Cromoplastos são plastos, organelas heterogêneas responsáveis pelo armazenamento e síntese de pigmentos em certos organismos eucariontes fotossintetizantes.[1] Pensa-se, que como todos os outros plastos, incluindo cloroplastos e leucoplastos, eles descendam de relações simbióticas com procariotos.[2]


Função

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Cromoplastos são encontrados em frutas, flores, raízes, e folhas em processo de envelhecimento, e são responsáveis pela coloração das mesmas. Isso está sempre associado com um aumento massivo na acumulação de pigmentos carotenoides. A conversão de cloroplastos para cromoplastos no amadurecimento de frutas é um exemplo clássico.

Eles são geralmente encontrados em tecidos maduros e são derivados de plastos desenvolvidos preexistentes. Frutos e flores são as estruturas mais comuns para a biossíntese de carotenoides, porém outras reações ocorrem lá também, incluindo a síntese de açucares, amidos, lipídeos, compostos aromáticos, vitaminas e hormônios.[3] O DNA em cloroplastos e cromoplastos é idêntico.[2] Uma leve diferença no DNA foi encontrada após a análise de uma cromatografia liquida dos cromoplastos de um tomate, revelando um aumento de metilação do ADN.[3]

Cromoplastos sintetizam e armazenam pigmentos como caroteno, xantofila e vários outros pigmentos vermelhos. Portanto, sua cor varia dependendo de qual pigmento eles contêm. A principal utilidade evolucionária dos cromoplastos, provavelmente, é a atração de polinizadores ou animais atraídos por frutas coloridas, o que ajuda a dispersar as sementes. Todavia, eles também são encontrados em raízes, como a cenoura e a batata-doce. Eles permitem a acumulação de altas quantidades de compostos não solúveis em água em partes aquosas das plantas.

Quando as folhas trocam de cor no outono, é devido a perda da clorofila, que possui uma coloração verde, o que revela os carotenoides preexistentes. Nesse caso, pouco carotenoide novo é produzido—a mudança em pigmento dos plastos associada com a senescência de folhas é ligeiramente diferente da conversão ativa para cromoplastos observada em frutas e flores.

Há certas espécies de angiospermas que contêm quantidades mínimas de carotenoides. Nesses casos há plastos presentes nas pétalas que se assemelham a cromoplastos e as vezes são visualmente indistinguíveis. Antocianinas e flavonoides localizados nos vacúolos da célula são responsáveis por outras cores.[1]

O termo "cromoplasto" é ocasionalmente utilizado para incluir qualquer plasto que possui pigmento, principalmente para enfatizar a diferença entre eles e os vários tipos de leucoplastos, plastos que não possuem pigmentos. Nesse sentido, cloroplastos são um tipo específico de cromoplasto. Contudo, "cromoplasto" é mais utilizado para denotar plastos com pigmentos diferentes da clorofila.

Estrutura e Classificação

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Utilizando um microscópio óptico é possível diferenciar e classificar quatro tipos diferentes de cromoplastos. O primeiro tipo é composto por estroma proteico com grânulos. O segundo é composto por cristais de proteína e grânulos amorfos de pigmento. O terceiro tipo é composto de proteína e cristais de pigmento. O quarto tipo é um cromoplasto que só contém cristais. Um microscópio eletrônico revela ainda mais, permitindo a identificação de subestruturas como glóbulos, cristais, membranas, fibrilas e túbulos. As subestruturas encontradas em cromoplastos não são encontradas no plasto que o originou.[2]

A presença, frequência e identificação de subestruturas utilizando um microscópio eletrônico levou a uma classificação mais avançada, dividindo cromoplastos entre cinco categorias principais: cromoplastos globulares, cromoplastos cristalinos, cromoplastos fibrilares, cromoplastos tubulares e cromoplastos membranosos.[2] Também foi descoberto que diferentes tipos de cromoplastos podem coexistir no mesmo órgão.[3] Alguns exemplos de plantas que se encaixam nessas categorias incluem mangas, que possuem cromoplastos globulares, e cenouras que possuem cromoplastos cristalinos.[4]

Apesar de alguns cromoplastos serem facilmente categorizados, outros possuem características de múltiplas categorias o que os torna difíceis de classificar. Tomates acumulam carotenoides, principalmente como cristais de licopeno em estruturas com formato de membrana, portanto, podem ser classificados em ambas categorias cristalina e membranosa.[3]

Evolução

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Plastos são descendentes de cianobactérias, procariotos fotossintetizantes, que se integraram nos ancestrais eucarióticos de algas e plantas, formando um relacionamento endossimbiótico. Os ancestrais dos plastos se diversificaram em uma variedade de tipos, incluindo cromoplastos. Plastos também possuem seu próprio genoma e alguns possuem a habilidade de produzir uma parte das proteínas que necessitam.

A principal função dos cromoplastos é a atração de animais e insetos para polinizar as flores e espalhar as sementes da planta. As cores vibrantes comumente produzidas pelos cromoplastos atingem esse objetivo. Várias plantas evoluíram para possui relações simbióticas com apenas uma espécie de polinizador. A cor pode ser um fator muito importante para determinar quais polinizadores irão visitar uma flor, pois certas cores atraem polinizadores específicos. Flores brancas tendem a atrair besouros, abelhas são mais atraídas por flores azuis e violetas e borboletas costumam ser atraídas por cores mais quente como tons de amarelo e laranja.[5]

Pesquisa

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Cromoplastos não são muito estudados e raramente são o foco principal de pesquisas científicas. Eles frequentemente são importantes na pesquisa da planta de tomate (Solanum lycopersicum). O licopeno é responsável pela cor vermelha em um tomate maduro, e as xantofilas violaxantina e neoxantina são responsáveis pela cor amarela das flores.

A biossíntese de carotenoides ocorre em ambos cromoplastos e cloroplastos. Nos cromoplastos das flores de tomates, a síntese de carotenoides é regulada pelos genes Psyl, Pds, Lcy-b e Cyc-b. Esses genes, em adição a outros, são responsáveis pela formação de carotenoides em órgãos e estruturas. Por exemplo, o gene Lcy-e é altamente encontrado nas folhas, o que resulta na produção do carotenoide luteína.[6]

Flores brancas nas plantas de tomates são causadas por um alelo recessivo. Elas são menos desejadas em plantações porque possuem uma taxa menor de polinização. Em um estudo foi encontrado a presença de cromoplastos em flores brancas. A falta do pigmento amarelo nas pétalas e nas anteras é devido a uma mutação no gene CrtR-b2, o que prejudica o caminho de biossíntese dos carotenoides.[6]

O processo completo de formação de cromoplastos ainda não é completamente entendido em um nível molecular. Porém, o microscópio eletrônico revelou parte da transformação de cloroplasto para cromoplasto. Essa transformação começa com o remodelamento do sistema interno de membranas e com a lise dos tilacoides. Novos sistemas de membranas se formam em estruturas chamadas de "thylacoid plexus". Essas novas membranas são sítios para a formação de cristais de carotenoides. Essas membranas recém sintetizadas não se originam nos tilacoides, mas sim das vesículas geradas na membrana interna do plasto. A mudança bioquímica mais perceptível seria a diminuição do gene fotossintetizante o que causa a perda da clorofila e para com a atividade da fotossíntese.[3]

Nas laranjas, a síntese de carotenoides e o desaparecimento da clorofila causa a fruta mudar da cor verde para a amarela. A cor laranja-vibrante é frequentemente adicionada artificialmente—a cor natural produzida pelos cromoplastos é um amarelo-laranja-claro.[7]

A laranja Valência (Citris sinensis L) são laranjas cultivadas extensivamente no estado da Flórida. No inverno, as laranjas alcançam uma cor alaranjada e são verdes na primavera e no verão. Originalmente se pensava que cromoplastos eram o estágio final de desenvolvimento de plastos, mas em 1966 foi provado que cromoplastos podem reverter à cloroplastos, o que causa as laranjas se tornarem verdes novamente.[7]

Referências

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  1. a b Whatley, J. M.; Whatley, F. R. (1987). «WHEN IS A CHROMOPLAST?». New Phytologist (em inglês). 106 (4): 667–678. ISSN 0028-646X. doi:10.1111/j.1469-8137.1987.tb00167.x 
  2. a b c d Camara, Bilal; Hugueney, Philippe; Bouvier, Florence; Kuntz, Marcel; Monéger, René (1995). «Biochemistry and Molecular Biology of Chromoplast Development». Elsevier (em inglês). 163: 175–247. ISBN 9780123645678. doi:10.1016/s0074-7696(08)62211-1 
  3. a b c d e Egea, I.; Barsan, C.; Bian, W.; Purgatto, E.; Latche, A.; Chervin, C.; Bouzayen, M.; Pech, J.-C. (1 de outubro de 2010). «Chromoplast Differentiation: Current Status and Perspectives». Plant and Cell Physiology (em inglês). 51 (10): 1601–1611. ISSN 0032-0781. doi:10.1093/pcp/pcq136 
  4. Vásquez-Caicedo, Ana Lucía; Heller, Annerose; Neidhart, Sybille; Carle, Reinhold (13 de julho de 2006). «Chromoplast Morphology and β-Carotene Accumulation during Postharvest Ripening of Mango Cv. 'Tommy Atkins'». Journal of Agricultural and Food Chemistry (em inglês). 54 (16): 5769–5776. ISSN 0021-8561. doi:10.1021/jf060747u 
  5. Waser, Nikolas M.; Chittka, Lars; Price, Mary V.; Williams, Neal M.; Ollerton, Jeff (1 de junho de 1996). «Generalization in Pollination Systems, and Why it Matters». Ecology (em inglês). 77 (4): 1043–1060. doi:10.2307/2265575 
  6. a b Galpaz, N. (1 de agosto de 2006). «A Chromoplast-Specific Carotenoid Biosynthesis Pathway Is Revealed by Cloning of the Tomato white-flower Locus». THE PLANT CELL ONLINE (em inglês). 18 (8): 1947–1960. ISSN 1040-4651. PMC 1533990 . PMID 16816137. doi:10.1105/tpc.105.039966 
  7. a b Thomson, William W. (1966). «Ultrastructural Development of Chromoplasts in Valencia Oranges». Botanical Gazette (em inglês). 127 (2/3): 133–139. ISSN 0006-8071. doi:10.1086/336354 
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