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Euphausiacea editar

 Euphausiacea
 
Euphausia superba, krill antártico
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Crustacea
Classe: Malacostraca
Subclasse: Eumalacostraca
Superordem: Eucarida
Ordem: Euphausiacea
Dana, 1852
Famílias

Euphausiacea (termo derivado da palavra grega “eu”, que significa “verdadeiro”, combinada com “phausia”, cujo significado é “brilhante” ou “que emite luz”, referindo-se à bioluminescência proveniente dos animais que designa)[1] é uma ordem de crustáceos de aparência semelhante à dos camarões, diferindo destes por algumas características tais como apresentar uma carapaça que não recobre as brânquias[2].

Essa ordem conta com 86 espécies descritas, todas marinhas e pelágicas. Os indivíduos dessa ordem são comumente chamados de krill. Este termo foi usado pela primeira vez neste sentido por baleeiros noruegueses que o aplicaram a pequenos animais que faziam agregados e indicavam áreas de alimentação de baleias[1], e originalmente designava o krill antártico (Euphausia superba), mas atualmente é utilizado como sinônimo de eufasiáceos[3].

Os eufausiáceos atingem em média 3 centímetros de comprimento e são, em sua maioria, bioluminescentes, o que é provavelmente uma adaptação para formação de cardumes e reprodução. Apresentam distribuição cosmopolita, tendo cerca de dois terços das espécies conhecidas ocorrendo em todos os oceanos[2].  

Quanto à alimentação, a maioria das espécies é suspensívora, havendo poucas predadoras [2].

Em relação à importância ecológica, os eufausiáceos comumente formam enormes cardumes (krill) [4] que servem de alimentos à muitas espécies de animais marinhos, entre elas a baleia azul [2].

Os eufausiáceos possuem também importância econômica. Estima-se que foram pescadas cerca de 395.000 toneladas de krill na Antártida entre os anos de 1989 e 1990, principalmente por navios russos e japoneses [2].

Taxonomia editar

A ordem Euphausiacea faz parte do filo Arthropoda e do subfilo Crustacea. Está inserida na classe Malacostraca, na subclasse Eumalacostraca e na superordem Eucarida [4].  

Essa ordem se divide em duas famílias (Bentheuphausidae e Euphausiidae) e 11 gêneros (Bentheuphausia, Euphausia, Meganyctiphanes, Nematobrachion, Nematoscelis, Nyctiphanes, Pseudeuphausia, Stylocheiron, Tessarabrachion, Thysanoessa e Thysanopoda) que compreendem 86 espécies [5]. A família Bentheuphausiidae inclui apenas uma espécie (Bentheuphausia amblyops), estando as outras 85 espécies na família Euphausiidae. [6]

A presença de quilhas, espinhos e outras estruturas nas antenas é utilizada para taxonomia, assim como a forma dos olhos e a morfologia e número de pereópodes. A forma do petasma (estrutura relacionada à reprodução) no indivíduo adulto também é utilizado como caráter taxonômico [1].

Filogenia editar

Cladograma proposto para a ordem Euphausiacea [5].
Euphausiacea
Bentheuphausiidae

Bentheuphausia

 
Euphausiidae
Thysanopodinae
 

Thysanopoda

 
 

Nematobrachion

 
 
 
Euphausiinae
 

Pseudeuphausia

 
 

Euphausia

 
 
Nematoscelinae
 

Nyctiphanes

 
 

Meganyctiphanes

 
 
 

Nematocelis

 
 
 

Thysanoessa

 
 
 

Tessabranchion

 
 

Stylocheiron

 
 
 
 
 
 
 
 
Cladograma baseado em Vereshchaka et al (2018) utilizando caracteres morfológicos e moleculares.

Análises filogenéticas recentes baseadas em caracteres morfológicos e marcadores moleculares dão suporte à hipótese de que as famílias Bentheuphausidae e Euphausiidae, e consequentemente a ordem Euphausiacea, são monofiléticas. A distribuição das sinapomorfias nas filogenias mostram que alguns caracteres, tais como fotóforos e topologia dos órgãos copulatórios, são conservativos e apresentam pouca variação dentro dos clados [5].

Atualmente considera-se que Euphausiacea e Decapoda sejam grupos irmãos pertencentes à superordem Eucarida, entretanto há outras hipóteses. As ordens Mysida, Anaspidacea ou Stomatopoda podem ser consideradas grupo irmão de Euphausiacea em certos estudos. Essa incerteza existe pois os estudos realizados até o momento utilizam um número muito pequeno de marcadores, o que os torna inconclusivos [5].

Não há representantes fósseis que possam ser inseridos em Euphausiacea de maneira inequívoca, na verdade a classe Malacostraca como um todo é pouco representada no registro fóssil quando comparada a outros grandes grupos de artrópodes. Dessa forma é muito complicado estabelecer a história evolutiva desse grupo com base apenas em fósseis, o que torna ainda mais difícil saber com certeza qual a posição de Euphausiacea em relação a outros grupos de crustáceos em uma filogenia [7].

Distribuição editar

A ordem Euphausiacea contém 86 espécies exclusivamente marinhas e que não adentram as águas salobras e estuarinas. Esses animais estão distribuídos de maneira cosmopolita, de forma que qualquer região oceânica analisada geralmente comporta um grande número de espécies que se utilizam de recursos semelhantes[2]. É comum que os eufausiáceos sejam os organismos dominantes nos arrastos de plâncton, principalmente nas regiões de maior latitude (antártica e subantártica)[1].

Mesmo que não haja padrões muito restritos de distribuição de eufausiáceos, estes são, com frequência, associados a massas de água ou ambientes específicos[8]. No Pacífico, Euphausia diomedeae e E. distinguenda estão tipicamente associadas à massa d’água equatorial, enquanto Nematoscelis atlantica e Euphausia brevis são características da massa d’água central[9]. No Atlântico Sudoeste, as regiões onde há comunidades planctônicas são caracterizadas pela presença de Euphausia americana na Zona Tropical, Nematoscelis atlantica na Zona Subtropical-Tropical, Nematoscelis megalops na Zona de Transição Temperada-Subtropical  e Euphausia longirostris na Zona Subantártica[10].

A maioria das espécies é epipelágica (vivem a até 200 metros de profundidade), mas há também espécies mesopelágicas (vivem entre 200 e 1000 metros de profundidade) e batipelágicas (vivem entre 1000 e 4000 metros de profundidade). Dentro das zonas anteriormente citadas, cada espécie tem preferência por uma determinada profundidade, e muitas delas realizam migração vertical [2].  Um fenômeno que pode ocorrer é o encalhamento de milhões de indivíduos em praias, como registrado em Ramsey Bay na Ilha de Man em 1974[11].

No Brasil, foi registrada uma alta abundância de Euphausia americana e Stylocheiron carinatum  em estudos realizados no Rio de Janeiro, Bahia e Pernambuco [12][13]. Os eufausiáceos tem sua distribuição preferencialmente oceânica, e poucas espécies têm a capacidade de tolerar a frequente variação do ambiente costeiro[14].

Anatomia editar

 
Brânquias visíveis em Euphausia pacifica.

Os eufausiáceos assemelham-se a camarões, também pertencentes à classe Malacostraca,  e têm o corpo dividido em três regiões: cabeça, tórax e abdômen. A cabeça e o tórax são fundidos, formando um cefalotórax, e recobertos por uma carapaça que se estende nas laterais do corpo, sem que as brânquias sejam recobertas. O fato de as brânquias ficarem expostas nos eufausiáceos permite que esses animais sejam facilmente diferenciados dos camarões, nos quais a carapaça recobre as brânquias, formando uma câmara branquial[2]. A forma das brânquias também é uma característica que diferencia eufasiáceos e camarões, sendo que nos eufausiáceos as brânquias são epipoditos filamentosos localizados no protopodito[2][11].

A cabeça de um eufausiáceo é formada por 5 segmentos e possui dois pares de antenas, cuja função é principalmente sensorial. Os olhos desses crustáceos são pedunculados e compostos, e têm forma variável nas diferentes espécies[11].

O tórax  apresenta oito segmentos e oito pares de pereópodes birremes, ou seja,apêndices torácicos constituídos por duas partes. O sétimo e o oitavo par de pereópodes podem ser reduzidos e, em algumas espécies carnívoras, o segundo par é raptorial [2]. As fêmeas possuem o télico, um órgão copulatório,  na região ventral média do tórax.

 
Pleópodes de krill antártico.

O abdômen é constituído por seis segmentos e termina em um telson e dois pares de urópodes, formando uma estrutura chamada de leque caudal, semelhante ao que se encontra em camarões[2][11]. Os pleópodes (apêndices abdominais) são birremes como os torácicos, e são utilizados para natação[2]. Nos machos, o primeiro par de apêndices é modificado no petasma,uma estrutura que atua na reprodução promovendo a transferência de espermatóforos[11].

 
Aquarela indicando a posição dos fotóforos.

Uma característica notável dos eufausiáceos é o fato de que todos eles, com exceção de Bentheuphausia amblyops, possuem órgãos bioluminescentes chamados fotóforos. Há um fotóforo presente na região ventral de cada olho composto; dois pares de fotóforos no tórax (localizados nas bases do segundo e do sétimo par de apêndices); e quatro fotóforos na região ventral do abdômen (posicionados nas bases dos quatro primeiros pares de pleópodes)[11]. Os fotóforos estão sob controle do sistema nervoso, exibem uma luz azul-esverdeada[11] e são provavelmente uma adaptação para auxiliar a corte e a formação de cardumes[2].

Dentro de crustáceos, os grupos que apresentam bioluminescência são Copepoda, Ostracoda e Malacostraca (Mysidacea, Amphipoda, Decapoda e Euphausiacea), sendo que essa característica surgiu independentemente nos diferentes grupos ao longo da evolução. Os eufasiáceos possuem um tipo de luciferina, pigmento responsável pela bioluminescência, muito semelhante ao presente nos dinoflagelados, o que sugere sua aquisição através da dieta. A bioluminescência pode ser induzida por estímulos mecânicos, farmacológicos e luminosos, incluindo a luminescência de indivíduos próximos[15].

Alimentação editar

 
Cesta formada pelos pereópodes.

Os eufausiáceos são em sua maioria filtradores e onívoros, alimentando-se de fitoplâncton e zooplâncton, mas há também espécies que filtram o sedimento e algumas poucas espécies predadoras[2].  

Esses crustáceos possuem peças bucais com implementos para perfurar e moer, de modo que o alimento já chega à boca fragmentado[11].

As paredes estomacais são blindadas e musculares, com projeções quitinosas, de modo que o exame do conteúdo estomacal dificilmente permite a identificação do material de origem[11].

 
Cerdas da cesta de alimentação em microscopia eletrônica.

Como a maioria dos eufausiáceos realiza filtração para captura de alimentos, é necessário que haja uma constante corrente d’água. Essa corrente é gerada pelos apêndices torácicos, que possuem numerosas cerdas formando um “pente” onde as partículas são filtradas. Outra maneira de alimentação é a predação de zooplâncton, formando uma cesta com as pernas torácicas bem próximas à parte ventral do tórax e da cabeça. Nesse caso, eles nadam devagar, movendo as pernas lateralmente, conduzindo a água a sua frente para a cesta. Não foi registrado comportamento de caça ou de perseguição de presas nesses animais[11].

Outra maneira combina esses dois métodos para que os animais se alimentem de sedimento na superfície. Nessa estratégia eles se movem para frente e para trás sobre a superfície e se alimentam da suspensão[11].

Embora os hábitos alimentares possam variar, todas as espécies também consomem quetognatos, pequenos anfípodes pelágicos, copépodes e larvas planctônicas de moluscos e equinodermos[11].

Ciclo de vida editar

Reprodução e desenvolvimento editar

 
Cabeça de uma fêmea de Nematoscelis difficilis com bolsa ovígera.

Todos os eufasiáceos são dióicos, ou seja, cada indivíduo apresenta apenas um dos dois sexos, e é possível reconhecer facilmente as características sexuais secundárias tanto nos machos quanto nas fêmeas (petasma e télico respectivamente)[11].

Utilizando o petasma, o macho transfere o espermatóforo para o télico da fêmea. Espécies dos gêneros Bentheuphausia, Thysanopoda, Meganyctiphanes, Euphausia, Thysanoessa e (provavelmente) Nematobranchion dispersam os ovos na coluna d’água (produzindo de 40 a 500 ovos por desova), enquanto Nyctiphanes, Nematocelis e Stylocheiron os carregam junto às pernas torácicas. Geralmente a quantidade de ovos está associada à espécie e ao tamanho da fêmea[11].

 
Náuplio de Euphausia pacifica emergindo do ovo.

Do ovo eclode uma larva do tipo náuplio, típica de crustáceos, que se desenvolve em um segundo estágio náuplio. O primeiro estágio do náuplio é omitido em espécies que carregam seus ovos. O segundo náuplio sofre muda, e passa por três estágios larvais sucessivos, nos quais o abdômen se diferencia e se torna segmentado em seis partes. No entanto, nesta fase os olhos ainda estão cobertos pelo carapaça. Após estes estágios, a larva sofre muda, se transformando em uma furcília, mais parecida com o adulto. Os olhos ficam livres e já possuem pedúnculo. É nos estágios de furcília que ocorre a diferenciação dos apêndices birremes do abdômen, assim como os torácicos. No caso de Euphausia superba, os crustáceos passam por seis estágios de furcília para chegar à adolescência, sendo que nas espécies britânicas o desenvolvimento larval leva de dois a três meses. Os ovos geralmente são liberados na primavera, de maneira que as larvas estão presentes no plâncton na primavera e no verão. O desenvolvimento larval é completado entre julho e  agosto, com a maturação em adultos na próxima primavera[11].

Há variação temporal na abundância de adultos e larvas entre os eufausiáceos. Essa variação pode se dar por influência de correntes e massas d’água, eventos climáticos,[16][17] eventos reprodutivos [16][18], entre outros fatores. Em maiores atitudes, como na plataforma continental norueguesa, os períodos de desova estão intimamente associados aos períodos de floração das algas[19].

Mudas e crescimento editar

Os eufausiáceos destacam-se dos outros crustáceos por continuar a sofrer mudas mesmo após a maturidade sexual ter sido atingida[2]. As mudas realizadas pelos eufausiáceos podem ter a função oposta à que costuma ter para os animais que sofrem muda. Enquanto os demais animais que realizam ecdise o fazem com o propósito de aumentar as dimensões do corpo, os eufausiáceos podem realizar mudas para diminuir de tamanho. Isso se dá em situações nas quais há escassez de alimentos, de forma que com um menor tamanho corpóreo o animal pode suprir suas necessidades nutricionais mais facilmente[2][20]. A periodicidade das mudas é controlada principalmente pela temperatura ambiental, mas pode depender de outros fatores como disponibilidade de alimentos[11]. Em Euphausia superba, Meganyctiphanes norvegica, Euphausia pacifica e Thysanoessa inermis foi observado que o período entre as mudas é inversamente proporcional à temperatura e diretamente proporcional ao tamanho do indivíduo, indicando que em maiores temperaturas as mudas ocorrem mais frequentemente[21][22]. A taxa de crescimento não é uniforme ao longo do ano, tendendo a ser maior no final da primavera, verão e outono do que no inverno. Como em muitos crustáceos, as fêmeas tendem a crescer mais rapidamente e atingir maiores tamanhos corpóreos que os machos[11]. Estima-se que o ciclo de vida desses crustáceos seja de dois a quatro anos, mas há um dificuldade em determinar a expectativa de Euphausia superba devido à impossibilidade de determinar a idade de animais capturados com base em características morfológicas[23] e em mantê-los por longos períodos em laboratório[21].

Comportamento editar

Por serem animais estritamente marinhos e que não ocorrem em profundidades menores que 100 metros, os eufausiáceos geralmente vivem longe do litoral[11].

 
Agregado de krill.

Muitas espécies formam grandes agregados. Os agregados podem ser formados no final do inverno, facilitando o acasalamento e acredita-se que os fotóforos tenham um importante papel na comunicação durante esse período[11]. Os cardumes de eufausiáceos podem ocupar áreas como as ocupadas por vários quarteirões de uma cidade, podendo ter densidades de até 60000 indivíduos/m3[2].

Como os cardumes são muito grandes e chamam a atenção de animais que se alimentam deles, esses animais desenvolveram um método bastante curioso para se proteger. Quando ameaçados, podem realizar mudas muito rápidas, com duração de cerca de 1 segundo. Dessa forma, as exúvias são deixadas para trás como forma de desorientar os predadores[2].

As larvas são essencialmente organismos de superfície, especialmente a noite, sendo que elas podem migrar entre 20 e 60 metros verticalmente na coluna d’água ao longo do dia. Conforme elas se desenvolvem, tendem a ficar mais tempo em maior profundidade. A maior parte da espécies britânicas apresentam uma migração vertical regular, subindo de águas profundas (entre 150 e 200 metros) para a superfície no crepúsculo, onde permanecem até o amanhecer, quando voltam para o fundo[11]. Nas espécies antárticas, há evidências de controle comportamental pelo relógio circadiano, principalmente na primavera e no outono, quando um ciclo regular de noite e dia está presente. Nesse período, a migração vertical é sincronizada de modo a evitar a predação visual, portando os cardumes ficam próximos à superfície somente durante a noite. Nos períodos sem fotoperíodo regulado, o ritmo circadiano é observado em funções vitais para manter a homeostase, mas deixa de ter uma grande influência sobre a migração vertical e os picos diários de atividade[24].

 
Natação de fuga.

A natação utilizando os pleópodes é a maneira mais comum de locomoção dos eufausiáceos, mas eles também exibem comportamento de fuga, observado em diversos crustáceos[25]. Em aquários, esse comportamento pode ser estimulado por uma grande intensidade luminosa e permite que o animal se desloque a uma distância onze vezes maior que o comprimento de seu corpo por segundo, em oposição à distância de oito vezes atingida por natação normal. Nesse comportamento, o telson é movimentado em direção à cesta filtradora, de modo que o animal se move para trás. Eles podem realizar este movimento numa frequência de 7 batidas por segundo, o que é perceptível a olho nu. Os olhos pedunculados são mantidos acima do corpo, de modo que eles possam visualizar a direção em que estão nadando mesmo que estejam de costas[26].

Aspectos ecológicos editar

 

Os eufausiáceos têm grande importância ecológica, sendo a base alimentar em muitos ecossistema, sendo predados por animais como peixes, baleias, leões marinhos, pássaros, lulas e decápodes[11].

Esses animais também possuem uma série de endoparasitas (parasitas que vivem no interior dos corpos dos hospedeiros) e ectoparasitas (parasitas que se instalam fora dos corpos dos hospedeiros)[11].

Os eufausiáceos também exercem um importante papel no sequestro do carbono orgânico que se concentra nas camadas oceânicas superiores. Já foi demonstrado que as fezes e exúvias que afundam são muito importantes para promover um fluxo descendente do carbono. Por exemplo, o sequestro de carbono por Euphausia Superba supera o carbono produzido por 35 milhões de carros, o que é bastante significativo, considerando o papel do carbono nas mudanças climáticas que ocorrem atualmente[27].


Impacto das atividades humanas editar

 

Sendo organismos predominantemente de zonas frias, o aquecimento global pode ter um grande efeito sobre as espécies de eufasiáceos, podendo causar alterações na performance fisiológica, distribuição e comportamento do krill[28]. A acidificação dos oceanos pode impactar os estágios larvais e pós-larvais, nos quais a regulação ácido-base influencia o crescimento somático, reprodução, fitness e comportamento.  O impacto direto do aumento da incidência de radiação UV na população de krill pode ocorrer por danos genéticos[29] [30], efeitos fisiológicos[31][32], ou por meio de reações comportamentais[33] . Efeitos indiretos podem surgir devido a declínios na produtividade primária causada pelo aumento da radiação UV e alterações na estrutura de teias alimentares. Outro problema causado pela atividade humana é a presença de microplásticos nos corpos d’água. Devido à seu tamanho, os microplásticos podem ser ingeridos por diversos organismos planctônicos marinhos, sendo que a ingestão por eufasiáceos já foi observada [34]. A ingestão ocorre principalmente por organismos filtradores devido ao uso indiscriminado de partículas em suspensão[35]. Também há evidências de que estes organismos conseguem quebrar os microplásticos ingeridos em partículas menores, sendo esta produção biológica de nanoplásticos de grande efeito, já que essas partículas ficam disponíveis para animais menores e são transmitidos ao longo da cadeia trófica[36][37].

Importância econômica editar

 
Krill pescado em Cordell Bank National Marine Sanctuary, na Califórnia.

Os eufausiáceos são provavelmente o componente planctônico mais importante economicamente, devido ao seu grande tamanho se comparado ao zooplâncton e à grande abundância de algumas espécies. Constituem aproximadamente entre 5 e 10% da biomassa de plâncton e 30% da biomassa de crustáceos planctônicos[38][39].Por possuir altas concentrações de ácidos graxos (principalmente ômega 3) e vitamina A[40], produtos derivados de eufausiáceos têm sido cada vez mais utilizados como suplementos para promover a saúde cardiovascular e aumentar a longevidade[41].

 
Bloco de krill.

Estudos realizados entre os anos de 1976 e 1977 estimavam que durante este período a pesca comercial de Euphausia superba atingia entre 30 e 200 milhões de toneladas[1].

Existem atualmente pelo menos seis espécies de eufausiáceos pescados comercialmente: o krill antártico (Euphausia superba), pescado na Antártida; o krill do Pacífico Norte (Euphausia pacifica), pescado no Japão e ao largo da costa oeste do Canadá; Euphausia nana, pescada na costa do Japão; Thysanoessa inermis, pescada na costa do Japão e ao largo da costa leste do Canadá, e Thysanoessa raschii e Meganyctiphanes norvegica, que têm sido pescados experimentalmente na costa leste do Canadá[42].


Referências editar

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