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Partamona helleri
Colônia de Boca de Sapo
Estado de conservação
Pouco preocupante
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Arthropoda Classe: Insecta Ordem: Hymenoptera Superfamília: Apoidea Família: Apidae Tribo: Meliponini Género: Partamona Espécie: P. helleri
Nome binomial
Partamona helleri (Friese, 1900)

Boca de Sapo, também conhecida como Cupira do Sudeste (Partamona helleri) é uma abelha social sem ferrão brasileira, da tribo Meliponini, de coloração negra reluzente e asas escuras.

Seu nome popular vem do formato da entrada de suas colônias, que assemelha-se à uma boca de sapo aberta, sendo esta a característica pela qual é mais fácil identificar a espécie em campo.

Características

Características distintivas da P. helleri e de outras abelhas trigoniformes semelhantes

Abelha de tamanho médio, entre 6mm e 7mm. Tem o corpo todo negro, reluzente, com asas marrom escuro.

Não possui listras, pontos ou marcas no abdome, como se observa em outras espécies de abelhas nativas brasileiras, notadamente nas do gênero Scaptotrigona.

P. helleri forrageando

Bastante rústica, possui hábitos de forrageamento generalistas, entretanto, uma pesquisa observou que P. helleri possui preferência por flores de cores intensas e azuladas. É eficiente na polinização tanto da flora nativa quanto de espécies exóticas e culturas agrícolas.

Como as demais abelhas ditas sem ferrão, na verdade a Boca de Sapo possui um ferrão naturalmente atrofiado, por isso, não tem capacidade de ferroar. É considerada defensiva, mas não representa perigo nem a pessoas nem a animais domésticos.

Por não depender exclusivamente de cavidades preexistentes em árvores grossas para fazer seu ninho, tem papel importante na recuperação de áreas degradas, inclusive áreas urbanas, assim como a Irapuá (Trigona spinipes).

Distribuição Geográfica

A Boca de Sapo ocorre em diversos estados brasileiros, desde Santa Catarina até a Bahia, acompanhando o bioma Mata Atlântica pelos estados litorâneos e chegando a Minas Gerais, a oeste.

É reconhecida oficialmente como espécie nativa no estado de São Paulo para efeito de registro de colônias, segundo a legislação vigente.

Tem sido observada em áreas urbanas, onde se adapta pelo fato de conseguir nidificar também em substratos criados pelo ser humano.

Arquitetura da Colônia

P. helleri faz ninhos semi-expostos, ou seja, não precisa necessariamente de cavidades pré-existentes como outras abelhas da tribo Meliponini, utilizando uma grande diversidade de substratos, inclusive estruturas artificiais.

Nidifica em galhos de árvores, ramos de palmeiras, raízes de plantas epífitas, xaxins, fendas em construções humanas, como paredes de blocos, sob pontes, beirais ou no telhado de casas, em cupinzeiros e ninhos de aves abandonados e até mesmo em aparelhos de ar condicionado.

As principais partes da colônia incluem substrato, estrutura de entrada ornamentada, câmara vestibular (ou vestíbulo), câmara de crias, estoque de alimentos (potes de mel ou de pólen) e galerias. Boa parte dessas estruturas são construídas com barro ou terra misturada a resinas, com exceção dos potes de alimento, favos de cria e lamelas do invólucro, que são compostos por cerume (cera misturada a resinas ou própolis).

Entrada Característica

A entrada das colônias de Boca de Sapo possui um formato bastante peculiar. É certamente uma das mais interessantes, elaboradas e bonitas dentre as entradas de colônias das abelhas sem ferrão. Nesse sentido, Silvia R. M. Pedro e João M. F. Camargo afirmam:

Colônia de Boca de Sapo em uma bromélia

Dentre os Meliponini, as espécies de Partamona são as

construtoras dos ninhos mais formidáveis que se conhece,

especialmente em relação às estruturas de entrada. Não há nada

comparável à diversidade de desenhos e ornamentos que estas

produzem junto às entradas dos ninhos.

Para além de mera ornamentação, essa entrada em forma de funil, construída com barro e resinas, confere à espécie importantes vantagens evolutivas, vez que permite conciliar eficiência no tráfego de campeiras com a facilidade de defesa da colônia contra predadores.

A "boca" é larga na parte mais externa, em forma de concha, mas possui ao fundo uma abertura estreita, permitindo que um pequeno número de abelhas consiga defender a entrada com facilidade. Ao mesmo tempo, a estrutura toda é permeada por uma série de túneis, permitindo que um grande número de guardas permaneça a postos na região da entrada, prontas para repelir um invasor com rapidez. Uma gravura detalhada dessa estrutura em corte para diferentes espécies de Partamonas, incluindo a P. helleri, pode ser vista aqui.

Essa forma peculiar da entrada facilita o trânsito de campeiras, permitindo que as abelhas que estão saindo utilizem a parte inferior da estrutura como rampa, enquanto que as que retornam usem a concha superior para serem rebatidas para dentro.

Além disso, a espécie desenvolveu um comportamento de "crash-landing": aproximam-se voando em alta velocidade, miram a parte maior da entrada, aceleram e colidem intencionalmente com as paredes da "boca", sendo rebatidas para a pequena abertura ao fundo devido à forma afunilada da estrutura.

Essa rapidez permite que estejam menos expostas a predadores que estejam à espreita na entrada da colônia - como fazem, por exemplo, algumas aranhas do gênero Salticidae -, vez que as campeiras que retornam possuem um alvo maior que a pequena abertura no fundo da "boca" e não precisam reduzir a velocidade ao se aproximar da colônia. Elas podem até mesmo acelerar mais em direção à entrada na presença de predadores, como foi observado por pesquisadores.

Apesar de parecer um comportamento danoso, estudiosos argumentam que essas colisões não devem provocar danos significativos às abelhas, tanto pela escala de tamanho delas (que implica em colisões de menor energia cinética, mesmo que as velocidades sejam altas) quanto pelo fato de que não se observam adaptações morfológicas para resistir a impactos.

Câmara Vestibular

O vestíbulo é uma estrutura muito interessante, característica exclusiva das Partamonas. Composto por uma ou mais câmaras localizadas na sequência do orifício de entrada, preenchidas por estruturas com forma semelhante a de raízes emaranhadas, feitas de terra e resinas vegetais. Nesse labirinto também podem ser encontrados lamelas de cera e pequenos potes, vazios ou contendo uma substância aquosa ácida.

Cogita-se que essa estrutura, que poderia ser vista como uma falsa câmara de cria, tenha importância na defesa contra a predação de outros insetos, como abelhas cleptobióticas do gênero Lestrimelitta. O acesso do vestíbulo à câmara de cria verdadeira pode ser feito por galerias irregulares, mas conta com um afunilamento, um gargalo que pode ser fechado pelas abelhas em caso de ataque, selando a câmara de cria e suas ocupantes. Além disso, o vestíbulo concentra também centenas de guardas, que podem neutralizar ou atrasar uma invasão.

Câmara de Cria

A câmara de cria é o coração da colônia, onde se encontram os favos de cria e onde a rainha passa boa parte do tempo. Além dos favos ou discos de cria, em P. helleri esse espaço é uma câmara onde pode estar também parte ou todo o estoque de alimento da colônia e que pode ser selado em caso de ataque de predadores, entrada de substância intoxicante ou outros perigos.

Os favos de cria são cercados pelo invólucro, um conjunto de finas camadas de lamelas de cerume, que ajudam a isolar, inclusive termicamente, as crias do restante da colônia. Externamente ao invólucro reúnem-se vários pequenos potes de pólen e normalmente um pouco mais afastados, os potes de mel.

Os favos de cria desta espécie são horizontais, organizados em discos sobrepostos em níveis ou, ocasionalmente, em espiral. São formados por pequenas células de cerume construídas regularmente uma ao lado da outra, suspensas por trabéculas, pequenos filamentos ou pilares de cerume que sustentam os discos e permitem que haja espaço entre eles para que as abelhas possam circular, desempenhando várias tarefas.

As Crias

As células de cria são preenchidas pelas operárias com alimento larval (uma mistura líquida de mel e pólen) e recebem um ovo da rainha, colocado sobre a superfície desse líquido. Após a postura, as células são fechadas e só serão reabertas quando se completar o desenvolvimento da cria, após a metamorfose ou muda. Nesse processo, comum à maior parte dos insetos, a cria passará pelos estágios de larva e pupa dentro da célula, até finalmente chegar ao estágio adulto, quando emerge na forma de abelha. As abelhas mais jovens possuem coloração mais clara quando emergem e vão escurecendo, até chegarem a ficar totalmente pretas como suas irmãs mais velhas.

Dependo da etapa de maturação em que se encontram, os discos de cria podem ser "verdes" ou "maduros", os verdes contendo crias nos primeiros estágios de desenvolvimento e os maduros contendo crias nos últimos estágios, já prestes a eclodir. O meliponicultor experiente pode identificar em qual estágio um disco se encontra por simples inspeção visual, pelo seu aspecto externo.

Enquanto que os discos verdes são um pouco mais escuros, parecem mais "úmidos" e cobertos de cerume, os discos maduros são mais claros e limpos. A razão para isso é que num dado momento do desenvolvimento da cria o envoltório de cerume da célula é retirado pelas abelhas e revela um casulo mais claro tecido pela própria cria, que encerra a pupa durante a muda.

Um cuidado muito importante que o meliponicultor precisa ter sempre em mente é evitar manipular discos verdes e evitar inclinar a caixa, toco ou outro substrato onde a colônia esteja alojada. Como dentro das células de cria os ovos são colocados sobre a superfície líquida do alimento larval, inclinação e movimentos bruscos podem fazê-los tombar ou submergir, de modo que a cria pode não sobreviver e "gorar". Discos maduros (ou nascentes), por outro lado, admitem movimentação com delicadeza pois dentro deles já não existe mais larvas com risco de afogarem-se em alimento líquido, mas pupas prestes a completar seu desenvolvimento.

Diferenciação de Castas e Distribuição de Trabalho

Em P. helleri verificou-se que não existe diferenciação de tamanho do corpo entre indivíduos de castas diferentes, como ocorre em certas espécies de abelhas sem ferrão, por exemplo, a Jataí (Tetragonisca angustula). Não há, portanto, diferença de tamanho entre guardas e campeiras.

A diferenciação de castas na espécie é temporal, ou seja, as tarefas de uma operária variam ao longo de sua vida de acordo com sua idade e com as necessidades da colônia, podendo reverter a funções anteriores caso seja necessário.

Uma abelha operária começa sua carreira trabalhando na câmara de cria, desempenhando funções ligadas ao cuidado com as abelhas mais jovens. Passa então a tarefas de limpeza, construção, manipulação de alimento, guarda e, apenas ao final da vida, irá arriscar-se longe da segurança da colônia, no papel de campeira. Será então responsável por coletar néctar, pólen, resinas vegetais, barro, água, todo o necessário para sustentar a colônia.

Rainhas e Zangões

Além das campeiras, há ainda a rainha poedeira ou rainha fisogástrica (de abdome dilatado) e, dependo da estação do ano e das condições da colônia, zangões (machos) e princesas (ou rainhas virgens). O papel da rainha fisogástrica vai além de colocar ovos: ela é a responsável por regular quimicamente a colônia, dominar as outras abelhas.

No que diz respeito a determinação do nascimento de rainhas, P. helleri segue a estratégia observada no grupo das Trigoniformes, um mecanismo trófico, baseado na quantidade e não no tipo de alimento disponível para as larvas.

Quando o aparecimento de novas rainhas é desejável - seja para substituir uma rainha velha ou para enxamear, criar novas colônias - são construídas células de cria diferenciadas, um pouco maiores que o normal, chamadas células reais ou realeiras, normalmente localizadas na periferia dos discos. Nessas células maiores as larvas recebem mais alimento, o que determina seu desenvolvimento como fêmeas férteis, futuras rainhas virgens ou princesas, na linguagem coloquial.

Enquanto que as abelhas fêmeas são diplóides (possuem dois conjuntos de cromossomos, um proveniente do pai e outro da mãe), os zangões são haplóides (possuem apenas um conjunto de cromossomos herdados da mãe). Os zangões nascem apenas de ovos não fecundados, por isso é correto dizer que eles não têm pai. Sua principal função é acasalar com rainhas virgens, dano continuidade ao ciclo reprodutivo das colônias.

Comportamento Defensivo

A Boca de Sapo não possui a capacidade de ferroar. É considerada defensiva, o que significa que, se ameaçada, procura defender sua colônia da maneira que pode. Quando percebem uma ameaça, um grande número de guardas, que permanece a postos nos túneis e estruturas próximos à entrada, emerge da "boca", voa sobre o agressor, enrola nos cabelos e pelos de pessoas ou de animais, procura entrar em orifícios (como ouvidos e narinas) e mordisca a pele com suas mandíbulas.

Esse comportamento tem o objetivo de afugentar o agressor e afastá-lo do ninho. Foi selecionado como resposta a predadores maiores, como certos mamíferos e aves, que atacam colônias de abelhas sem ferrão para se alimentar do mel ou de outros recursos produzidos pelas abelhas.

Por conta da defensividade da espécie, é aconselhável ao meliponicultor o uso de EPI que ofereça ao menos proteção para a cabeça (como chapéu telado) para o manejo de colônias de P. helleri.

Apesar do preconceito que ainda existe acerca da espécie, a Boca de Sapo não representa perigo nem para pessoas nem para animais domésticos e não assume esse comportamento defensivo se não for perturbada. Não se justifica, portanto, a remoção dessas abelhas sem ferrão, prática que está tipificada como crime passível de detenção de seis meses a um ano e multa, conforme o Art. 29, inciso II da Lei de Crimes Ambientais.

Criação Racional

A criação racional da Boca de Sapo é possível, embora ainda haja bastante preconceito e falta de informação em relação à espécie.

Até novembro de 2021, a Boca de Sapo ainda não constava da lista do ICMBio de espécies manejadas, embora a Partamona Cupira, que pertence ao mesmo gênero e possui particularidades semelhantes seja citada na referida lista.

Caixas Racionais Especiais

Como seu ninho é semi-exposto, ou seja, por vezes parcialmente dentro de cavidades mas contando com estruturas externas importantes, a Boca de Sapo não se adapta aos modelos de caixas racionais tradicionais, que são completamente fechadas e não permitem uma ventilação adequada. Quando numa caixa comum, a Boca de Sapo acaba por acumular umidade em excesso dentro da caixa, o que prejudica bastante seu desenvolvimento e pode chegar a provocar a morte da colônia.

Entretanto, meliponicultores com experiência e apreço pela espécie criaram modelos de caixas racionais especialmente para P. helleri, projetados para atender suas necessidades de maior ventilação, eventual escoamento de excesso de umidade e sustentação da entrada de barro em formato de boca.

Além de ampliar as possibilidades de manejo e de servir como instrumentos valiosíssimos na educação ambiental, as caixas racionais especiais são essenciais para o resgate dessas abelhas. Nas situações em que haja risco de morte da colônia e não seja possível manter sua integridade durante o resgate, é comum que seja necessário retirar as estruturas externas de barro que protegem a câmara de cria, expondo completamente o ninho. Uma caixa racional adequada à espécie passa a ser vital para a recuperação da colônia nesse momento de extrema fragilidade.

Modelo SOS Abelhas Sem Ferrão

Na SOS Abelhas Sem Ferrão, Gerson Pinheiro desenvolveu uma caixa didática para Boca de Sapo, com respiros cobertos por tela no fundo e nas laterais, fechamento de acrílico transparente, tampa chapéu e uma peça removível para fixação da entrada, permitindo que a "boca" seja removida intacta e a colônia fechada para possibilitar o transporte em ações de educação ambiental.

A caixa SOS tem permitido que colônias de Boca de Sapo possam ser levadas a escolas, apresentadas a crianças e adultos em palestras nos mais diversos ambientes, ampliando a consciência da importância da preservação da espécie e das abelhas sem ferrão como um todo.

Modelo PS - Projeto Partamona Helleri

O Fanzmosis Meliponário Urbano, em seu Projeto Partamona Helleri, está desenvolvendo o modelo de caixa racional PS, específico para manejo da Boca de Sapo e idealizado pelo biólogo e meliponicultor Paulo Sirks. Esse modelo foi apresentado durante o seminário "4o Encontro 100% Abelhas Sem Ferrão", realizado em janeiro de 2022 na cidade de Santos - SP.

A caixa PS, além de respiros laterais e entrada destacável, possui divisões horizontais em módulos, "porão" e "sótão" com ventilação adicional. O objetivo desse modelo é facilitar o manejo da espécie e ampliar sua presença na meliponicultura, possibilitando, por exemplo, seu emprego na polinização assistida de culturas agrícolas.

Além da caixa definitiva, o Projeto Partamona Helleri desenvolve uma caixa provisória (caixa isca) para a captura de enxameações naturais da espécie. Capturas de Boca de Sapo não são comuns nos ninhos isca de garrafa pet tradicionais, mais adequados a espécies cujo ninho é interno e que procuram ocos para nidificação.

Divisão ou Multiplicação

Com a utilização de caixas racionais próprias para a espécie, passa a ser possível a realização de divisões ou multiplicações, desde que existam discos de cria com células reais. Como P. helleri é uma abelha do grupo das trigoniformes, é necessário que exista pelo menos uma realeira para que uma multiplicação da espécie tenha sucesso.

Na caixa SOS as multiplicações podem ser feitas pelo método da retirada de discos maduros com célula real e porções de geoprópolis, transportados para uma nova caixa guarnecida com uma boa quantidade de cera mista. Pode ser feita doação de campeiras da própria colônia mãe ou de uma outra colônia da espécie.

Na caixa PS as multiplicações por módulos passam a ser possíveis, respeitando-se o requisito de haver discos com célula real em um dos módulos, por exemplo no que dará origem à colônia filha, e a rainha estar necessariamente presente no outro, preferencialmente no que permanece na colônia mãe, para que possa haver sucesso na multiplicação. Alternativamente, deve haver discos com células reais de ambos os lados, para que se possa assegurar que nenhuma das colônias ficará órfã, sem rainha.

O Mel

Como outras espécies de abelhas, P. helleri produz mel a partir do néctar extraído das flores. Esse líquido açucarado é passado de uma abelha para outra por diversas vezes, recebendo substâncias salivares das abelhas. Durante esse processo é também desidratado e por fim depositado em pequenos potes de cerume no interior da colônia, que são então fechados.

A colheita do mel de Boca de Sapo passa a ser possível apenas a partir do momento em que foram criadas caixas racionais próprias para a espécie, visto que em colônias naturais os potes de mel não podem ser acessados sem que se cause grave dano à colônia, o que configura crime ambiental de acordo com a legislação vigente. Além disso, a contaminação do mel pelo contato com os materiais presentes nas camadas externas do ninho é praticamente certa. Não se recomenda, por estas razões, a tentativa de colher mel de ninhos naturais nem de P. helleri nem de outras espécies de abelhas sem ferrão.

Apesar de ser capaz de produzir mel, a Boca de Sapo normalmente não é criada para essa finalidade, pois não o produz em grandes quantidades. As características do seu mel, entretanto, foram avaliadas numa pesquisa feita com diferentes meles de abelhas sem ferrão da região do Seridó, estado do Rio Grande do Norte.

Nesse estudo foram avaliados aroma, cor, viscosidade, sabor, acidez e aceitabilidade de méis de diferentes espécies, sendo que os participantes classificaram o aroma e o sabor do mel de P. helleri como pouco marcantes e, em termos de aceitabilidade, a maior parte das respostas foi "nem gostei, nem desgostei".

É importante lembrar que a colheita do mel de qualquer espécie de abelha sem ferrão precisa observar cuidados, no sentido de seguir corretamente as normas de higiene e, especialmente, respeitar as épocas do ano apropriadas, deixando sempre uma quantidade suficiente para que as abelhas possam se alimentar e tenham reservas para períodos de escassez. Não se deve retirar mel de nenhuma espécie durante o inverno, pois nessa época há pouca oferta de néctar e as abelhas precisam consumir o estoque que fizeram nas estações anteriores.

Serviços Ecossistêmicos

Como outras espécies de abelhas, P. helleri presta serviços ecossistêmicos essenciais para a sobrevivência e qualidade de vida dos seres humanos, bem como para a sobrevivência de muitos outros seres. O mais importante dentre esses serviços é a polinização, tanto de espécies vegetais de interesse agrícola comercial quanto da flora nativa. Assim, esta abelha contribui diretamente:

• na produção de alimentos, especialmente em sistemas agroflorestais, agroecológicos ou de agricultura familiar, onde não é ameaçada pelo uso de agrotóxicos ou pela prática da monocultura. Parte significativa das frutas, legumes, grãos e nozes que compõe a alimentação humana depende diretamente da polinização por animais e há uma enorme variedade de culturas que depende da polinização realizada por abelhas ou beneficia-se dela sobremaneira. Estima-se que o valor econômico desse serviço no Brasil seja da ordem de US$ 12 bilhões, chegando a US$ 120 bilhões no âmbito global;

• na manutenção das áreas de mata nativa e remanescentes florestais, pois a polinização é essencial no ciclo de vida das plantas, na renovação natural desses ecossistemas. Muitas espécies de plantas dependem inteiramente da presença de abelhas nativas com as quais evoluíram para serem polinizadas e gerarem descendentes. Sabe-se que abelhas exóticas não são capazes de polinizar diversas espécies vegetais brasileiras. Nos fragmentos de mata que já não sustentam espécies mais exigentes, cercados por áreas urbanas, a Boca de Sapo ainda consegue atuar, permitindo algum fluxo gênico em áreas de cobertura vegetal descontínua;

• na manutenção da biodiversidade e equilíbrio ecológico, por possibilitar pela polinização a frutificação de plantas que servem de alimento a animais silvestres, como pássaros e pequenos mamíferos que por sua vez são predados por animais maiores. Além disso, as próprias abelhas atraem e servem de alimento para predadores de insetos, como sapos, pássaros, lagartos, aracnídeos e outros, o que tem efeitos benéficos no controle biológico de pragas em culturas agrícolas;

• na disponibilidade e qualidade de mananciais hídricos, vez que a regularidade dos regimes de chuvas, a preservação de nascentes e o volume de água nos rios, lagos e represas dependem da existência de matas nas regiões de recarga e descarga dos aquíferos;

• na recuperação de áreas degradadas e de reflorestamento, pois como não depende de ocos de árvores grossas para nidificar pode atuar dentre os polinizadores pioneiros em áreas com árvores mais jovens que não suportam ainda o estabelecimento de outras espécies de abelhas por não oferecerem locais adequados de nidificação;

• na sustentação dos frágeis ecossistemas urbanos, por ser uma espécie rústica, generalista e capaz de nidificar em uma variedade de construções humanas, é uma das abelhas que adaptou-se às cidades e persiste mesmo em locais onde espécies mais delicadas ou exigentes não conseguem sobreviver.

Galeria

• 
  Colônia de Boca de Sapo
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  Boca de sapo forrageando em flores de manjericão
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  Colônia de Boca de Sapo numa palmeira

Ligações Externas

• Commons
• Wikispecies

Boca de Sapo no iNaturalist

Boca de Sapo na EOL - Encyclopedia of Life (em inglês)

Boca de Sapo no Webbee.org.br

Gravuras detalhadas das entradas em corte de várias espécies de Partamonas, incluvise P. helleri