn=0001-3765}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Bonecker|primeiro=Sérgio L.C.|ultimo2=Araujo|primeiro2=Adriana V. de|ultimo3=Carvalho|primeiro3=Pedro F. de|ultimo4=Dias|primeiro4=Cristina de O.|ultimo5=Fernandes|primeiro5=Luiz F.L.|ultimo6=Migotto|primeiro6=Alvaro E.|ultimo7=Oliveira|primeiro7=Otto M.P. de|data=2014-10|titulo=Horizontal and vertical distribution of mesozooplankton species richness and composition down to 2,300 m in the southwest Atlantic Ocean|url=http://dx.doi.org/10.1590/s1984-46702014000500005|jornal=Zoologia (Curitiba)|volume=31|numero=5|paginas=445–462|doi=10.1590/s1984-46702014000500005|issn=1984-4670}}</ref> descreveram a riqueza de espécies, distribuição e composição do mesozooplâncton, incluindo a comunidade de krill, da [[Bacia de Campos]] ([[Rio de Janeiro (estado)|Rio de Janeiro]]) em cinco massas d’água, desde a superfície até 2.300 metros de profundidade. Observou-se que a riqueza de espécies de krill diminui com o aumento da profundidade, obtendo os maiores valores na Água Central do Atlântico. Observou-se também que a riqueza de espécies no [[Oceano Atlântico]] Sudoeste é subestimada. Além disso, foram estudadas as comunidades de krill presentes entre [[Cabo Frio]] (Rio de Janeiro) e o Parcel de Abrolhos ([[Bahia]]), a partir da superfície até 200 metros de profundidade. Nessa área foi encontradas alta abundância de ''Euphausia americana'', ''Stylocheiron carinatum'' e indivíduos em fase larval.<ref>{{citar periódico|ultimo=Freire|primeiro=A. S.|data=1991|titulo=Variação espaço-temporal do zooplâncton e das espécies de Euphausiacea (Crustacea) ao largo da costa Leste do Brasil (18º-23ºS, 38º-41ºW)|url=|jornal=Dissertação: Universidade de São Paulo|acessodata=}}</ref>
O krill tem distribuição preferencialmente oceânica, e poucas espécies têm a capacidade de tolerar a frequente variação do ambiente costeiro.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Gibbons|primeiro=M. J.|data=1993|titulo=Vertical migration and feeding of Euphausia lucens at two 72 h stations in the southern Benguela upwelling region|url=http://dx.doi.org/10.1007/bf00350016|jornal=Marine Biology|volume=116|numero=2|paginas=257–268|doi=10.1007/bf00350016|issn=0025-3162}}</ref>
A maioria das espécies é [[Zona pelágica|epipelágica]] (vivem a até 200 metros de profundidade), mas há também espécies [[Zona mesopelágica|mesopelágicas]] (vivem entre 200 e 1000 metros de profundidade) e [[Zona batipelágica|batipelágicas]] (vivem entre 1000 e 4000 metros de profundidade). Dentro das zonas anteriormente citadas, cada espécie tem preferência por uma determinada profundidade, e muitas delas realizam migração vertical.<ref name=":0" />
Ocasionalmente alguns indivíduos são encontrados na [[zona entremarés]], o que é intrigante, sugerindo que eles podem se afastar bastante das concentrações populacionais. Um fenômeno que pode ocorrer é o [[encalhamento]] de milhões de indivíduos em praias, como registrado em Ramsey Bay na [[Ilha de Man]] em [[1974]].<ref name=":2">{{Citar livro|url=https://www.worldcat.org/oclc/12093787|título=Euphausiid, Stomatopod and Leptostracan crustaceans : keys and notes for the identification of the species|ultimo=Mauchline, J. (John), 1933-|ultimo2=Estuarine and Brackish-water Sciences Association.|data=1984|editora=Published for the Linnean Society of London and the Estuarine and Brackish-Water Sciences Association by E.J Brill|local=London|isbn=9004074716|oclc=12093787}}</ref>
== Anatomia e morfologia ==
[[Ficheiro:Krillanatomykils.jpg|
O krill é constituído por [[
[[Ficheiro:
<br />
[[Ficheiro:Awifig0.jpg|miniaturadaimagem|[[Aguarela|Aquarela]] indicando a posição dos [[Fotóforo|fotóforos]].]]
Excetuando a espécie ''Bentheuphausia amblyops'', o krill é composto por espécies [[Bioluminescência|bioluminescentes]], possuindo órgãos chamados [[Fotóforo|fotóforos]] que são capazes de emitir luz. Há um fotóforo presente na região ventral de cada olho composto; dois pares de fotóforos no tórax (localizados nas bases do segundo e do sétimo par de apêndices); e quatro fotóforos na região ventral do abdômen (posicionados nas bases dos quatro primeiros pares de pleópodes).<ref name=":2" /> A luz é produzida por uma reação de [[quimioluminescência]] catalisada por uma [[enzima]], em que uma [[luciferina]] (um [[pigmento]]) é ativado pela enzima [[luciferase]]. Os estudos indicam que a luciferina de muitas espécies de krill é um [[Polipirrol|tetrapirrol]] [[Fluorescência|fluorescente]] similar, mas não igual à luciferina dos [[Dinoflagelado|dinoflagelados]].<ref>Shimomura, O.: ''[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=PubMed&list_uids=7676855&dopt=Abstract The roles of the two highly unstable components F and P involved in the bioluminescence of euphausiid shrimps]'', Jour. Biolumin. Chemilumin. '''10'''(2), pp. 91 – 101, 1995.</ref> Além disto, não é provável que o krill produza a luciferina, antes obtendo-a da sua dieta que contém dinoflagelados.<ref>Dunlap J. C.; Hastings, J. W.; Shimomura, O.: ''[http://www.pnas.org/cgi/reprint/77/3/1394 Crossreactivity between the Light-Emitting Systems of Distantly Related Organisms: Novel Type of Light-Emitting Compound]'', Proc. Natl. Acad. Sci. USA, '''77'''(3), pp. 1394&nbasp;– 1397, March 1980.</ref> Os fotóforos do krill são órgãos complexos com capacidades de ampliação e focagem, como se fossem [[Lente|lentes]], podendo rodar por meio de músculos.<ref>Herring, P. J.; Widder, E. A.: ''[http://www.isbc.unibo.it/Files/BC_PlanktonNekton.htm Bioluminescence in Plankton and Nekton] {{Webarchive|url=https://archive.is/20120802080246/http://www.isbc.unibo.it/Files/BC_PlanktonNekton.htm|date=2012-08-02}}''; in Steele, J. H., Thorpe, S. A.; Turekian, K. K. (eds.): ''Encyclopedia of Ocean Science'', Vol. 1, pp. 308 – 317. Academic Press, San Diego, 2001.</ref> A função exata destes órgãos é ainda desconhecida; podem desempenhar um papel no acasalamento, interação social ou na orientação. Alguns investigadores propõem que o krill utiliza a luz como uma forma de [[camuflagem]] por contra-iluminação para compensar a sua sombra contra o fundo de luz ambiente vinda de cima, diminuindo a probabilidade de serem vistos pelos predadores mais abaixo.<ref>Lindsay, S. M.; Latz, M. I.: ''[http://aslo.org/meetings/santafe99/abstracts/SS16TH1326S.html Experimental Evidence for Luminescent Countershading by some Euphausiid Crustaceans] {{Wayback|url=http://aslo.org/meetings/santafe99/abstracts/SS16TH1326S.html|date=20051023070651}}'', Apresentação na reunião de ciências aquáticas da American Society of Limnology and Oceanography (ASLO), Santa Fe, 1999.</ref><ref>Johnsen, S.: ''[http://www.biology.duke.edu/johnsenlab/pdfs/pubs/blcolor.pdf The Red and the Black: Bioluminescence and the Color of Animals in the Deep Sea]'', Integr. Comp. Biol. 45, pp. 234 – 246, 2005.</ref> Dentro de crustáceos, os táxons que apresentam bioluminescência são [[Copépode|Copepoda]], [[Ostracoda]] e [[Malacostraca]] ([[Mysidacea]], [[Amphipoda]], [[Decapoda]] e Euphausiacea), sendo que essa característica surgiu independentemente nos diferentes grupos ao longo da evolução. A [[bioluminescência]] pode ser induzida por estímulos mecânicos, farmacológicos e luminosos, incluindo a luminescência de indivíduos próximos.<ref>{{Citar livro|url=https://www.worldcat.org/oclc/57366266|título=The Crustacea : treatise on zoology - anatomy, taxonomy, biology : revised and updated from the Traité de zoologie|ultimo=Forest, Jacques, 1920-2012.|ultimo2=Vaupel Klein, J. C. von.|ultimo3=Chaigneau, J.|data=2004-<2015>|editora=Brill|local=Leiden|isbn=9004129189|oclc=57366266}}</ref>
==
[[Ficheiro:Krill on finger.jpg|miniaturadaimagem|Tamanho aproximado de um exemplar de krill.]]
Os eufausídeos são em sua maioria [[Animal filtrador|suspensívoros]] e [[Omnívoro|onívoros]], embora cada gênero apresente preferências alimentares, sendo capazes de selecionar a presa de acordo com a quantidade e qualidade de alimento disponível no ambiente,<ref>{{Citar periódico|ultimo=Mauchline|primeiro=J.|data=2009-08-20|titulo=Feeding appendages of the Euphausiacea (Crustacea)|url=http://dx.doi.org/10.1111/j.1469-7998.1967.tb05029.x|jornal=Journal of Zoology|volume=153|numero=1|paginas=1–43|doi=10.1111/j.1469-7998.1967.tb05029.x|issn=0952-8369}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Pillar|primeiro=S. C.|ultimo2=Stuart|primeiro2=V.|ultimo3=Barange|primeiro3=M.|ultimo4=Gibbons|primeiro4=M. J.|data=1992-06|titulo=Community structure and trophic ecology of euphausiids in the Benguela ecosystem|url=http://dx.doi.org/10.2989/02577619209504714|jornal=South African Journal of Marine Science|volume=12|numero=1|paginas=393–409|doi=10.2989/02577619209504714|issn=0257-7615}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Werner|primeiro=Thorsten|ultimo2=Buchholz|primeiro2=Friedrich|data=2013-04-19|titulo=Diel vertical migration behaviour in Euphausiids of the northern Benguela current: seasonal adaptations to food availability and strong gradients of temperature and oxygen|url=http://dx.doi.org/10.1093/plankt/fbt030|jornal=Journal of Plankton Research|volume=35|numero=4|paginas=792–812|doi=10.1093/plankt/fbt030|issn=1464-3774}}</ref> além de avaliar o grau de competição interespecífica na comunidade. Alimentam-se principalmente de [[fitoplâncton]] e [[zooplâncton]], mas existem também espécies que filtram o sedimento<ref name=":0" /> e algumas espécies predadoras que consomem [[zooplâncton]] e larvas de peixes.<ref name="saether">{{citar periódico|ano=1986|título=Lipids of North Atlantic krill|url=http://www.jlr.org/content/27/3/274.full.pdf|formato=[[Portable Document Format|PDF]]|periódico=[[Journal of Lipid Research]]|volume=27|páginas=274–285|pmid=3734626|autor1=Olav Saether|autor2=Trond Erling Ellingsen|autor3=Viggo Mohr|número=3}}</ref>
Esses crustáceos possuem peças bucais com implementos para perfurar e moer, de modo que o alimento já chega à boca fragmentado.<ref name=":2" />
Como a maioria dos eufausídeos realiza filtração para captura de alimentos, é necessário que haja uma constante corrente d’água. Essa corrente é gerada pelos apêndices torácicos, que possuem numerosas cerdas formando um “pente” onde as partículas são filtradas. Outra maneira de alimentação é a predação de zooplâncton, formando uma cesta com as pernas torácicas bem próximas à parte ventral do tórax e da cabeça. Nesse caso, eles nadam devagar, movendo os apêndices lateralmente, conduzindo a água a sua frente para a cesta. Não foi registrado comportamento de caça ou de perseguição de presas nesses animais.<ref name=":2" />
Outra maneira combina esses dois métodos para que os animais se alimentem de sedimento na superfície. Nessa estratégia eles se movem para frente e para trás sobre a superfície e se alimentam da suspensão.<ref name=":2" />
== Comportamento ==
A maioria das espécies de krill vive em grupos, com densidades e tamanhos bastante variáveis, dependendo da espécie e da região. No caso de ''[[Krill antártico|Euphausia superba]]'', existem registos de aglomerados com 10 000 a 30 000 indivíduos por metro cúbico.<ref>Kils, U.; Marshall, P.: ''[http://wikisource.org/wiki/Author:Uwe_Kils/hempel/part1 Der Krill, wie er schwimmt und frisst - neue Einsichten mit neuen Methoden] {{rios fa|tor=s externos como a latitude, temperatura da água ou a di|poni=ilidade de ali}}''. In Hempel, I.; Hempel, G.: ''Biologie der Polarmeere - Erlebnisse und Ergebnisse'' Fischer 1995; pp. 201–210. ISBN 3-334-60950-2.</ref> A formação destes grandes aglomerados funciona como um mecanismo de defesa coletiva, confundindo os predadores menores que prefeririam selecionar as presas individualmente.[[Ficheiro:Krill_swarm.jpg|direita|miniaturadaimagem|300x300px|Um aglomerado de krill]]O krill segue, de um modo geral, uma migração vertical diurna. Passa o dia a profundidades maiores e ascende em direção à superfície durante a noite. Quanto maior for a profundidade em que se encontre, menor é a sua atividade,<ref>Jaffe, J.S.; Ohmann, M. D.; De Robertis, A.: [http://jaffeweb.ucsd.edu/pubs/Sonar%20estimates%20of%20daytime%20activity%20levels%20of%20Euphausia%20pacifica%20in%20Saanich%20Inlet.pdf ''Sonar estimates of daytime activity levels of'' Euphausia pacifica ''in Saanich Inlet''] {{Wayback|url=http://jaffeweb.ucsd.edu/pubs/Sonar%20estimates%20of%20daytime%20activity%20levels%20of%20Euphausia%20pacifica%20in%20Saanich%20Inlet.pdf|date=20070927161103}}, Can. J. Fish. Aquat. Sci. '''56''', pp. 2000 – 2010; 1999.</ref> aparentemente como forma de reduzir a possibilidade de encontros com predadores e de poupar energia. Algumas espécies (por exemplo, ''[[Krill antártico|Euphausia superba]]'', ''[[Krill-do-pacífico|E. pacifica]]'', ''E. hanseni'', ''Pseudeuphausia latifrons'', ou ''[[Thysanoessa spinifera]]'') também formam aglomerados à superfície durante o dia para se alimentar e reproduzir, apesar de tal comportamento ser perigoso pois torna o krill muito vulnerável aos predadores. [[Ficheiro:Pleopods_euphausia_superba.jpg|miniaturadaimagem|250x250px|[[Pleópode|Pleópodes]] de [[krill antártico]] em movimento durante deslocação.|alt=|esquerda]]As larvas são essencialmente organismos de superfície, especialmente a noite, sendo que elas podem migrar entre 20 e 60 metros verticalmente na coluna d’água ao longo do dia. Conforme elas se desenvolvem, tendem a ficar mais tempo em maior profundidade. A maior parte da espécies britânicas apresentam uma migração vertical regular, subindo de águas profundas (entre 150 e 200 metros) para a superfície no crepúsculo, onde permanecem até o amanhecer, quando voltam para o fundo.<ref name=":2" />
Nas espécies antárticas, há evidências de controle comportamental pelo [[Ritmo circadiano|relógio circadiano]], principalmente na primavera e no outono, quando um ciclo regular de noite e dia está presente. Nesse período, a migração vertical é sincronizada de modo a evitar a predação visual, portando os [[Cardume|cardumes]] ficam próximos à superfície somente durante a noite. Nos períodos sem [[fotoperíodo]] regulado, o ritmo circadiano é observado em funções vitais para manter a [[homeostase]], mas deixa de ter uma grande influência sobre a migração vertical e os picos diários de atividade.<ref>{{Citar livro|url=http://worldcat.org/oclc/815923013|título=Distribuição de euphausiacea (Crustacea) (krill) no Arquipélago de São Pedro e São Paulo|ultimo=Universidade Federal de Santa Catarina Freire, Andrea Santarosa Menezes, Barbara Santos|data=2012-10-26|editora=Florianópolis, SC|oclc=815923013}}</ref> Além do fotoperíodo, um fator que age como regulador do relógio circadiano nos eufausídeos, de forma que esses possam produzir respostas antecipadas à situações ambientais prováveis, é a intensidade luminosa da lua. Em ''[[Meganyctiphanes norvegica]]'' foi que observado que na noite seguinte a uma noite de lua cheia (onde houve alta intensidade luminosa), esses animais evitam se aproximar da superfície, de modo a não serem facilmente visualizados por predadores.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Tarling|primeiro=G|data=1999-08-01|titulo=The effect of lunar eclipse on the vertical migration behaviour of Meganyctiphanes norvegica (Crustacea: Euphausiacea) in the Ligurian Sea|url=http://dx.doi.org/10.1093/plankt/21.8.1475|jornal=Journal of Plankton Research|volume=21|numero=8|paginas=1475–1488|doi=10.1093/plankt/21.8.1475|issn=1464-3774}}</ref>[[Ficheiro:Krilllobsterkils.gif|miniaturadaimagem|Comportamento de fuga.]]Os aglomerados densos podem provocar um [[frenesim alimentar]] entre os predadores como peixes e pássaros, sobretudo perto da superfície onde as possibilidades de fuga do krill são limitadas. Quando perturbado, um aglomerado de krill dispersa, e já foram observados alguns indivíduos [[Ecdise|desfazendo-se do exosqueleto]] instantaneamente, deixando a [[exúvia]] para trás como engodo.<ref>Howard, D.: ''[http://oceanexplorer.noaa.gov/explorations/02quest/background/krill/krill.html Krill in Cordell Bank National Marine Sanctuary]'', [[NOAA]]. Acedido em [[15 de Junho]] [[2005]].</ref>
O krill nada normalmente a uma velocidade de alguns centímetros por segundo (0,2 a 10 comprimentos corporais por segundo)<ref name="ignatyev">Ignatyev, S. M.: ''[http://www.ibss.iuf.net/people/ignat/ikrill99.html Functional-Morphological Adaptations of the Krill to Active Swimming] {{Wayback|url=http://www.ibss.iuf.net/people/ignat/ikrill99.html|date=20071007121310}}'', Poster on the 2<sup>nd</sup> International Symposium on Krill, [[Santa Cruz (Califórnia)|Santa Cruz]], [[Califórnia]], EUA; [[23 de Agosto]]–[[27 de Agosto]] de [[1999]].</ref>, usando os [[Pleópode|pleópodes]] como meio de propulsão. As suas migrações maiores estão sujeitas às correntes oceânicas. Quando em perigo, exibem um [[comportamento de fuga]] típico de alguns crustáceos: batendo os apêndices caudais ([[telson]] e [[Urópode|urópodes]]), deslocam-se para trás através da água de modo relativamente rápido, atingindo velocidades no intervalo de 10 a 27 comprimentos corporais por segundo<ref name="ignatyev" /> o que para um tipo de krill de grandes dimensões como ''E. superba'', significa cerca de 0,8 m/s.<ref>Kils, U.: [http://wikisource.org/wiki/Author:Uwe_Kils/biomass3/part1 ''Swimming behavior, Swimming Performance and Energy Balance of Antarctic Krill'' Euphausia superba''.''] {{Wayback|url=http://wikisource.org/wiki/Author:Uwe_Kils/biomass3/part1|date=20081211202107}} BIOMASS Scientific Series 3, BIOMASS Research Series, 1–122; 1982.</ref> A sua capacidade natatória levou muitos investigadores a classificar o krill adulto como forma de vida [[Nécton|micro-nectônica]], ou seja, pequenos animais capazes de se moverem individualmente contra correntes (fracas). As formas [[Larva|larvares]] do krill são geralmente consideradas [[zooplâncton]].<ref name="Krill Fisheries of the World">Nicol, S.; Endo, Y.: ''[http://www.fao.org/documents/show_cdr.asp?url_file=//DOCREP/003/W5911E/w5911e00.htm Krill Fisheries of the World]'', [[FAO]] Fisheries Technical Paper 367; 1997.</ref>
== Ecologia e ciclo de vida ==
O krill constitui um importante elemento da [[cadeia alimentar]]. O [[krill antártico]] alimenta-se
As perturbações dos [[Ecossistema|ecossistemas]] que resultam na diminuição de uma população de krill podem ter efeitos de grande alcance. Durante uma explosão de [[Cocolitóforo|cocolitóforos]] no [[Mar de Bering]] em [[1988]],<ref>Weier, J.: ''[http://earthobservatory.nasa.gov/Study/Coccoliths/bering_sea.html Changing Currents color the Bering Sea a new shade of Blue]'', [[NOAA]] Earth Observatory, 1999. Last accessed [[15 de Junho]] de [[2005]].</ref> por exemplo, a concentração de [[Diatomácea|diatomáceas]] diminuiu na área afetada. Porém, o krill não pode alimentar-se dos cocolitóforos (menores) e, consequentemente, a população de krill (sobretudo de ''E. pacifica'') diminuiu drasticamente naquela região. Esta diminuição, por seu lado, afetou outras espécies: as populações de [[Cagarra|cagarras]] e [[Pardela|pardelas]] decresceram, pensa-se até que esta teria sido uma das razões que teria levado o [[salmão]] a não regressar aos rios do [[Alasca]] ocidental nessa temporada.<ref>Brodeur, R.D.; Kruse, G.H.; ''et al.'': ''Draft Report of the FOCI International Workshop on Recent Conditions in the Bering Sea'', pp. 22 – 26; [[NOAA]] 1998.</ref>
Existem outros fatores além dos predadores e da disponibilidade de alimento que também podem influenciar a taxa de mortalidade nas populações de krill. Existem vários endo[[Parasitóide|parasitóides]] [[Ciliado|ciliados]] [[Unicelular|unicelulares]] do gênero ''[[Collinia]]'' que podem infectar diferentes espécies de krill, causando mortalidade maciça nas populações afetadas. Tais doenças têm sido relatadas para ''Thysanoessa inermis'' no Mar de Bering, mas também para ''E. pacifica'', ''Thysanoessa spinifera'', e ''T. gregaria'' ao largo da costa [[Oceano Pacífico|pacífica]] da [[América do Norte]].<ref>Roach, J.: ''[http://news.nationalgeographic.com/news/2003/07/0717_030717_krillkiller.html Scientists Discover Mystery Krill Killer]'', [[National Geographic]] News, [[17 de Julho]] de [[2003]]. See also the base article: Gómez-Gutiérrez, J.; Peterson, W. T.; De Robertis, A.; Brodeur, R. D.: ''Mass Mortality of Krill Caused by Parasitoid Ciliates,'' [[Science]] Vol 301; issue 5631, pp. 339f; [[18 de Julho]] de [[2003]].</ref> Existem também alguns [[Ectoparasita|ectoparasitas]] da família [[Dajidae]] (isópodes epicarídeos) que afetam o krill (bem como [[Camarão|camarões]] e [[Mysidacea|misidáceos]]); um destes parasitas é o ''Oculophryxus bicaulis'' encontrado no krill das espécies ''Stylocheiron affine'' e ''Stylocheiron longicorne''. Agarra-se ao pedúnculo ocular do animal sugando-lhe o sangue da cabeça; crê-se que iniba a [[reprodução]] do hospedeiro, pois apenas se encontrou este parasita em animais imaturos.<ref>Shields, J.D.; Gómez-Gutiérrez, J.: [http://www.geocities.com/CollegePark/Grounds/6882/dajidae.html Oculophryxus bicaulis'', a new genus and species of dajid isopod parasitic on the euphausiid'' Stylocheiron affine ''Hansen''], Int'l J. for Parasitology '''26'''(3), pp. 261 – 268; 1996.</ref>
O krill também exerce um importante papel no [[Sequestro de carbono|sequestro do carbono]] orgânico que se concentra nas camadas oceânicas superiores. Já foi demonstrado que as fezes e [[Exúvia|exúvias]] que afundam são muito importantes para promover um fluxo descendente do carbono. Por exemplo, o sequestro de carbono por ''Euphausia superba'' supera o carbono produzido por 35 milhões de carros, o que é bastante significativo, considerando o papel do carbono nas mudanças climáticas que ocorrem atualmente.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Tarling|primeiro=Geraint A.|ultimo2=Johnson|primeiro2=Magnus L.|data=2006-02|titulo=Satiation gives krill that sinking feeling|url=http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2006.01.044|jornal=Current Biology|volume=16|numero=3|paginas=R83–R84|doi=10.1016/j.cub.2006.01.044|issn=0960-9822}}</ref>
=== Ciclo de vida ===
[[Ficheiro:
O ciclo de vida geral do krill tem sido objeto de vários estudos, efetuados com várias espécies e é por essa razão relativamente bem compreendido, apesar de existirem pequenas variações de pormenor de espécie para espécie.<ref>Gurney, R.: ''Larvae of decapod crustacea.'' Royal Society Publ. 129; London 1942.</ref><ref>Mauchline, J.; Fisher, L.R.: ''The biology of euphausiids.'' Adv. Mar. Biol. 7; 1969.</ref> Quando o krill eclode dos ovos, passa por vários estágios larvares sucessivos: ''[[Náuplio (larva)|náuplio]]'', ''[[pseudometanáuplio]]'', ''[[metanáuplio]]'', ''[[caliptopsis]]'' e ''[[furcilia]]''. Cada um destes estágios larvares subdivide-se em vários sub-estágios. O estágio pseudometanáuplio é exclusivo das espécies que depositam os ovos em [[Bolsa ovígera|bolsas ovígeras]]. As larvas crescem e fazem várias [[Ecdise|mudas]] durante este processo, substituindo o exosqueleto rígido sempre que necessitam aumentar as dimensões corporais. Até ao estágio de metanáuplio, inclusive, as larvas alimentam-se das reservas do [[vitelo]]. É apenas nos estágios de caliptopsis, que se formam a boca e o trato digestivo, começando então a alimentar-se de [[fitoplâncton]], o que implica que por esta altura as larvas já tenham atingido a [[zona fótica]], constituída pelas camadas superiores do oceano em que vivem as algas. Durante os estágios de furcilia, são adicionados segmentos com pares de pleópodes, começando pelos segmentos mais frontais. Cada par torna-se funcional na muda seguinte. O número de segmentos adicionados durante qualquer um dos estágios de furcilia pode variar numa mesma espécie, dependendo das condições ambientais.<ref>Knight, M. D.: [http://www.calcofi.org/newhome/publications/CalCOFI_Reports/v25/pdfs/Vol_25_Knight.pdf ''Variation in Larval Morphogenesis within the Southern California Bight Population of'' Euphausia pacifica ''from Winter through Summer, 1977–1978''] {{Wayback|url=http://www.calcofi.org/newhome/publications/CalCOFI_Reports/v25/pdfs/Vol_25_Knight.pdf|date=20051002164110}}, CalCOFI Report Vol. XXV, 1984.</ref>
Após o último dos estágios de furcilia, o krill apresenta-se já com uma forma similar à de um adulto, mas é ainda imaturo. Eufausídeos tendem a alcançar a [[maturidade sexual]] quando chegam à aproximadamente metade do seu tamanho corpóreo total, e tendo alcançado entre 30 e 60% da sua expectativa de vida. Em muitas espécies, a maturidade das fêmeas pode ser retardada, ultrapassando o ponto de 60% da expectativa de vida. Por exemplo, em ''T. inermis'' na Islândia, as fêmeas maturam com aproximadamente dois anos, bem próximo do final de sua vida, e uma pequena porcentagem sobrevive o suficiente para se reproduzir uma segunda temporada. A duração da vida e a idade de maturação reprodutiva nem sempre é a mesma para machos e fêmeas. Quando isso ocorre, os machos têm vida mais curta. No caso da população de ''E. pacifica,'' as fêmeas vivem cerca de 2 a 3 anos, enquanto os machos vivem menos de dois anos. Voltando ao exemplo de ''T. inermis,'' os machos costumam maturar um ano antes das fêmeas, mas também há casos em que eles maturam na mesma idade. A temporada de desova geralmente não coincide entre espécies que coexistem em uma mesma área.<ref>{{Citar livro|url=http://worldcat.org/oclc/899175373|título=Krill Biology, Ecology and Fisheries|ultimo=Everson, Inigo, Hrsg.|data=2008|editora=John Wiley & Sons|isbn=9780470999486|oclc=899175373}}</ref>
Durante a época de [[acasalamento]], que varia com a espécie e com o clima, o macho deposita um [[espermatóforo]] na abertura genital ([[télico]]) da fêmea com o auxílio de uma estrutura denominada petasma, uma modificação do primeiro par de pleópodes. O petasma é importante para garantir o correto posicionamento do espermatóforo, pois esses animais geralmente copulam em ambientes turbulentos.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Lunina|primeiro=Anastasia|ultimo2=Vereshchaka|primeiro2=Alexander|data=2017-03|titulo=The role of the male copulatory organs in the colonization of the pelagic by shrimp-like eucarids|url=http://dx.doi.org/10.1016/j.dsr2.2016.11.018|jornal=Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography|volume=137|paginas=327–334|doi=10.1016/j.dsr2.2016.11.018|issn=0967-0645}}</ref> As fêmeas podem carregar vários milhares de ovos no [[ovário]], podendo constituir um terço da massa corporal do animal.<ref>Gómez-Gutiérrez, J.: [http://www.rain.org/pipermail/sanctuary-naturalist-corps/2002-August/000839.html ''Personal communication''] {{Wayback|url=http://www.rain.org/pipermail/sanctuary-naturalist-corps/2002-August/000839.html|date=20070909061457}}; 2002.</ref> O krill pode produzir múltiplas ninhadas numa só estação, com períodos entre cada uma da ordem de dias.<ref>{{citar periódico|último=Gómez-Gutiérrez|primeiro=Jaime|primeiro2=Carlos J.|data=2005|titulo=Embryonic, early larval development time, hatching mechanism and interbrood period of the sac-spawning euphausiid ''Nyctiphanes simplex'' Hansen|url=https://academic.oup.com/plankt/article-pdf/27/3/279/4319592/fbi003.pdf|periódico=Journal of Plankton Research|páginas=279-295|doi=10.1093/plankt/fbi003|último2=Robinson|volumen=27|número=3}}</ref><ref>{{citar periódico|ultimo=Cuzin-Roudy|primeiro=Janine|data=2000|titulo=Seasonal reproduction, multiple spawning, and fecundity in northern krill, ''Meganyctiphanes norvegica'', and Antarctic krill, ''Euphausia superba''|periódico=Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences|volume=57|páginas=6-15|doi=10.1139/f00-165|número=S3}}</ref>
[[Ficheiro:Nematoscelis_difficilis_female.jpg|direita|miniaturadaimagem|200x200px|Cabeça de um krill fêmea da espécie ''[[Nematoscelis difficilis]]'' com a bolsa ovígera. Os ovos têm 0.3 - 0.4 mm de diâmetro]]
Há duas formas de produção das ninhadas entre as espécies de krill. As 57 espécies dos gêneros ''Bentheuphausia'', ''Euphausia'', ''Meganyctiphanes'', ''Thysanoessa'' e ''Thysanopoda'' fazem-no dispersando os ovos. A fêmea liberta os ovos na água, onde geralmente afundam e são dispersos, ficando totalmente desacompanhados. Estas espécies geralmente eclodem no estágio 1 de náuplio, mas descobriu-se recentemente que por vezes o fazem como metanáuplios ou até como caliptopsis.<ref>Gómez-Gutiérrez, J.: ''[http://reo.nii.ac.jp/journal/HtmlIndicate/Contents/SUP0000003000/JOU0003000131/ISS0000015774/ART0000182425/ART0000182425.pdf Hatching mechanism and delayed hatching of the eggs of three broadcast spawning euphausiid species under laboratory conditions]{{Ligação inativa|{{subst:DATA}}}}'', J. of Plankton Research '''24'''(12), pp. 1265 – 1276, 2002. Has many images of the earliest development stages of krill.</ref> As restantes 29 espécies dos demais gêneros criam as ninhadas numa bolsa que a fêmea carrega consigo agarrada aos pares mais posteriores de pereópodes até à sua eclosão no estágio de metanáuplio, apesar de algumas espécies como ''Nematoscelis difficilis'', poderem eclodir como náuplios ou pseudometanáuplios.<ref>Brinton, E.; Ohman, M. D.; Townsend, A. W.; Knight, M. D.; Bridgeman, A. L.: ''[http://www.springeronline.com/sgw/cda/frontpage/0,10735,1-10038-22-1578932-0,00.html Euphausiids of the World Ocean]{{|}}'', World Biodiversity Database CD-ROM Series; Springer Verlag, 2000. ISBN 3-540-14673-3.</ref>
Algumas espécies de krill das latitudes elevadas, podem viver até mais de seis anos (por exemplo, ''Euphausia superba''); outras, como a espécie de latitudes médias ''Euphausia pacifica'', vivem apenas dois anos.<ref name="Krill Fisheries of the World" /> A longevidade das espécies [[
==== Mudas ====
As [[Ecdise|mudas]] ocorrem sempre que os animais
Sabe-se ainda que ''E. superba'' é capaz de reduzir o seu tamanho corporal quando o alimento escasseia, pois é mais fácil para esses animais suprir suas necessidades nutricionais quando são menores.<ref>Hyoung-Chul Shin; Nicol, S.: [http://www.int-res.com/abstracts/meps/v239/p157-167/ ''Using the relationship between eye diameter and body length to detect the effects of long-term starvation on Antarctic krill'' Euphausia superba''.''] Mar Ecol Progress Series (MEPS) 239:157–167; 2002.</ref> Este comportamento também foi observado com ''E. pacifica'' como adaptação a temperaturas da água anormalmente altas e é postulado que ocorra com outras espécies de krill de [[Clima temperado|zonas temperadas]].<ref>Marinovic, B.; Mangel, M.: ''[http://people.ucsc.edu/~msmangel/MM.pdf Krill can shrink as an ecological adaptation to temporarily unfavourable environments]'', Ecology Letters 2, pp. 338 – 343; Blackwell Science, 1999.</ref>
== Impacto das atividades humanas ==
[[Ficheiro:Several krill.jpg|miniaturadaimagem|Krill utilizado para alimentação de outros animais no Santuário Marinho Nacional Cordell Bank, na Califórnia.]]
Sendo organismos predominantemente de zonas frias, o [[aquecimento global]] pode ter um grande efeito sobre o krill, podendo causar alterações na performance fisiológica, distribuição e comportamento desses.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Flores|primeiro=H|ultimo2=Atkinson|primeiro2=A|ultimo3=Kawaguchi|primeiro3=S|ultimo4=Krafft|primeiro4=Ba|ultimo5=Milinevsky|primeiro5=G|ultimo6=Nicol|primeiro6=S|ultimo7=Reiss|primeiro7=C|ultimo8=Tarling|primeiro8=Ga|ultimo9=Werner|primeiro9=R|data=2012-07-03|titulo=Impact of climate change on Antarctic krill|url=http://www.int-res.com/abstracts/meps/v458/p1-19/|jornal=Marine Ecology Progress Series|lingua=en|volume=458|paginas=1–19|doi=10.3354/meps09831|issn=0171-8630}}</ref> A [[Acidificação oceânica|acidificação dos oceanos]] pode impactar os estágios larvais e pós-larvais, nos quais a regulação ácido-base influencia o crescimento somático, reprodução, [[Fitness (genética)|fitness]] e comportamento. O impacto direto do aumento da incidência de [[Radiação ultravioleta|radiação utltravioleta]] na população de krill pode ocorrer por danos genéticos,<ref>{{Citar periódico|ultimo=Jarman|primeiro=Simon|ultimo2=Elliott|primeiro2=Nicholas|ultimo3=Nicol|primeiro3=Stephen|ultimo4=McMinn|primeiro4=Andrew|ultimo5=Newman|primeiro5=Stuart|data=1999-03|titulo=The base composition of the krill genome and its potential susceptibility to damage by UV-B|url=http://dx.doi.org/10.1017/s0954102099000048|jornal=Antarctic Science|volume=11|numero=1|paginas=23–26|doi=10.1017/s0954102099000048|issn=0954-1020}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Dahms|primeiro=Hans-U|ultimo2=Dobretsov|primeiro2=Sergey|ultimo3=Lee|primeiro3=Jae-Seong|data=2011-05|titulo=Effects of UV radiation on marine ectotherms in polar regions|url=http://dx.doi.org/10.1016/j.cbpc.2011.01.004|jornal=Comparative Biochemistry and Physiology Part C: Toxicology & Pharmacology|volume=153|numero=4|paginas=363–371|doi=10.1016/j.cbpc.2011.01.004|issn=1532-0456}}</ref> efeitos fisiológicos<ref>{{Citar periódico|ultimo=Newman|primeiro=Stuart J.|ultimo2=Nicol|primeiro2=Stephen|ultimo3=Ritz|primeiro3=David|ultimo4=Marchant|primeiro4=Harvey|data=1999-06-24|titulo=Susceptibility of Antarctic krill ( Euphausia superba Dana) to ultraviolet radiation|url=http://dx.doi.org/10.1007/s003000050389|jornal=Polar Biology|volume=22|numero=1|paginas=50–55|doi=10.1007/s003000050389|issn=0722-4060}}</ref> <ref>{{Citar periódico|ultimo=Newman|primeiro=Stuart J|ultimo2=Dunlap|primeiro2=Walter C|ultimo3=Nicol|primeiro3=Stephen|ultimo4=Ritz|primeiro4=David|data=2000-12|titulo=Antarctic krill (Euphausia superba) acquire a UV-absorbing mycosporine-like amino acid from dietary algae|url=http://dx.doi.org/10.1016/s0022-0981(00)00293-8|jornal=Journal of Experimental Marine Biology and Ecology|volume=255|numero=1|paginas=93–110|doi=10.1016/s0022-0981(00)00293-8|issn=0022-0981}}</ref> ou por meio de reações comportamentais.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Newman|primeiro=Stuart J.|ultimo2=Ritz|primeiro2=David|ultimo3=Nicol|primeiro3=Stephen|data=2003-12|titulo=Behavioural reactions of Antarctic krill (Euphausia superba Dana) to ultraviolet and photosynthetically active radiation|url=http://dx.doi.org/10.1016/j.jembe.2003.07.007|jornal=Journal of Experimental Marine Biology and Ecology|volume=297|numero=2|paginas=203–217|doi=10.1016/j.jembe.2003.07.007|issn=0022-0981}}</ref> Efeitos indiretos podem surgir devido a declínios na [[Produtividade (ecologia)|produtividade primária]] causada pelo aumento da radiação UV e alterações na estrutura de [[Cadeia alimentar|teias alimentares]]. Outro problema causado pela atividade humana é a presença de [[Microplástico|microplásticos]] nos corpos d’água. Devido à seu tamanho, os microplásticos podem ser ingeridos por diversos organismos planctônicos marinhos, sendo que a ingestão por eufausídeos já foi observada.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Van Cauwenberghe|primeiro=Lisbeth|ultimo2=Janssen|primeiro2=Colin R.|data=2014-10|titulo=Microplastics in bivalves cultured for human consumption|url=http://dx.doi.org/10.1016/j.envpol.2014.06.010|jornal=Environmental Pollution|volume=193|paginas=65–70|doi=10.1016/j.envpol.2014.06.010|issn=0269-7491}}</ref> A ingestão ocorre principalmente por organismos filtradores devido ao uso indiscriminado de partículas em [[Suspensão (química)|suspensão]].<ref>{{Citar periódico|ultimo=Cole|primeiro=Matthew|ultimo2=Lindeque|primeiro2=Pennie|ultimo3=Fileman|primeiro3=Elaine|ultimo4=Halsband|primeiro4=Claudia|ultimo5=Goodhead|primeiro5=Rhys|ultimo6=Moger|primeiro6=Julian|ultimo7=Galloway|primeiro7=Tamara S.|data=2013-06-06|titulo=Microplastic Ingestion by Zooplankton|url=http://dx.doi.org/10.1021/es400663f|jornal=Environmental Science & Technology|volume=47|numero=12|paginas=6646–6655|doi=10.1021/es400663f|issn=0013-936X}}</ref> Também há evidências de que estes organismos conseguem quebrar os microplásticos ingeridos em partículas menores, sendo esta produção biológica de nanoplásticos de grande efeito, já que essas partículas ficam disponíveis para animais menores e são transmitidos ao longo da [[Cadeia alimentar|cadeia trófica]].<ref>{{Citar periódico|ultimo=Dawson|primeiro=Amanda L.|ultimo2=Kawaguchi|primeiro2=So|ultimo3=King|primeiro3=Catherine K.|ultimo4=Townsend|primeiro4=Kathy A.|ultimo5=King|primeiro5=Robert|ultimo6=Huston|primeiro6=Wilhelmina M.|ultimo7=Bengtson Nash|primeiro7=Susan M.|data=2018-03-08|titulo=Turning microplastics into nanoplastics through digestive fragmentation by Antarctic krill|url=http://dx.doi.org/10.1038/s41467-018-03465-9|jornal=Nature Communications|volume=9|numero=1|doi=10.1038/s41467-018-03465-9|issn=2041-1723}}</ref> <ref>{{Citar periódico|ultimo=Botterell|primeiro=Zara L.R.|ultimo2=Beaumont|primeiro2=Nicola|ultimo3=Dorrington|primeiro3=Tarquin|ultimo4=Steinke|primeiro4=Michael|ultimo5=Thompson|primeiro5=Richard C.|ultimo6=Lindeque|primeiro6=Penelope K.|data=2019-02|titulo=Bioavailability and effects of microplastics on marine zooplankton: A review|url=http://dx.doi.org/10.1016/j.envpol.2018.10.065|jornal=Environmental Pollution|volume=245|paginas=98–110|doi=10.1016/j.envpol.2018.10.065|issn=0269-7491}}</ref>
== O krill como recurso econômico ==
[[Ficheiro:Krillmeatkils.jpg|direita|miniaturadaimagem|200x200px|Placas de krill antártico ultracongelado para uso alimentar (humano ou animal).]]
O krill tem sido capturado para a alimentação humana (''okiami'') e animal desde o [[século XIX]], ou mesmo mais cedo no [[Japão]]. A [[pesca]] em grande escala desenvolveu-se apenas no final da década de 1960 e início da de 1970, e atualmente é uma atividade desenvolvida apenas em águas antárticas e nos mares ao redor do Japão. Historicamente, os países com maiores capturas de krill foram o Japão e a [[União Soviética]] e, após a dissolução desta, a [[Ucrânia]] e a [[Rússia]]. O pico das capturas de krill ocorreu em [[1983]] com mais de 528 000 toneladas apenas no [[Oceano Antártico]] (93% das quais pertenceram à União Soviética). Em [[1993]] ocorreram dois acontecimentos que conduziram à redução drástica da pesca do krill: a Rússia abandonou as suas operações e a [[Convenção para Conservação dos Recursos Vivos Marinhos Antárticos|Comissão para a Conservação dos Recursos Vivos Marinhos Antárticos]] (CCRMVA) definiu quotas máximas de captura para uma exploração [[Sobrepesca|sustentável]] do krill antártico. Atualmente, os maiores pescadores de krill do antártico são o Japão, seguido pela [[Coreia do Sul]], Ucrânia e [[Polónia|Polônia]].<ref name="Krill Fisheries of the World" /> A captura anual de krill nas águas antárticas parece ter estabilizado por volta das 100 000 toneladas, o que representa cerca de um quinto da quota estabelecida pela CCRMVA.<ref>[http://www.ccamlr.org/pu/E/sc/fish-monit/hs-krill.htm ''Harvested species: Krill (''Eupausia superba'')''] {{Wayback|url=http://www.ccamlr.org/pu/E/sc/fish-monit/hs-krill.htm|date=20050717032950}}. Acedido [[20 de Junho]] [[2005]].</ref> O principal fator limitante é, provavelmente, o elevado custo das operações nos mares antárticos. As capturas efetuadas próximo do Japão parecem estar estacionárias, com cerca de 70 000 toneladas.<ref name="nicol2">{{citar periódico|ano=2003|título=Recent trends in the fishery for Antarctic krill|periódico=Aquatic Living Resources|volume=16|páginas=42–45|doi=10.1016/S0990-7440(03)00004-4|autor1=S. Nicol|autor2=J. Foster}}</ref>
Quanto ao uso do krill na alimentação animal, há muitos estudos atestando seu valor nutricional nas dietas de peixes cultivados. O krill pode ser utilizado como fonte de [[proteína]], energia e [[Carotenoide|carotenoides]] na [[Aquacultura|aquicultura]]. Os carotenoides são encontrados em altas quantidades no krill. Estima-se que mais de 50% da pesca japonesa de ''E. pacifica'' é usada como ingrediente na alimentação de peixes tais como ''Pagrus major'', ''[[Oncorhynchus kisutch]], Salmo gairdnerii'', ''Seriola quinqueradiata'' e outros, para que sua carne e pele adquiram uma coloração avermelhada, bastante apreciada no Japão. Sabe-se também que o krill tem um efeito positivo no estímulo à alimentação de peixes como ''Pagrurus major,'' provavelmente pela presença dos [[Aminoácido|aminoácidos]] [[prolina]], [[glicina]] e [[Glucosamina|glicosamina]]. Igualmente sabe-se que uma dieta baseada no krill promove o crescimento em algumas espécies de peixe, provavelmente pela presença de [[Esteroide|esteroides]]. Além dos efeitos anteriormente citados, ''E. pacifica'' contribui para o aumento de resistência à doenças em salmões criados em viveiros, o que foi atribuído ao estímulo antecipado do desenvolvimento do [[Sistema imunitário|sistema imune]] quando o krill é utilizado como fonte alimentar. O valor nutritivo de ''Nyctiphanes australis'' foi recentemente avaliado considerando seu possível uso na aquicultura. Foi analisado que ''N''. ''australis'' contém em média 52% de proteínas e mais de 9,5% de lipídios, notáveis pela presença de altas quantidades de [[Ácido graxo|ácidos graxos]] insaturados.<ref name=":5">{{Citar web|titulo=5. PRODUCTS|url=http://www.fao.org/3/w5911e/w5911e08.htm|obra=www.fao.org|acessodata=2019-06-23}}</ref>
Os eufausídeos têm sido cada vez mais utilizados como [[Suplemento alimentar|suplementos]] para promover a saúde cardiovascular e aumentar a longevidade.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Nicol|primeiro=Stephen|ultimo2=Forster|primeiro2=Ian|ultimo3=Spence|primeiro3=John|titulo=Products Derived from Krill|url=http://dx.doi.org/10.1002/9780470999493.ch10|local=Oxford, UK|publicado=Blackwell Science Ltd|paginas=262–283|isbn=9780470999493}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Nicol|primeiro=S.|ultimo2=Clarke|primeiro2=J.|ultimo3=Romaine|primeiro3=S.J.|ultimo4=Kawaguchi|primeiro4=S.|ultimo5=Williams|primeiro5=G.|ultimo6=Hosie|primeiro6=G.W.|data=2008-02|titulo=Krill (Euphausia superba) abundance and Adélie penguin (Pygoscelis adeliae) breeding performance in the waters off the Béchervaise Island colony, East Antarctica in 2 years with contrasting ecological conditions|url=http://dx.doi.org/10.1016/j.dsr2.2007.11.013|jornal=Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography|volume=55|numero=3-4|paginas=540–557|doi=10.1016/j.dsr2.2007.11.013|issn=0967-0645}}</ref> Uma empresa espanhola atualmente comercializa um preparado congelado de krill como suplemento alimentar alegando que o krill possui muitas propriedades desejáveis tais como alta concentração de [[ômega 3]], quantidade moderada de calorias, alto valor nutricional e é de fácil digestão. O concentrado de krill antártico têm sido indicado como suplemento alimentar durante a [[gravidez]], [[Amamentação|lactação]], [[menopausa]], durante o crescimento, após a realização de procedimentos cirúrgicos, na prevenção do [[câncer]], durante a [[radioterapia]] e [[quimioterapia]], e no tratamento de [[Síndrome|síndromes]] de [[imunodeficiência]] e vários distúrbios nutricionais.<ref name=":5" />
O krill apresenta um sabor mais forte que o do [[camarão]]. As barras de krill foram comercializadas no [[Chile]] com razoável sucesso. No entanto, o krill picado não foi bem aceito na Rússia, Polônia e África do Sul.<ref name="faber" /> Para o consumo em massa e para elaboração de produtos preparados industrialmente, o krill tem que ser descascado, pois, os [[Exosqueleto|exosqueletos]] contêm [[Fluoreto|fluoretos]], que são tóxicos em concentrações elevadas.<ref>Haberman, K: ''[http://quest.arc.nasa.gov/antarctica2/ask/new/Miscellaneous_questions_about_krill.txt Answers to miscellaneous questions about krill]'', [[26 de Fevereiro]] de [[1997]]. Acedido em [[17 de Junho]] [[2005]].</ref> Por conta dessa toxicidade esforços têm sido feitos para manufaturar produtos com baixa quantidade de fluoretos. A pasta de krill produzida pelas metodologias tradicionais e concentrados de krill processado com [[Ácido|ácidos]] e bases, têm sido produzidos com baixas concentrações de fluoretos pela lavagem com [[ácidos orgânicos]] ou simplesmente com água, tornando-os seguros para o consumo humano.<ref name=":5" />
O krill também tem sido promovido como uma possível fonte de [[quitina]] e [[quitosana]], de forma que realiza-se uma pesquisa considerável sobre a extração de quitina a partir do [[krill antártico]]. Considera-se que entre 2,4 e 2,7% de peso seco do krill antártico seja constituído por quitina. Quitina e quitosana apresentam uma ampla variedade de potenciais de uso, que vão do uso em membranas de alto-falantes à aplicações na redução do [[colesterol]]. Dessa forma essa aplicação do krill apresenta um potencial lucrativo no futuro.<ref name=":5" />{{referências}}
== Bibliografia adicional ==
{{Correlatos|commons=Krill|wikispecies=Euphausia}}<div class="references-small">
* Boden, Brian P.; [[Martin W. Johnson|Johnson, Martin W.]]; Brinton, Edward: [http://repositories.cdlib.org/sio/bulletin/6no8/ Euphausiacea (Crustacea) of the North Pacific.] Bulletin of the Scripps Institution of Oceanography. Volume 6 Number 8, 1955.
* Brinton, Edward: [http://repositories.cdlib.org/sio/bulletin/8no2/ The distribution of Pacific euphausiids]. Bulletin of the Scripps Institution of Oceanography, Volume 8, no. 2, pages 51–269. 1962.
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* Mauchline, J.: [http://www.ices.dk/products/fiche/Plankton/SHEET134.PDF Euphausiacea: ''Adults''], Conseil International pour l'Exploration de la Mer, 1971.
* Mauchline, J.: [http://www.ices.dk/products/fiche/Plankton/SHEET135-137.PDF Euphausiacea: ''Larvae''], Conseil International pour l'Exploration de la Mer, 1971.
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