Usuário:Yleite/Mimetismo batesiano

Mimetismo batesiano é uma forma de mimetismo em que uma espécie evolui características morfológicas ou outras que a fazem aparentar com outra espécie considerada repugnante pelo predador, concedendo-lhe uma certa protecção contra predação. O mecanismo foi proposto por Henry Walter Bates, após o seu trabalho nas florestas tropicias do Brasil com as observações sobre grupos de borboletas impalatáveis Heliconiidae e as palatáveis Dismorphiinae (Pieridae), onde espécies desprotegidas podem levar vantagem adaptativa ao parecerem com espécies protegidas (posteriormente denominado mimetismo batesiano) em 1862. Mimetismo é um termo proveniente do grego "mimetés" que significa imitação. Era originalmente usado para descrever pessoas, só foi aplicado em biologia a partir do início do século XIX.

Henry Walter Bates

Henry Walter Bates

Henry Walter Bates nasceu em Leicester na Inglaterra, no dia 8 de fevereiro de 1825. No ano de 1844 ele se associou a Alfred Russel Wallace e um tempo depois foram juntos para o Brasil. Bates permaneceu muitos anos no Brasil e, após percorrer todo o rio Amazonas e o Solimões, voltou à Inglaterra. Ao chegar na Inglaterra apresentou à Linnean Society a monografia contribuições para uma fauna de insetos do vale do Amazonas, que mereceu o aplauso de Charles Darwin. Em 1864 foi nomeado secretário-assistente da Royal Geographical Society e, em 1881, eleito para a Royal Society. Henry tinha uma coleção de 14.712 espécies da fauna da América do Sul, das quais cerca de oito mil eram desconhecidas. Em 1863 Bates publicou o The Naturalist on the River Amazons, a Record of Adventures, Habits of Animals, Sketches of Brazilian and Indian Life. Uma tradução brasileira, com o título de O naturalista no Rio Amazonas, foi publicada em 1944. Bates faleceu em Londres no dia 16 de fevereiro de 1892.

Histórico

Placa de Bates (1862) ilustrando mimetismo batesiano entre espécies de Dismorphia (primeira e terceira fila) e vários Ithomiini (Nymphalidae) (segunda e quarta fila).

Em 28 de maio de 1848, dois jovens naturalistas ingleses aportaram em Belém do Pará, Brasil, em busca de conhecimentos sobre história natural e principalmente em busca de espécimes para vender a colecionadores diletantes da Inglaterra e assim pagar as despesas da viagem. Os dois naturalistas eram Henry Walter Bates e Alfred Russel Wallace. Nesta viagem que durou cerca de 11 anos Bates viajou pela Amazônia e foi com as observações que lá obteve sobre grupos de borboletas impalatáveis Heliconiidae, e as palatáveis Dismorphiinae (Pieridae) que cunhou o termo mimetismo e a teoria de que espécies desprotegidas podem levar vantagem adaptativa ao parecerem com espécies protegidas (posteriormente denominado mimetismo batesiano) em 1862.

Bates também havia observado exemplos de espécies de borboletas aparentemente desagradáveis que se assemelhavam a outro tipo também desagradável: "Não só, porém, são as Heliconidae os objetos selecionados para a imitação, alguns deles são eles próprios os imitadores". Bates sugeriu que espécies raras, independente de sua palatabilidade, poderiam ganhar proteção contra predadores, assemelhando-se às mais comuns da espécie antecipando Müller por mais de uma década. Johannes Friedrich Müller, que havia emigrado para o Brasil em 1852, foi atingido pelo mesmo fenômeno intrigante de mimetismo entre borboletas palatáveis. Müller propôs várias explicações para a tendência, uma explicação inicial foi inspirada pela teoria de Darwin da seleção sexual, especificamente, que os indivíduos podem desenvolver uma preferência por parceiros com padrões de cores certas depois de ver outras formas (da mesma espécie ou espécie diferente), com aparências semelhantes. No entanto, se este argumento particular estivesse correto, então seria de se esperar que o processo tendesse a produzir semelhanças mais próximas entre organismos masculinos co-mímicos que os femininos, porém, onde o dimorfismo sexual ocorre, são as fêmeas que tendem a ser miméticos..

Em 1878, Müller fez uma breve descrição de uma explicação diferente para o fenômeno, desta vez, como a teoria original de Bates, ele assumiu que o mimetismo surgiu como conseqüência da seleção imposta por predação. O argumento de Müller baseou-se na "força dos números": duas ou mais espécies não palatáveis podem evoluir para uma aparência semelhante, simplesmente por compartilharem custos de mortalidade menores envolvidos no ensino de predadores ingênuos para evitá-los.

Mimetismo de aranhas.

Descrição

O mimetismo batesiano consiste em uma ou algumas espécies palatáveis entrarem, pelo efeito da seleção natural, em processo de imitação de uma espécies não-palatável. É caracterizado por espécies aposemáticas que podem ser imitadas em padrão de coloração e/ou outras características por espécies palatáveis, ganhando proteção contra predadores visualmente orientados. É um tipo de mimetismo em que uma espécie não venenosa (mímicos batesianos) mimetiza uma espécie venenosa. Mímicos batesianos estão sujeitos a seleção dependente de frequência, onde suas densidades devem ser menores do que a dos modelos. O mimetismo batesiano é prejudicial para a espécie modelo uma vez que alguns predadores encontrarão espécies miméticas palatáveis e inofensivas e, por conseguinte, requererão mais tempo para aprenderem a evitar a espécie modelo. Quanto maior for a proporção entre espécies miméticas e a espécie modelo, maior será o tempo requerido para a aprendizagem do predador e maior será o número de mortes da espécie modelo. Em 1865 algumas leis foram estabelecidas para o mimetismo, por Alfred Russel Wallace: a espécie mimética ocorre na mesma área e época do ano que o modelo; os miméticos são sempre menos protegidos; os miméticos são sempre menos numerosos e menos prolíficos; os miméticos sempre pertencem a um grupo sistemático diverso do grupo de seus modelos; e a semelhança nunca se estende a caracteres internos que não afetam o aspecto exterior.

Exemplos de Mimetismo Batesiano

A borboleta Papilio dardanus

Papilio dardanus - Fêmea

Papilio dardanus - Macho

Amauris niavius

Essa espécie é encontrada em toda a África tropical e do Sul bem como a ilha de Madagáscar. Os machos de Papilio dardanus possuem asas amarelas e pretas dotadas de “caudas”, mais ou menos como as borboletas da família Papilionidae, vulgarmente conhecidas por “caixão de defunto” e “rosa no luto”, encontradas em todo o Brasil. As fêmeas se assemelham aos machos em Madagáscar e em partes da Etiópia. Nestas regiões não existem borboletas não comestíveis da família Danaidae e por isso não se tem nenhum mimético. Em outras regiões, através da África tropical, as fêmeas de Papilio dardanus são muito diferentes dos machos. Suas asas são destituídas de “caudas” e existem em uma variedade de padrões de colorido. Seis desses padrões são imitações de seis diferentes espécies de borboletas não comestíveis pertencentes a três gêneros diferentes de duas famílias distintas. Na maior parte desta vasta área, que compreende mais da metade do continente africano, as populações usualmente contem duas ou três formas diferentes de fêmeas imitadoras, embora uma forma seja mais predominante. Na Cordilheira oriental africana de Tanganica e Quênia, contudo as fêmeas de Papilio dardanus apresentam-se em uma série de formas ligeiramente diferentes, que são imitações imperfeitas da Danaidae. A isto se associa a raridade ou a ausência destes modelos. O fato de que a imitação protetora ocorre apenas nas fêmeas está em relação com o valor adaptativo da proteção durante o período em que a fêmea está produzindo e pondo seus ovos. Na teoria de Fisher que se tornou plausível a vista das observações e experiências acima descritas, a evolução deste sistema de padrões de imitação geneticamente controlados deu se provavelmente porque num passado remoto, tanto o macho quanto a fêmea de Papilio dardanus, em toda a sua área de dispersão, possuíam “cauda” e o padrão típico de colorido amarelo e preto dos Papilionideos. Esta hipótese oferece a melhor explicação para a similaridade existente entre populações não imitadoras da Etiópia e de Madagáscar, em margens separadas da distribuição da espécie. Então, em alguma parte da África Central, onde uma espécie não comestível do gênero Amauris da família Danaidae era abundante, ocorreram mutações recessivas para um padrão de colorido diferente, e quer através de seleção a favor de indivíduos heterozigotos, quer através de endocruzamentos, ou ainda, através de ambos, surgiram indivíduos homozigotos para um determinado alelo recessivo. Estas borboletas apresentavam uma semelhança superficial com uma espécie não comestível de Amauris e, consequentemente, eram borboletas normais de sua espécie. Produzindo um grande numero de descendentes, aumentaram a frequência da condição mutante até que uma grande proporção das fêmeas fosse da forma imperfeitamente imitadora. Uma vez alcançada esta condição, outras mutações que tendiam a aperfeiçoar a imitação adquiriam um valor seletivo superior. A mutação para a condição de sem cauda nas fêmeas ocorreu em uma das primeiras populações imitadoras e se espalhou na região onde existem modelos. Outras mutações com efeitos menores se estabeleceram em populações locais diferentes e deram origem as diferenças regionais. Desde que a imitação da espécie Amauris se tornou bem estabelicida e aperfeiçoada, a ocorrência de novas mutações do gene de troca original, seguida pela seleção de modificadores apropriados, determinou a evolução da imitação de outros modelos não comestíveis.

A mosca Zonosemata vittigera

A mosca Zonosemata vittigera tem listras ou bandas escuras distintivas em suas asas. Quando é perturbada, a mosca mantém as asas perpendicularmente ao seu corpo, balançando-as para cima e para baixo. Erick Greene e colaborados (1987) propuseram que a mosca usa suas marcas nas asas e a demonstração do balanço das asas das aranhas-saltadoras, que são os principais predadores da Zonosemata, para intimidar as próprias aranhas-saltadoras. O mimetismo do comportamento de um predador, mostrado pela própria presa, jamais havia sido registrado antes. Greene e colaboradores realizaram um teste para verificar essa hipótese. Eles utilizaram moscas Zonosemata porém cortavam as asas de algumas e substituía pelas asas de uma mosca doméstica (Musca domestica), que são transparentes e sem marcas. Era notável que as Zonosemata alteradas cirurgicamente ainda balançassem suas asas normalmente e até pudessem voar. Eles criaram um total de cinco grupos de experimentos de moscas e avaliaram as respostas das aranhas-saltadoras aos cinco tipos de moscas experimentais. Os pesquisadores submeteram à fome vinte aranhas-saltadoras de onze espécies diferentes, durante dois dias. A seguir apresentavam uma mosca de cada um dos cinco grupos experimentais a cada aranha, em ordem aleatória. Os pesquisadores fizeram essa apresentação em uma arena teste e registraram a resposta mais agressiva de cada aranha-saltadora durante um intervalo de cinco minutos. Houve uma diferença evidente: as aranhas-saltadoras tenderam a se retirar, diante das moscas com asas marcadas que demonstraram o balanço das asas, mas atacaram rapidamente as moscas sem marcas e sem balanço de asas ou sem ambos. Com esse experimento concluíram que as moscas Zonosemata vittigera mimetizam as aranhas saltadoras para evitar a predação.

A borboleta tigrada norte-americana Papilio glaucus

Papilio glaucus

A borboleta tigrada norte-americana Papilio glaucus é reconhecida pelas suas listras tigradas ( listras pretas e amarelas, sombreados de vermelho e laranja, verdes e padrões de mármore) no momento em que ela voa por fileiras de florestas ou vales úmidos. A forma padrão convive com outra forma da espécie que é preta, com pontos vermelhos sobre suas asas traseiras, e é denominada de nigra (negra); ela é encontrada apenas em fêmeas. A forma nigra não é venenosa, mas mimetiza a outra espécie que é venenosa e não palatável. As distribuições geográficas das duas se encaixam e favorecem a nigra pois ela é bem protegida nessas áreas de pássaros predatórios que aprenderam, por meio de experiências ruins, a não comer borboletas que se pareçam com as borboletas não-palatáveis.

As moscas das flores

Mosca das flores

As moscas das flores se alimentam de pólen e mimetizam principalmente vespas para despistar os predadores, porém apesar da imitação não ser muito parecida, elas conseguem evitar a predação. As Moscas são insetos da ordem Diptera e possuem um par de asas e um par de balancins, possuem olhos muito grandes e antenas muito curtas e já as as abelhas são insetos da ordem Hymenoptera, possuem dois pares de asas desenvolvidas, possuem olhos menores do que das moscas e antenas mais longas. Apesar dessas diferenças a mosca das flores consegue mimetizar o padrão de cor e confundir os predadores, que nesse caso, é o sapo. Os sapos comem vários tipos de insetos e quando tem o primeiro contato com uma abelha ele a captura com a língua, leva uma ferroada e cospe. A partir disto o sapo terá em sua memória que abelhas devem ser evitadas, pois machucam e qualquer outro animal parecido em tamanho e cor também será evitado pelo sapo.

Aranha mimetizando formiga

Aranha mimetizando formiga.

Algumas espécies de aranhas mimetizam as formigas, porque as formigas são evitadas pela grande maioria dos grupos de animais por apresentarem ferrão, fortes mandíbulas, exoesqueleto duro, substâncias irritantes como o ácido fórmico e um sistema de defesa espetacular já que vivem em colônia. As aranhas que imitam formigas acabam apresentando um corpo que aparenta ser dividido em três segmentos, suas pernas se tornam longas e finas e suas quelíceras se assemelham a mandíbulas como as da formiga. Os olhos e o ferrão são imitados pela cutícula e fiandeira.

O padrão de colorido do peixe Moenkhausia pirauba

O nome pirauba deriva do Tupi, onde Pira = peixe, e aúba = falso. Designado em alusão ao seu mimetismo aparente com o peixe Jupiaba apenima. O M. pirauba mimetiza o padrão de cor do J. apenima pois J. apenima possui um forte espinho como osso pélvico, que pode servir como um mecanismo para evitar o predador, pois machuca quando é engolido.

O mimetismo em salamandras

Plethodon cinereus

O mimetismo nas salamandras envolve duas formas de cor da salamandra-de-dorso-vermelho comum, Plethodon cinereus. Tal salamandra é palatável e normalmente apresenta pigmentação escura nas laterais do corpo, mas em algumas regiões encontra-se uma forma que não possui a pigmentação escura e possui coloração vermelho-alaranjada nos flancos e dorso. Esta forma assemelha-se aos tritões-vermelhos que são extremamente tóxicos e assim a salamandra possui um grau de proteção maior.

Principais funções

As principais funções do mimetismo são:

• Defesa: A função é se proteger dos predadores do mímico. Quando um organismo inofensivo mimetiza outro organismo perigoso. Exemplo: mimetismo batesiano
• Agressão: A função é capturar a presa do mímico. Organismos perigosos que imitam situações inofensivas, como as aranhas do gênero Myrmarachne, Família Salticidae, que se disfarçam de formigas.

Nesse caso a aranha atrai ou passa despercebida pela formiga para capturá-la.

• Reprodução: É um mimetismo muito comum nas plantas, que mimetizam a fêmea de algumas espécies de insetos e se beneficiam da tentativa de cópula do macho para sua polinização. Algumas espécies de orquídeas usam a mímica para atrair insetos polinizadores à visitar a flor e polinizar com sucesso sem recompensa alimentar, como no caso de plantas que ofertam néctar, ao inseto polinizador. Na Austrália existe uma espécie de orquídea que produz um odor químico parecido ao feromônio que a vespa Thynnine fêmea libera quando está sexualmente receptiva. O labelo da orquídea(lábio inferior)é também moldado de forma semelhante ao corpo da vespa fêmea.

A vespa Thynnine macho agarra a flor achando que é a vespa e tenta voar, neste processo ele leva o pólen contido na flor para outras orquídeas.

Orquídea mimetizando fêmea de artrópode.

Outros tipos de mimetismo

Além do mimetismo batesiano existem outros três tipos: Mülerriano, Peckhamiano e Wasmanniano:

Mülleriano

Neste tipo de mimetismo tanto o modelo quanto o mimético compartilham sinais defensivos, coloração, forma e odores que conferem uma vantagem adaptativa ao facilitar a memorização destes animais pelo predador..

Um exemplo bem conhecido é o da lagarta Euchelia jacobaea, berrantemente colorida com faixas amarelas e negras, é rejeitada por aves insetívoras após um contacto mínimo, devido a secreções nauseabundas que emanam de sua derme. As vespas que trazem o mesmo padrão de coloração têm igualmente um gosto nauseabundo, por causa de seus órgãos digestivos. As aves, após terem atacado vespas ou lagartas daquelas espécies, rejeitam qualquer inseto que exiba o mesmo tipo de padrão cromático.

Peckhamiano

Ocorre quando a espécie mimética é o predador, que engana sua presa para se aproximar o suficiente a ponto de capturá-la.

Wasmanniano

Neste tipo de mimetismo as estratégias são variadas. Os estímulos utilizados dependem da forma na qual o hospedeiro reconhece co-específicos, podendo os estímulos serem químicos ou táteis. Neste mimetismo a espécie mimética não afeta negativamente a espécie imitada já que cada uma utiliza-se de presas distintas e a presença do mímico não tem efeito algum sobre o sucesso reprodutivo do modelo. Seriam basicamente comensalistas.