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Leishmania

gênero de parasitas protozoários
 Nota: Este artigo é sobre Leishmania. Para a doença causada pelo parasito, veja Leishmaniose.

Leishmania é um gênero de protozoários da família Trypanosomatidae, que inclui os parasitas causadores das leishmanioses. O gênero é dimórfico, possuindo duas formas principais, a forma amastigota é intracelular e encontrada no hospedeiro vertebrado e a promastigota é a forma flagelada presente no vetor. O ciclo de vida é heteroxênico, com um hospedeiro invertebrado e outro vertebrado. As diferentes espécies são transmitidas através de flebótomos do gênero Phlebotomus, no Velho Mundo, ou do gênero Lutzomyia no Novo Mundo. Seus hospedeiros primários são mamíferos e répteis, afetando principalmente, dependendo da espécie, edentados, híraces, roedores, canídeos e humanos.

Como ler uma infocaixa de taxonomiaLeishmania
Forma amastigota de Leishmania donovani em uma célula da medula óssea.
Forma amastigota de Leishmania donovani em uma célula da medula óssea.
Classificação científica
Domínio: Eukaryota
Reino: Protista
Filo: Euglenozoa
Classe: Kinetoplastida
Ordem: Trypanosomatida
Família: Trypanosomatidae
Género: Leishmania
Ross, 1903
Espécie-tipo
Piroplasma donovani
Laveran & Mesnil, 1903
Subgêneros
  • Leishmania
  • Mundinia
  • Viannia
  • Sauroleishmania

Morfologia editar

   
Amastigota
Promastigota

O gênero compreende parasitas dimórficos que apresentam dois estágios morfológicos principais: o amastigota intracelular, no sistema fagocítico mononuclear do hospedeiro vertebrado, e o promastigota flagelado, no trato intestinal do inseto vetor e em meios de cultura.[1]

A forma amastigota possui formato esférico a ovoide e o tamanho varia de acordo com a espécie, ficando entre 1,5 - 3 por 3 - 5,5 micrômetros. Possui um núcleo esférico localizado em um dos lados, um cinetoplasto em forma de bastão, geralmente próximo ao núcleo, e um flagelo interno rudimentar. A forma promastigota é alongada, com aspecto fusiforme ou piriforme, com um flagelo livre na região anterior. O tamanho é variável, mesmo dentro de uma mesma espécie, e depende do estadio da forma promastigota (procíclico ou metacíclico), medindo entre 16 - 40 por 1,5 - 3 micrômetros. O núcleo esférico geralmente se encontra na região central da célula, mas pode variar de posição. O cinetoplasto afina na região anterior.[2]

A morfologia dentro do gênero é bastante conservada, havendo apenas variações no tamanho das formas amastigotas em algumas.[3]

Biologia editar

O ciclo de vida do parasita é heteroxênico, necessitando de dois tipos de hospedeiro, um inseto e outro vertebrado. A Leishmania é transmitida para o vertebrado através da picada da fêmea de um inseto da subfamília Phlebotominae (Diptera:Psychodidae), que é hematófaga. Durante o repasto sanguíneo de uma fêmea de flebotomíneo infectada em um hospedeiro vertebrado, as promastigotas metacíclicas são regurgitados e o dano causado pelo aparelho bucal do vetor recruta células de defesa para o local da picada, dando início à fagocitose dos parasitos.[3]

O inseto injeta sangue com a forma infecciosa, os promastigotas, no vertebrado. Os promastigotas são fagocitadas principalmente por macrófagos, onde são internalizadas em um vacúolo parasitóforo e se diferenciam em amastigotas. Estas se multiplicam por divisão binária simples aumentando o número de parasitos no interior do macrófago, que pela quantidade de amastigotas e pela destruição citoplasmática produzida, rompe-se liberando os parasitas no meio intercelular ou corrente sanguínea, fazendo com que outras células sejam infectadas. O inseto se contamina ao ingerir sangue com células parasitadas por amastigotas.

No intestino do vetor, os parasitas são liberados e se transformam em promastigotas. Essas formas se multiplicam por mitose no intestino médio ou posterior, dependendo da espécie da Leishmania, atravessam a membrana peritrófica (que rodeia a refeição sanguínea), fixam-se na parede do intestino do vetor e, eventualmente, migram para a válvula estomodeal do vetor, onde formam um tampão que degrada a válvula e impede a ingestão. O inseto, ao realizar outra refeição, é obrigado a ejetar os promastigotas para a pele, de modo a conseguir ingerir sangue, completando, assim, o ciclo.[4][5]

 
Ciclo de vida de Leishmania spp.

Taxonomia editar

O gênero foi descrito em 1903 por Ronald Ross com o nome de Leishmania, homenageando o patologista escocês William Boog Leishman.[6] Ross também renomeou a espécie Piroplasma donovani, descrita por Alphonse Laveran e Félix Mesnil no mesmo ano,[7] para Leishmania donovani, fazendo dela a espécie-tipo para o gênero.[6] Leishman ao observar as formas amastigotas do parasita considerou-o relacionado com os tripanossomos. Ross discordou da hipótese e relacionou o agente a Sporozoa, já Laveran achava que se tratava de um Piroplasma.[6] Somente quando Leonard Rogers conseguiu cultivar o parasita em meio de cultura é que descobriu-se a forma flagelada da Leishmania, comprovando as ideias iniciais de Leishman.[8]

O gênero Leishmania (Ross, 1903) pertence ao Filo Euglenozoa, Classe Kinetoplastea (Honigberg, 1963 emenda Vickerman,1976), Subclasse Metakinetoplastina (Vickerman, 1976), Ordem Trypanosomatida (Kent, 1880), Família Trypanosomatidae (Doflein, 1901) e Subfamília Leishmaniinae (Maslov e Lukes, 2012 emenda Espinosa, 2016).[9][10][11][12]

A taxonomia de Leishmania inicialmente era baseada em parâmetros extrínsecos como distribuição geográfica, vetores, trofismo, propriedades antigênicas, sintomatologia em humanos e desenvolvimento no vetor e em meios de cultura.[13] Entretanto, esses critérios se mostraram frequentemente inadequados. Com o avanço das técnicas moleculares, características bioquímicas, genéticas e imunológicas passaram a ser consideradas para a identificação das espécies e estabelecimento das relações filogenéticas, porém as definições de espécies e subespécies, assim como seus agrupamentos em complexos, está sempre em constante revisão.[14][15][16][17]


Aproximadamente 53 espécies já foram descritas para o gênero Leishmania (desconsiderando as sinonímias), dessas, 31 são capazes de parasitar mamíferos e cerca de 20 já foram incriminados como patógenos humanos.[11]

O gênero está dividido em quatro subgêneros, Leishmania, Viannia, Mundinia e Sauroleishmania. Sauroleishmania é considerado por alguns pesquisadores como um gênero distinto,[18][19] entretanto, análises moleculares confirmam a sua manutenção como um subgênero dentro de Leishmania.[20][21] Os subgêneros foram inicialmente propostos em 1982 por Saf'janova que classificou as espécies dividindo-as em dois subgêneros baseando-se em características biológicas, Leishmania para os parasitas de mamíferos e Sauroleishmania para os de répteis.[22]

Em 1987, Lainson e Shaw propuseram a classificação de Leishmania em subgêneros de acordo com o local de desenvolvimento dos parasitos no trato digestivo do flebotomíneo. As espécies que colonizavam as porções do intestino médio anteriores ao piloro são consideradas suprapilárias, e pertencem ao subgênero Leishmania. As espécies que estabelecem uma infecção inicial na região posterior do trato digestivo, na região pilórica e na porção abdominal do intestino médio são ditas peripilárias, e pertencem ao subgênero Viannia. Parasitos com desenvolvimento do tipo hipopilárico são restritos ao intestino posterior e compõe o subgênero Sauroleishmania.[23]

Posteriormente, Copulillo et al. (2000) propuseram a divisão do gênero Leishmania em dois grupos, Euleishmania e Paraleishmania. O grupo Euleishmania engloba os subgêneros Leishmania, Viannia, Sauroleishmania e o complexo Leishmania enriettii, enquanto o grupo Paraleishmania é composto por L. hertigi, L. deanei, L. herreri, L. equatorensis e L. colombiensis, juntamente com o gênero Endotrypanum. Esse gênero é considerado grupo irmão de Leishmania, entretanto sua posição taxonômica ainda é pouco compreendida. As linhagens descritas foram isoladas de preguiças e possuem ciclo de vida com desenvolvimento intraeritrocítico com formas epimastigotas ou tripomastigotas, porém análises moleculares indicam que L. hertigi, L. deanei, L. herreri possuem uma maior proximidade genética com Endotrypanum do que com as espécies patogênicas de Leishmania.[24] Dos membros do grupo Paraleishmania, apenas L. colombiensis foi confirmada como patogênica para humanos, causando tanto a forma cutânea, quanto a visceral da leishmaniose. As demais espécies têm como hospedeiros preguiças ou porcos-espinhos. Paraleishmania é um grupo polifilético e sua história evolutiva ainda não está bem resolvida.[11][25][26]

Das 53 espécies de Leishmania, 29 ocorrem no Velho Mundo, 20 no Novo Mundo, três em ambos. As espécies do subgenero Mundinia ocorre na Velho Mundo, Novo Mundo e Austrália. O subgênero Viannia é restrito ao Neotrópico, possui nove espécies que causam as formas cutânea e mucocutânea da doença. O subgênero Leishmania contém treze espécies e ocorre tanto no Novo Mundo, quanto no Velho Mundo. Possui espécies causadoras das formas visceral, cutânea, cutânea difusa, mucocutânea e dérmica pós calazar.[11] O subgênero Sauroleishmania possui 21 espécies de parasitos exclusivos de lagartos e exclusivos do Velho Mundo.[13]

No Brasil, 8 espécies já foram identificadas, sendo 6 do subgênero Viannia e duas do subgênero Leishmania.[27] A Leishmaniose Tegumentar Americana (LTA) é causada principalmente por L. (V) braziliensis, L. (V) guyanensis e L. (L) amazonensis.[28] Já a Leishmaniose visceral é causada por L. (L) infantum. Previamente chamada de L. chagasi, a linhagem presente no Novo Mundo foi identificada como pertencente a mesma espécie presente na Europa, tendo sido trazida para a América durante a colonização, cerca de 500 anos atrás, provavelmente através de cães e ratos infectados. Sendo assim, L. chagasi foi sinonimizada com L. infantum, permanecendo o nome mais antigo.[29][30]

Classificação simplificada do gênero Leishmania:[31]


Seção Euleishmania
  • Subgênero Leishmania Ross, 1903 sensu Saf'janova, 1982
    • Complexo Leishmania donovani
    • Complexo Leishmania tropica
    • Complexo Leishmania major
      • Leishmania major Yakimoff & Schokhor, 1914
      • Leishmania gerbilli Wang, Qu & Guan, 1964
      • Leishmania arabica Peters, Elbihari & Evans, 1986
      • Leishmania turanica Strelkova, Peters & Evans, 1986
    • Complexo Leishmania mexicana
      • Leishmania mexicana Biagi, 1953 (inclui pifanoi Medina & Romero, 1959)
      • Leishmania amazonensis Lainson & Shaw, 1972 (inclui garnhami Scorza et al., 1979)
      • Leishmania aristidesi Lainson & Shaw, 1979
      • Leishmania venezuelensis Bonfante-Garrido, 1980
      • Leishmania forattinii Yoshida, Cuba, Pacheco, Cupolillo, Tavares, Machado, Homen & Grimaldi, 1993
      • Leishmania waltoni Shaw, Pratlong & Dedet 2015
  • Subgênero Mundinia Shaw, Camargo & Teixeira 2016
    • Leishmania enriettii Muniz & Medina, 1948
    • Leishmania martiniquensis Desbois, Pratlong, Quist and Dedet,2014
    • Leishmania macropodum Barratt, Kaufer, Peters, Craig, Lawrence, Roberts, Lee, McAuliffe, Stark, Ellis, 2017
    • Leishmania orientalis Jariyapan, Daroontum, Jaiwong, Chanmol,.Intakhan, Sor-Suwan, Siriyasatien, Somboon, Bates, Bates, 2018
  • Subgênero Viannia Lainson & Shaw, 1987
    • Complexo Leishmania braziliensis
    • Complexo Leishmania guyanensis
      • Leishmania guyanensis Floch, 1954
      • Leishmania panamensis Lainson & Shaw, 1972
      • Leishmania shawi Lainson, Braga & de Souza, 1989
    • Leishmania naiffi Lainson & Shaw, 1989
    • Leishmania lainsoni Silveira, Shaw, Braga & Ishikawa, 1987
    • Leishmania lindenbergi Silveira, Ishikawa & de Souza, 2002
    • Leishmania utingensis Braga, Lainson, Ishikawa et al., 2003
  • Subgênero Sauroleishmania Ranque, 1973 sensu Saf'janova, 1982
    • Leishmania tarentolae Wenyon, 1921
    • Leishmania gymmnodactyli Khodukin & Sofiev, 1940
    • Leishmania adleri Heisch, 1958
    • Leishmania hoogstraali McMillan, 1965
    • Leishmania guliki Ovezmukhammedov & Saf'janova, 1987
    • Leishmania zuckermani Paperna, Boulard, Hering-Hagenbeck & Landau, 2001
    • Leishmania platycephala Telford, 2009


Seção Paraleishmania
  • Porcisia hertigi (Herrer, 1971)
  • Porcisia deanei (Lainson & Shaw, 1977)
  • Endotrypanum schaudinni Mesnil and Brimont, 1908
  • Endotrypanum monterogeii Shaw, 1969
  • Endotrypanum herreri (Zeledon, Ponce & Murillo, 1979)
  • Endotrypanum colombiensis (Kreutzer, Corredor, Grimaldi, Grogl, Rowton, Young, Morales, McMahon-Pratt, Guzman & Tesh, 1991)
  • Endotrypanum equatorensis (Grimaldi, Kreutzer, Hashiguchi, Gomez, Mimory & Tesh, 1992)

Patologia editar

As espécies do gênero determinam doenças do sistema fagocítico mononuclear causando as patologias denominadas como leishmanioses. Em vista das doenças apresentarem características clínicas e epidemiológicas diversas em cada área geográfica foram consideradas entidades distintas, sendo agrupadas em cinco grupos: leishmaniose cutânea, leishmaniose mucocutânea, leishmaniose cutânea difusa, leishmaniose visceral e leishmaniose dérmica pós-calazar.[4]

Espécies de importância médica quanto à forma clínica da doença e área de distribuição[4][2]
Forma clínica Agente(s) etiológico(s)
Velho Mundo
Cutânea Leishmania (L.) aethiopica; Leishmania (L.) major; Leishmania (L.) tropica; Leishmania (L.) infantum
Difusa Leishmania (L.) aethiopica
Visceral Leishmania (L.) donovani; Leishmania (L.) infantum
Novo Mundo
Cutânea Leishmania (L.) amazonensis; Leishmania (V.) braziliensis; Leishmania (V.) guyanensis; Leishmania (V.) lainsoni; Leishmania (L.) mexicana; Leishmania (V.) lindenbergi; Leishmania (V.) naiffi; Leishmania (V.) panamensis; Leishmania (V.) peruviana; Leishmania (V.) shawi; Leishmania (L.) venezuelensis; Leishmania (L.) infantum; Leishmania (L.) waltoni
Difusa Leishmania (L.) amazonensis; Leishmania (L.) mexicana
Mucosa Leishmania (V.) braziliensis; Leishmania (V.) panamensis; Leishmania (L.) amazonensis; Leishmania (V.) guyanensis
Visceral Leishmania (L.) infantum (chagasi)

Bancos de dados sobre Leishmania editar

[1]LeishDB - O leishDB é um banco de dados de anotações dos organismos do gênero Leishmania.[32]

Referências

  1. ↑ DEDET, J.-P. (2002). FARRELL, J., ed. Leishmania. [S.l.]: Springer. 193 páginas. ISBN 9781402070365 
  2. ↑ a b NEVES, D.P. (2001). Parasitologia Humana 11 ed. [S.l.]: Atheneu. 518 páginas. ISBN 8573797371 
  3. ↑ a b Sunter, Jack e Gull, Keith (2017). «Shape, form, function and Leishmania pathogenicity: from textbook descriptions to biological understanding». Open biology 
  4. ↑ a b c REY, L. (1991). REY, L. (ed.), ed. Parasitologia 2 ed. Rio de Janeiro: GuanabaraKoogan. pp. 182–192 
  5. ↑ DEDET, J.-P. ;PRATLONG, F. (2009). COOK, G.C.; ZUMLA, A.L., ed. Manson's Tropical Diseases 22 ed. [S.l.]: Saunders 
  6. ↑ a b c ROSS, R. (1903). «Further notes on Leishman's bodies». The British Medical Journal. 2 (2239): 1401 
  7. ↑ LAVERAN, A.; MESNIL, F. (1903). «Sur un Protozoaire nouveau (Piroplasma donovani, Lav. et Mesn.) parasite d'uue fievre de l'Inde». C. R. Ac. Soi. cxxxvii: 957-961 
  8. ↑ ROGERS, L. (1904). «On the Development of Flagellated Organisms (Trypanosomes) from the Spleen Protozoic Parasites of Cacliexial Fevers and Kala-Azar». Q. J. Micr. Sci. 48. 367 páginas 
  9. ↑ Cavalier-Smith, T (1993). «Kingdom protozoa and its 18 phyla». Microbiological Reviews 
  10. ↑ Maslov, Dmitri A. Podlipaev, Sergei A. e Lukeš, Julius (2001). «Phylogeny of the Kinetoplastida: Taxonomic Problems and Insights into the Evolution of Parasitism». Memorias do Instituto Oswaldo Cruz 
  11. ↑ a b c d Akhoundi, Mohammad; et al. (2016). «A Historical Overview of the Classification, Evolution, and Dispersion of Leishmania Parasites and Sandflies». PLoS Neglected Tropical Diseases 
  12. ↑ Barratt, Joel; et al. (2017). «Isolation of Novel Trypanosomatid, Zelonia australiensis sp. nov. (Kinetoplastida: Trypanosomatidae) Provides Support for a Gondwanan Origin of Dixenous Parasitism in the Leishmaniinae». PLoS Neglected Tropical Diseases 
  13. ↑ a b Stevens, Jamie R; et al. (2001). «The molecular evolution of trypanosomatidae». Advances in Parasitology 
  14. ↑ Ramírez, Juan David; et al. (2016). «Taxonomy, diversity, temporal and geographical distribution of Cutaneous Leishmaniasis in Colombia: A retrospective study». Scientific Reports 
  15. ↑ BAÑULS, A.-L.; HIDE, M.; PRUGNOLLE, F. (2007). «Leishmania and the Leishmaniases: A Parasite Genetic Update and Advances in Taxonomy, Epidemiology and Pathogenicity in Humans». Advances in Parasitology. 64: 1-109. doi:10.1016/S0065-308X(06)64001-3 
  16. ↑ CROAN, D.G.; MORRISON, D.A.; ELLIS, J.T. (1997). «Evolution of the genus Leishmania revealed by comparison of DNA and RNA polymerase gene sequences». Molecular and Biochemical Parasitology. 89: 149-159 
  17. ↑ ESPINOSA, O.A.; SERRANO, M.G.; CAMARGO, E.P.;TEIXEIRA, M.M.G.; SHAW, J.J. (2016). «An appraisal of the taxonomy and nomenclature of trypanosomatids presently classified as LeishmaniaandEndotrpnaum». Parasitology. doi:10.1017/S0031182016002092 
  18. ↑ LAINSON, R.; SHAW, J.J. (1987). Evolution, classification and geographical distribution. In: The Leishmaniases in Biology and Medicine, Vol. 1 (W. Peters and R. Killick-Kendrick, eds), pp. 1–120. London: Academic Press.
  19. ↑ KILLICK-KENDRICK, R., LAINSON, R., RIOUX, J. A., AND SAFJANOVA, V. M. 1986. The taxonomy of Leishmania like parasites of reptiles. In “Leishmania. Taxonomie et phylogenese. Applications ecoepidemiologique” (J-A. Rioux, Ed.), pp. 143–148, IMEEE, Montpellier.
  20. ↑ CROAN, D.; ELLIS, J. (1997). «Monophyletic origin of the genus Sauroleishmania». Archiv für Protistenkunde. 148 (3): 269-275. doi:10.1016/S0003-9365(97)80007-3 
  21. ↑ FRAGA, J.; MONTALVO, A.M.; DONCKER, S.; DUJARDIN, J.-C.; van der AUWERA, G. (2010). «Phylogeny of Leishmania species based on the heat-shock protein 70 gene». Infection, Genetics and Evolution. 10 (2): 238–245. doi:10.1016/j.meegid.2009.11.007 
  22. ↑ SAF'JANOVA, V.M. (1982). [The problem of taxonomy with Leishmania]. Ser. Protozool. Sov. Acad. Sci. Leningr. 7: 5-109.
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  24. ↑ Franco, Antonia M.Ramos e Grimaldi, Gabriel (1999). «Characterization of Endotrypanum (Kinetoplastida: Trypanosomatidae), a Unique Parasite Infecting the Neotropical Tree Sloths (Edentata)». Memorias do Instituto Oswaldo Cruz 
  25. ↑ Cupolillo, Elisa; et al. (2000). «A revised classification for Leishmania and Endotrypanum». Parasitology Today 
  26. ↑ Momen, Hooman Cupolillo, Elisa (2000). «Speculations on the origin and evolution of the genus Leishmania». Mem. Inst. Oswaldo Cruz 
  27. ↑ Ministério da Saúde (2016). «Guia de vigilância em saúde - 2 edição pg 504-542» (PDF). Ministério da Saúde 
  28. ↑ Melo, Helen Aline Rossoni, Diogo Francisco e Teodoro, Ueslei (2017). «Spatial distribution of cutaneous leishmaniasis in the state of Paraná, Brazil». PLoS ONE 
  29. ↑ Maurício, IL., Stothard, JR. e Miles, MA. (2000). «The strange case of Leishmania chagasi». Parasitology Today 
  30. ↑ Dantas-Torres, Filipe (2006). «Leishmania infantum versus Leishmania chagasi: do not forget the law of priority». Mem. Inst. Oswaldo Cruz 
  31. ↑ SCHONIAN, G.; CUPOLILLO, E.; MAURÍCIO, I. (2012). Ponte-Sucre, A.; Diaz, E.; Padrón-Nieves, M. (eds.), ed. Drug Resistance in Leishmania Parasites. Consequences, Molecular Mechanisms and Possible Treatments. [S.l.]: Springer. 459 páginas. ISBN 9783709111253 
  32. ↑ Torres, Felipe; Arias-Carrasco, Raúl; Caris-Maldonado, José C.; Barral, Aldina; Maracaja-Coutinho, Vinicius; Queiroz, De; L, Artur T. (1 de janeiro de 2017). «LeishDB: a database of coding gene annotation and non-coding RNAs in Leishmania braziliensis». Database. 2017. doi:10.1093/database/bax047 
  • Pararasitologia Médica; Markell, John, Krotoski; 8º edição; Guanabara Koogan; 2003.

Ligações externas editar

 
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