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Usuário:Yleite/Complexo de espécies crípticas

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Complexo de espécies crípticas é um grupo de espécies que satisfazem a definição biológica de espécie, isto é, são isoladas reprodutivamente entre si, mas são morfologicamente idênticas. Os indivíduos das espécies dentro do complexo somente podem ser separados quando se utiliza dados que não provenham da morfologia, como da análise da sequência de DNA, bioacústica ou estudos sobre o seu ciclo de vida. Elas podem ser espécies parapátricas, muito frequentemente são simpátricas e às vezes alopátricas.

Exemplos:


Espécies crípticas editar

Espécies crípticas são aquelas que são morfologicamente idênticas ou muito parecidas, porém existe o isolamento reprodutivo total ou parcial entre elas, as quais constituem unidades evolutivas independentes.[6] Consideram-se como crípticas se duas ou mais espécies são ou foram classificadas como uma única espécie nominal devido ao fato de serem indistinguíveis morfologicamente. Alguns autores sugerem ainda que algumas espécies designadas como crípticas podem ter divergido recentemente, só sendo separáveis com dados moleculares, e ocorrendo em simpatria.Note que o complexo de espécies cripticas não é um grupo natural. Trata-se de um termo científico para designar aquelas espécies que não podem ser diferenciadas pelas percepções humanas, mas que no ecossistema ou por análises moleculares são normalmente diferenciadas. Durante muito tempo acreditava-se que as espécies podiam ser reconhecidas e agrupadas somente por suas características fenotípicas, ou seja, seu fenótipo. Porém atualmente já se sabe que analisar por esse víeis pode ser insuficiente, pois existem espécies que somente vão divergir em aspectos genéticos e bioquímicos, mas sua morfologia externa pode ser muito parecida. A frequência com que as espécies crípticas vêm sendo descobertas através do uso de sequências de DNA sugere que os dados moleculares devem ser incorporados nas pesquisas de taxonomistas alfa (ver taxonomia), ou seja, os biólogos que descobrem, descrevem e nomeiam novas espécies. [7].

Espécies crípticas: o curinga da biodiversidade editar

As pesquisas sobre a ocorrência de espécies crípticas teve um aumento ao longo das duas últimas décadas devido a progressos na área da genética molecular em disponibilizar sequências de DNA dos organismos. E a ocorrência de espécies crípticas é uma constante na natureza, por isso é considerada como o “curinga da biodiversidade”, ou seja, é provável que o número de espécies biológicas seja muito maior do que a contagem atual das espécies.[7] O não reconhecimento dessas espécies tem várias consequências, desde a subestimativa da biodiversidade real de cada local até a ameaça de extinção de espécies raras que podem não ser protegidas por serem morfologicamente iguais a outras espécies mais comuns.[6]

 
Biodiversidade de um recife de coral

Exemplos de espécies crípticas editar

Para o manejo de pesca o reconhecimento dessas espécies é muito importante, pois os órgãos de controle precisam saber que espécies estão sendo pescadas para que possam detectar diminuições nas capturas que no caso vão indicar o esgotamento dos estoques pesqueiros. Por exemplo, o camarão-de-sete-barbas (Xiphopenaeus kroyeri) representa o maior recurso pesqueiro de crustáceos na região sudeste, e estudos genéticos recentes revelaram que, na verdade, existem dois tipos de camarão sete-barbas nessa região. Uma das espécies ocorre ao longo de toda a costa Atlântica das Américas do Sul e Central, enquanto que a outra se encontra restrita ao Brasil. O mesmo foi observado com outra espécie, o camarão-rosa (Farfantepenaeus subtilis), que abriga duas espécies diferentes detectadas molecularmente. Uma ocorre desde o Caribe até o nordeste brasileiro, e a outra ocorre do norte da América do Sul até o sudeste do Brasil, sendo as duas encontradas em simpatria entre o Maranhão e o Ceará. Mesmo nessa região de simpatria as duas formas são geneticamente muito diferentes, tanto com marcadores nucleares (alozimas) como com marcadores mitocondriais (sequências do gene citocromo oxidase I).[6]

 
Exemplares de Camarão-rosa

Um estudo surpreendente que trouxe consequências diretas para a priorização de áreas para a conservação foi a descoberta que famílias inteiras de corais que pareciam ser compartilhadas entre os oceanos Atlântico e Pacífico eram na verdade conjuntos de famílias diferentes, demonstrando que os corais do Atlântico eram evolutivamente únicos, o que aumentou a importância para a sua conservação. A descoberta foi baseada através do sequenciamento de regiões mitocondriais e nucleares dos corais.[6] Outra descoberta de interesse direto para a conservação foi feita com golfinhos da espécie Sotalia fluviatilis. Pensava-se que essa espécie tinha dois ecótipo: um marinho, que ocorria desde Santa Catarina até o Caribe, e um dulcícola, que ocorria na Bacia Amazônica. No entanto havia suspeita de que esses dois ecótipos poderiam ser espécies diferentes, pois apresentavam diferenças sutis, mas consistentes na geometria de seus crânios. Estudo da análise de sequências de duas regiões do DNA mitocondrial revelou que de fato os dois morfotipos representavam espécies diferentes, com uma separação muito antiga (datada entre 2,5 e 5 milhões de anos atrás, ou seja, no Plioceno).A escolha do DNA mitocondrial é explicada pelo fato de ele ser herança matrilínea (herdado exclusivamente do gameta materno), não trocando, portanto, genes com nenhum outro segmento cromossômico, o que torna possível, ao fragmento, se manter inalterado até que ocorra uma mutação. Um estudo posterior realizado em 2007 com marcadores nucleares corroborou que Sotalia fluviatilis na verdade eram duas espécies diferentes , o tucuxi (Sotalia fluviatilis) forma marinha e o boto-cinza (Sotalia guianensis) forma dulcícola . Essa descoberta apresenta consequências imediatas para a conservação, já que cada espécie precisa ser considerada separadamente para os censos populacionais e ações de manejo.[6]

 
Exemplar de Sotalia fluviatilis

A determinação de distâncias genéticas levou à descoberta de muitas espécies crípticas. A distância genética refere-se à divergência genética entre espécies ou entre populações dentro de uma espécie, com base na acumulação de mutações ou diferenças nos nucleotídeos entre as sequências de DNA estudadas. As distâncias genéticas envolvendo algumas pequenas alterações de nucleotídeos entre as sequências de DNA indicam uma relação genética estreita, ou seja, as espécies são relativamente próximas enquanto que distâncias genéticas que revelam um maior número na alterações de nucleotídeos entre as sequências de DNA, mostram uma constituição genética mais distante, que significa que as espécies não são próximas. Um dos exemplos mais proeminentes da descoberta de espécies crípticas baseado em distâncias genéticas, é o caso das borboletas neotropicais Astraptes fulgerator , encontradas em uma variedade de habitats, desde o sul dos Estados Unidos até o norte da Argentina.[8].Um estudo molecular realizado pelo biólogo chamado Paul Hebert e seus colaboradores concluíram que Astraptes fulgerator não se tratava de uma única espécie e sim de dez espécies diferentes, ou seja, tratava-se de um complexo de espécie críptica. Eles encontraram diferenças morfológicas mínimas entre os indivíduos adultos. Para detectar o complexo críptico os pesquisadores utilizaram o DNA barcoding, que é uma técnica de investigação que visa entre outras coisas, conseguir a classificação das espécies com base em um fragmento de aproximadamente 640 pares de bases do DNA mitocondrial.[8]

 
Exemplar de Astraptes fulgerator

DNA barcoding popularmente conhecido como código de barras genético é uma técnica que se baseia em regiões do genoma de seres vivos que seriam usadas na identificação precisa das espécies, isto é, cada espécie teria uma sequência de pares de bases específica numa dada região analisada. Para animais seria uma sequencia de 648 pares de bases presentes do gene que codifica a enzima citocromo C oxidase que é um componente de cadeia respiratória. Métodos morfológicos se baseiam basicamente no que o taxonomista vê, além disso, alguns caracteres morfológicos mudam ou se perdem com o desenvolvimento do organismo. Fora a plasticidade fenotípica encontrada dentro da mesma espécie. Sendo assim, métodos genéticos padronizados podem driblar esses obstáculos, contribuindo para a redução de complexo de espécie crípticas.[9]









Detecção da diversidade críptica editar

A prevalência de espécies crípticas prejudica a estimativa da biodiversidade, mas a magnitude disso depende pelo menos em parte, de como as espécies estão sendo definidas e descritas. Embora os dados abundantes das sequências de DNA têm incentivado uma nova era na descoberta de espécies, métodos detalhados e conhecimentos específicos do táxon, como ecologia, comportamento e biogeografia são necessários para descriminação de espécie. A necessidade de material fresco para estudos moleculares tem motivado a coleta de novas espécimes de muitas espécies, e a descoberta de espécies crípticas é muitas vezes um subproduto da pesquisa de outros problemas associados com os organismos. Cerca de dois terços de todas as espécies descritas reside nos trópicos, Trópico de Capricórnio e Trópico de Câncer e também na região da Linha do Equador, porém metade das espécies crípticas que foram encontradas são de regiões temperadas, clima temperado. Essa discrepância parece refletir a preponderância dos biólogos taxonomistas localizados em regiões de clima temperado, ao invés da realidade biológica. Foram poucos os grupos que receberam tratamento taxonômico completo e investigadores inferem que grande parte da diversidade críptica existente pode estar distribuída em quatro principais áreas.

Áreas propícias a diversidade críptica editar

  • As florestas tropicais e os habitats marinhos, pois são os habitats mais ricos em espécies do planeta, e muito desses organismos estão envolvidos em interações interespecíficas especializadas e pode ser que neles se encontrem muitos complexos de espécies crípticas.
  • Fungi, os fungos estão entre os menores organismos existentes e de grande importância para o ecossistema e ciclagem de nutrientes, porém pouco se sabe sobre o reconhecimento de espécies e sistema de acasalamento, tornando-o um grupo que possivelmente possa conter espécies crípticas.
 
Exemplares de Fungos
  • Anfíbios, pois seus representantes como, por exemplo, os sapos tem reconhecimento de espécie e sistema de escolha de parceiro por características não morfológicas, como os cantos de anúncios e acasalamento (vocalização) e liberação de feromônios. Podem ser depósito de espécies crípticas, pois não atraem muita a atenção devido seu pequeno tamanho e estão normalmente em áreas de difícil acesso e foram ignorados por não apresentar valor comercial e são ainda menos provável a ser estudados .
  • Artrópodes são outro grupo de deverá conter novas espécies crípticas, pois algumas já foram detectadas e estão presente em sua literatura. O reconhecimento e a descrição de espécies crípticas neste grupo têm sérias implicações para a saúde humana, por exemplo, os mosquitos transmissores de malária Anopheles, que formam um complexo de espécies crípticas.[7]
 
Exemplar de Anopheles gambiae

O sinal de acasalamento não visual tem sido usado para a discriminação de espécies crípticas intimamente relacionadas em insetos e vertebrados, incluindo sapos e morcegos. Os feromônios de espécies intimamente relacionadas são frequentemente distintos, embora muitos diferem sutilmente como na quiralidade dos compostos, ou nas diferenças nas proporções dos compostos de mistura dos feromônios. Ernst Mayr cita que “espécies crípticas são aparentemente bastante comum nesses tipos de organismos em que os sentidos químicos (olfativo e assim por diante) são mais desenvolvidos do que o sentido da visão, embora indistinguíveis ao olho humano, estas espécies intimamente relacionadas são evidentemente muito diferente entre si. Espécies crípticas são aparentemente mais raras em organismos como os pássaros que são mais dependentes da visão para o reconhecimento”.[10]. Dado que a comunicação não visual pode ser uma chave para o descobrimento enigmático de espécies, focar em ambientes que dificultam a transmissão visual de sinais pode ser “frutífero”, ou seja, vantajosa em colaborar com a descoberta da diversidade críptica. Por exemplo, argumenta-se que a taxa de espécies crípticas pode ser mais comum em habitats marinho porque taxonomistas de animais marinhos raramente têm a chance de ver os organismos vivos e falta-se o conhecimento no sinal de acasalamento desses organismos que dependem de sinais químicos para reconhecimento de gametas ou escolha de parceiro, o que pode esconder a diversidade real de espécies marinhas.[11]


Reconhecimento de espécies crípticas editar

A identificação precisa das espécies muitas vezes é crucial para a implementação do controle biológico, diagnósticos e prevenção de doenças e identificação de espécies pragas. Recentes investigações moleculares têm descoberto complexos de espécies crípticos que parasitam humanos e em patógenos de plantas. [12] O não reconhecimento de espécies crípticas em patógenos pode complicar os esforços para a erradicação dos mesmos, dado que espécies distintas podem responder a medidas de controle diferente. A investigação acerca do complexo críptico de Anopheles gambiae, o principal vetor da malária na África, identificou sete espécies no complexo que variam em seu habitat e preferências de hospedeiro, mas o mais importante que foi detectado é que algumas dessas espécies recém-reconhecidas atacam apenas os animais não humanos, o que representa nenhuma ameaça para a saúde humana. [13] A identificação e descrição das espécies crípticas têm implicações importantes para a conservação natural e proteção e gestão dos recursos, como por exemplo, um comum mexilhão azul Mytilus edulis é uma espécie comercialmente valiosa e biologicamente muito importante, pois é uma espécie bioindicadora de poluição, entretanto já se sabe que esta espécie na verdade compreende três espécies diferentes (é um complexo críptico), com variações apenas em taxas de crescimento, como esta espécie vem sendo utilizada para controle de poluição (retira os metais pesados e outros poluentes) a inexatidão dos resultados da monitoração poderia comprometer a segurança humana a partir do consumo desse mexilhão.

 
Exemplar de Mytilus edulis

A descoberta de espécies crípticas requer atenção especial na conservação das espécies, porque, se determinada espécie é classificada tradicionalmente em perigo de extinção , pode apresentar vários problemas: as espécies consideradas ameaçadas ou espécie ameaçada pode ser composto de várias espécies crípticas que seria ainda mais raro do que se pensava e, portanto, descobrir diferentes espécies crípticas pode exigir estratégias de conservação diferentes daquelas levantadas no início.

O reconhecimento de espécies crípticas na conservação editar

O reconhecimento das espécies crípticas exige uma atenção especial nos planejamentos conservacionistas, pois a prevalência de complexos de espécies crípticas nominais já ameaçadas de extinção apresenta um duplo problema: (i) as espécies já consideradas ameaçadas ou em extinção podem ser compostas de várias espécies que são ainda mais raros do que se supunha anteriormente, e (ii) as diferentes espécies podem requerer diferentes estratégias de conservação. Evidências moleculares revelaram que muitas espécies já ameaçadas fazem parte de complexos de espécies crípticas, tornando-as mais criticamente em perigo e revelando que as espécies estão ainda em menor número e em distribuição de menor dimensão. [14]






Referências

  1. ↑ JUSTE, J.; FERRÁNDEZ, A.; FA, J.E.; MASEFIELD, W.; IBÁÑEZ, C. (2007). «Taxonomy of little bent-winged bats (Miniopterus, Miniopteridae) from the African islands of São Tomé, Grand Comoro and Madagascar, based on mtDNA». Acta Chiropterologica. 9 (1): 27-37 
  2. ↑ GOODMAN, S.M.; MAMINIRINA, C.P.; WEYENETH, N.; BRADMAN, H.M.; CHRISTIDIS, L.; RUEDI, M.; APPLETON, B. (2009a). «The use of molecular and morphological characters to resolve the taxonomic identity of cryptic species: the case of Miniopterus manavi (Chiroptera: Miniopteridae)». Zoologica Scripta. 38: 339–363 
  3. ↑ GOODMAN, S.M.; MAMINIRINA, C.P.; BRADMAN, H.M.; CHRISTIDIS, L.; APPLETON, B. (2009). «The use of molecular phylogenetic and morphological tools to identify cryptic and paraphyletic species: examples from the diminutive long-fingered bats (Chiroptera: Miniopteridae: Miniopterus) on Madagascar». American Museum Novitates. 3669: 1-34 
  4. ↑ WEYENETH, N.; GOODMAN, S.M.; STANLEY, W.T.; RUEDI, M. (2008). «The biogeography of Miniopterus bats (Chiroptera: Miniopteridae) from the Comoro Archipelago inferred from mitochondrial DNA». Molecular Ecology. 17: 5205–5219 
  5. ↑ GOODMAN, S.M.; MAMINIRINA, C.P.; WEYENETH, N.; BRADMAN, H.M.; CHRISTIDIS, L.; RUEDI, M.; APPLETON, B. (2009). «The use of molecular and morphological characters to resolve the taxonomic identity of cryptic species: the case of Miniopterus manavi (Chiroptera: Miniopteridae)». Zoologica Scripta. 38: 339-363 
  6. ↑ a b c d e GALETTI JR, P. M., RODRIGUES, F. P., SOLÉ-CAVA, A., MIYAKI, C. Y., CARVALHO, D., EIZIRIK, E., VEASEY, E. A., SANTOS, F. R., FARIAS, I. P., VIANNA, J. A., OLIVEIRA, L. R., WEBER, L. I., ALMEIDA-TOLEDO, L. F., FRANCISCO, M. R., REDONDO, R. A.F., SICILIANO, S., DEL LAMA, S. N., FREITAS, T. R.O., HRBEK, T., MOLINA, W. F.2008. Genética da conservação brasileira. pp.244-274. In: Fundamentos de Genética da Conservação. FRANKHAM, R., BALLOU, J.D., BRISCOE, D.A.,Ribeirão Preto, SP, Editora SBG, 290p.
  7. ↑ a b c BIKFORD, D.; LOHMAN, J. D.; SOHDI, S. N.; PETER, K.L. NG.; MEIER , R.; WINKER, K.; INGRAM, K. K.; DAS, I.(2007) Cryptic species as a window on diversity and conservation. Trends in Ecology and Evolution, Republic of Singapore. vol. 22 , n. 3.
  8. ↑ a b HEBERT, P.D.N. et al. (2004) Ten species in one: DNA barcoding reveals cryptic species in the neotropical skipper butterfly Astraptes fulgerator. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. vol.101,n.41.
  9. ↑ VALENTINI, A., POMPANON, F., & TABERLET, P. (2009). DNA barcoding for ecologists .Trends in Ecology & Evolution. vol.24, n.2.
  10. ↑ MAYR, E. (1963) Animal Species and Evolution, Harvard University Press.
  11. ↑ KNOWLTON, N. (2000) Molecular genetic analyses of species boundaries in the sea.Republic of Panama. U.S.A. Hydrobiologia vol.420, pp.73–90.
  12. ↑ KOUFOPANOU, V. et al. (2001) Gene genealogies, cryptic species, and molecular evolution in the human pathogen Coccidioides immitis and relatives (Ascomycota, Ony-genales). Mol. Biol. Evol. University of California.U.S.A. vol 18, pp.1246–1258.
  13. ↑ BESANSKY, N.J. (1999) Complexities in the analysis of cryptic taxa within the genus AnophelesUniversity of Notre Dame.U.S.A. Parassitologia vol.41, pp.97–100.
  14. ↑ SCHO¨NROGGE, K. et al. (2002) When rare species become endangered: cryptic speciation in myrmecophilous hoverflies. Biol. J. Linn. Soc. vol.75, pp.291–300.


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