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Typhloscolecidae

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 Typhloscolecidae
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Annelida
Classe: Polychaeta
Pleistoannelida
Subclasse: Errantia
Ordem: Phyllodocida
Subordem: Phyllodocida incertae sedis
Família: Typhloscolecidae

Typhloscolecidae é uma família de anelídeos poliquetas atualmente classificada dentro da ordem Phyllodocida, embora seja considerada de afinidade incerta. Foi originalmente descrita por Uljanin em 1878. Tratam-se de animais encontrados em ambientes marinhos, e estima-se que a família possua cerca de 17 espécies atualmente.[1] As características-chave que permitem identificar essa família são os quatro pares de cirros tentaculares (dois pares foliáceos, direcionados anteriormente), a presença de notopódios menores que os neuropódios, e ainda a presença de cerdas e de cirros dorsais foliáceos.[2]

Caracterização

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Os indivíduos podem atingir de 2 a 40 mm de comprimento e alcançar 50 segmentos, mas geralmente têm menos de 15 mm, com menos de 30 segmentos [2][3]. Um estudo de Uljanin de 1878 acerca das espécies do gênero Sagitella relatou hermafroditismo protogínico, liberação de gametas através de gonodutos que se desenvolvem por gametogênese, e incubação de indivíduos jovens que permanecem ligados ao progenitor. [2]

Os Chaetognatha parecem ser um importante item alimentar para os Typhloscolecidae. Espécies de Typhloscolex e Sagitella comem as cabeças de Sagitta e outros Chaetognatha. Os Chaetognatha são muito maiores que seus predadores, mas somente suas cabeças são ingeridas, talvez em parte explicando a frequência de espécimes decapitados e danificados de Chaetognatha em amostras de plâncton.[2] Estudos recentes indicam que essa relação pode ser de parasitismo.[4]

Morfologia

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Os Typhloscolecidae são caracterizados como pequenos poliquetas pelágicos transparentes. Eles distinguem-se por ter parapódios reduzidos com grandes cirros dorsais e ventrais semelhantes a remos; esses cirros são facilmente perdidos em espécimes preservadas.[2]

Apresentam corpo curto, cilíndrico e fusiforme. O prostômio, subcônico ou arredondado[5], afunila em uma antena mediana anterior, e os órgãos nucais estão presentes como um par de cristas occipitais. Palpos e antenas pareadas estão ausentes. Uma única antena mediana está presente em dois (Travisiopsis e Typhloscolex) dos três gêneros conhecidos.[2] Alguns autores caracterizam o prostômio como pequeno, indistinto e com uma ponta digitiforme.[3]

Foram observados lobos ciliados no prostômio no gênero Typhloscolex (gênero este considerado neotênico por muitos autores), que podem ser remanescentes da larva trocófora ou possuir funções estabilizadoras, permitindo ao animal flutuar verticalmente na água.[5]

Uma faringe eversível muscular está presente, mas papilas terminais não foram observadas; não possuem mandíbulas. Um órgão glandular de desconhecida função, denominado órgão de retorta, fica na parede dorsal da faringe, e é evaginável. Dois ou três segmentos anteriores carregam, cada um, um par de cirros parecidos com folhas que envolvem o prostômio lateralmente. Os parapódios são birremes; os neuropódios são maiores que os notopódios. Acículos e cerdas, como capilares e espinhos, estão presentes, e as cerdas são simples. Há um par de cirros pigidiais.[2][5][3]

Diversidade

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Estima-se que a família possua atualmente 6 gêneros: Acicularia Langerhans, 1877, Nuchubranchia Treadwell, 1928, Plotobia, Sagitella Wagner, 1872, Travisiopsis Levinsen, 1885 e Typhloscolex Busch, 1851, totalizando 17 espécies aceitas.[1] Os Typhloscolecidae são encontrados desde em águas polares a águas tropicais e desde a superfície até profundidades superiores a 4000 m.[2] Registros de espécimes pelo Global Biodiversity Information Facility (GBIF), ocorreram, até o momento, principalmente na América do Sul e na Antártica, mas a família apresenta distribuição mundial.[6]

Um estudo recente identificou 2105 espécimes no Pacífico tropical oriental, pertencentes a 3 gêneros e 4 espécies (Typhloscolex muelleri e Sagitella kowalewski, com maior abundância e ocorrência, e Travisiopsis dubia e Travisiopsis lanceolata).[7]

Recentemente, uma espécie parasita foi encontrada vivendo em um Chaetognatha, o que indica certa diversidade de hábitos de vida. O animal, do gênero Typhloscolex, foi encontrado preso à cabeça de um Eukrohnia hamata, provavelmente alimentado-se de fluido celômico; como resultado das injúrias, o quetognata eventualmente perde sua cabeça.[2][4]

Taxonomia e Filogenia

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Fauchald, em 1977, agrupou Typhloscolecidae dentro de Glyceriformia, táxon pertencente a Polychaeta. Posteriormente, Rouse & Fauchald (1997) mudaram essa classificação, agrupando Typhloscolecidae dentro de Phyllodocida, que faria parte do grupo Aciculata, dentro de Palpata, este grupo irmão de Scolecida, todos dentro de Polychaeta[2]. Atualmente, os Typhloscolecidae são de afinidade incerta, colocados no grupo Phyllodocida incertae sedis da ordem Phyllodocida.[1] Aciculata, Palpata e Scolecida foram extintos.

Foi especulado por Dales (1955) que os Typhloscolecidae podem ter surgido pela extensão neotênica da fase larval de um poliqueta bentônico.[2] Um estudo recente, utilizando ribossomos nucleares 18S e 28S em inferência bayesiana e em estimação de máxima verossimilhança, indicou que Typhloscolecidae e Lopadorhynchidae são táxons irmãos, dispostos dentro de Phyllodocidae, próximos a outro táxon holopelágico, Alciopidae. As probabilidades posteriores deste estudo apoiaram fortemente esse posicionamento, mas uma abordagem de teste de hipóteses e valores de bootstrap revelaram-se mais ambíguos; entretanto, ambos ainda sugerem fortemente afiliações com Phyllodocidae.[8]

  1. a b c Read, G.; Fauchald, K. (Ed.) (2020). World Polychaeta database. Typhloscolecidae Uljanin, 1878. Accessed through: World Register of Marine Species at: http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=959 on 2020-06-21
  2. a b c d e f g h i j k GLASBY, Crhistopher J.; HUTCHINGS, Patricia A.; FAUCHALD, Kristian; ROUSE, Gregory W.; WILSON, Robin S. (2000). Fauna of Australia - Polychaetes and Allies: The Southern Synthesis. Australia: Commonwealth of Australia. Australian Biological Resources Study/CSIRO Publishing. pp. 6, 70, 225, 226 
  3. a b c A. Bonifazi, D. Ventura & M. F. Gravina (2016) New records of old species: some pelagic polychaetes along the Italian coast, Italian Journal of Zoology, 83:3, 364-371, DOI: 10.1080/11250003.2016.1186235
  4. a b Øresland, V., Pleijel, F. An ectoparasitic typhloscolecid polychaete on the chaetognathEukrohnia hamata from the Antarctic Peninsula. Mar. Biol. 108, 429–432 (1991). https://doi.org/10.1007/BF01313652
  5. a b c Soares, Maria Cordélia (15 de setembro de 1986). «Sistema planctônico da região do emissário submarino de esgotos de Ipanema, Rio de Janeiro, RJ, populações zooplanctônicas: Annelida Polychaeta». Universidade Federal do Rio de Janeiro. Consultado em 20 de junho de 2020
  6. «Occurence search». Global Biodiversity Information Facility (GBIF). Consultado em 26 de junho de 2020 
  7. María Ana Fernández-Álamo, Distribution of holoplanktonic typhloscolecids (Annelida-Polychaeta) in the eastern tropical Pacific Ocean, Journal of Plankton Research, Volume 26, Issue 6, June 2004, Pages 647–657, https://doi.org/10.1093/plankt/fbh063
  8. Struck, T. H. & Halanych, K. M. (2010). Origins of holopelagic Typhloscolecidae and Lopadorhynchidae within Phyllodocidae (Phyllodocida, Annelida).—Zoologica Scripta , 39 , 269–275.