Drosophila

género de insetos
(Redirecionado de Drosófila)


Como ler uma infocaixa de taxonomiaDrosophila
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Classe: Insecta
Ordem: Diptera
Subordem: Brachycera
Família: Drosophilidae
Género: Drosophila
Fallén, 1823
Subgêneros
Sinónimos
Oinopota Kirby & Spence, 1815

Drosophila (adaptação moderna das palavras gregas δρόσος, transl. drósos, 'orvalho', e φίλος, transl. phílos, 'amor', 'afinidade', com a desinência feminina latina -a) é um género formado por um grande número de espécies de pequenas moscas pertencentes à família Drosophilidae. Elas são também chamadas de moscas-das-frutas e, menos frequentemente, de moscas-do-vinagre, uma referência à característica de muitas espécies de permanecer em torno de frutas maduras ou podres.

Drosophila sobre as flores.

As drosófilas (não confundir com as moscas-das-frutas da família Tephritidae, que causam prejuízo aos fruticultores) alimentam-se de leveduras em frutos já caídos, em início de decomposição, e, portanto, não causam prejuízo. Algumas espécies se alimentam em outros substratos, como cactáceas (também em início de decomposição) e guano de morcego, entre outros.

Dentre todas as espécies do gênero, a mais conhecida é a Drosophila melanogaster. Esta espécie tem sido amplamente utilizada em pesquisas em genética e é um organismo-modelo comum na biologia do desenvolvimento.

Na literatura biológica moderna, os termos "mosca-da-fruta" e "Drosophila" são frequentemente usados como um sinônimo para D. melanogaster. Todo o gênero, no entanto, contém mais de 1.500 espécies[1] e é muito diversificado em aparência, comportamento e habitat de reprodução.

MorfologiaEditar

A maioria das espécies de Drosophila são moscas pequenas, com cerca de 2–4 mm de comprimento. São tipicamente amarelas pálidas a castanhas avermelhadas ou pretas.

As espécies de Drosophila contém olhos compostos, geralmente vermelhos.[2] Muitas espécies têm padrões distintos de preto nas asas, com antenas plumosas e aristas, eriçadas na cabeça e no tórax.[3]

A estrutura e a função do cérebro da drosófila se desenvolvem e envelhecem significativamente, da fase larval à adulta. O desenvolvimento de estruturas cerebrais torna essas moscas as candidatas principais para a pesquisa neurogenética.[4]

Ciclo de vida e ecologiaEditar

HabitatEditar

Espécies de Drosophila são encontradas por todo o mundo, com mais espécies em regiões tropicais.[5] Podem ser encontrados em desertos, florestas tropicais, cidades, pântanos e zonas alpinas. Algumas espécies do norte hibernam. A espécie do norte D. montana é a mais adaptada ao frio.[6] A maioria das espécies se reproduz em vários tipos de plantas em decomposição e materiais fúngicos, incluindo frutas, cascas, fluxos de limo, flores e cogumelos. As larvas de ao menos uma espécie, D. suzukii, também podem se alimentar de frutas frescas e às vezes podem ser uma praga.[7] Algumas espécies passaram a ser parasitas ou predadores. Muitas espécies podem ser atraídas por iscas de bananas fermentadas ou cogumelos, mas outras não são atraídas por nenhum tipo de isca.

Várias espécies de Drosophila, incluindo D. melanogaster, D. immigrans e D. simulans, estão intimamente associadas aos humanos, e são frequentemente classificadas como espécies domésticas. Essas e outras espécies (D. subobscura, Zaprionus indianus)[3][8] foram introduzidas acidentalmente em todo o mundo por atividades humanas, como o transporte de frutas.

 
Vista lateral da cabeça mostrando cerdas características acima do olho.

ReproduçãoEditar

Os machos desse gênero são conhecidos por terem os espermatozoides mais longos de todos os organismos estudados na Terra, em particular uma espécie, Drosophila bifurca, cujos espermatozoides possuem 58 mm de comprimento.[9][10] Os espermatozoides de D. melanogaster têm 1,8 mm de comprimento, embora ainda seja cerca de 35 vezes mais longo do que o esperma humano. Várias espécies do grupo de espécies de D. melanogaster são conhecidas por acasalar por inseminação traumática.[11]

As espécies de Drosophila variam amplamente em sua capacidade reprodutiva. D. melanogaster se reproduz em substratos volumosos, mas relativamente escassos.[12] Possuem ovários que amadurecem 10-20 óvulos por mês, de modo que podem ser depositados juntos em um só local. No entanto, outras espécies que ovipositam apenas um ovo por dia, reproduzem-se em recursos adicionais ricos, mas em menor quantidade de recursos nutritivos, como folhas frescas e gramíneas.[12][13]

Os ovos têm um ou mais filamentos respiratórios próximos à extremidade anterior; as pontas destes se estendem acima da superfície e permitem que o oxigênio alcance o embrião. As larvas não se alimentam de matéria vegetal em si, mas de leveduras e microorganismos presentes no substrato de reprodução em decomposição. O tempo de desenvolvimento varia amplamente entre as espécies (entre 7 e mais de 60 dias) e depende de fatores ambientais, como temperatura, tipo de substrato e aglomeração.

As moscas da fruta põem ovos em resposta aos ciclos ambientais. Os ovos postos em um momento (por exemplo, noite) durante o qual a probabilidade de sobrevivência é maior do que em ovos postos em outros momentos (por exemplo, dia) produzem mais larvas do que os ovos que foram postos nesses momentos. Ceteris paribus, o hábito de botar ovos nessa época "vantajosa" renderia mais descendentes sobreviventes e mais netos do que o hábito de botar ovos em outras épocas. Este sucesso reprodutivo diferencial faria com que D. melanogaster se adaptasse aos ciclos ambientais, porque este comportamento tem uma grande vantagem reprodutiva.[14]

Sua vida útil média é de 35–45 dias.[15]

A drosófila tem um curto ciclo de vida diploide que se presta bem à análise genética. Após eclodir de um ovo, a mosca desenvolve-se em vários estágios larvares e um estágio de pupa antes de virar adulto, que logo se torna sexualmente maduro. O sexo é determinado pelos cromossomos sexuais X e Y ( XX para a fêmea, XY macho), embora, em contraste com os humanos o número de X em relação ao número de autossomos é que determina o sexo.

Duração total do ciclo de vida: 12 dias do ovo ao adulto.

Ciclo de vida de Drosophila
Ovo
Larva
Pupa (espécimes marrons são mais velhos que os brancos)
D. melanogaster adulta

Sistemas de acasalamentoEditar

Cortejo sexualEditar

A seção a seguir é baseada ns seguintes espécies de Drosophila: Drosophila simulans, and Drosophila melanogaster.

O comportamento de corte do macho Drosophila é um comportamento de atração.[16] As fêmeas respondem por meio de sua percepção do comportamento retratado pelo macho.[17] Tanto as fêmeas quanto os machos Drosophila utilizam uma variedade de pistas sensoriais para iniciar e avaliar prontidão para o cortejo de um parceiro potencial.[18][19][20] As pistas incluem os seguintes comportamentos: posicionamento, excreção de feromônios, seguir fêmeas, fazer sons de batidas com as pernas, cantar, abrir as asas, criar vibrações nas asas, lamber genitália, dobrar o estômago, tentar copular e o próprio ato de copulação.[21][22][23] As canções de D. melanogaster e D. simulans foram extensivamente estudadas. Essas canções atraentes são sinusoidais por natureza e variam dentro e entre as espécies.[24]

PoliandriaEditar

A seção a seguir é baseada ns seguintes espécies de Drosophila: Drosophila serrata, Drosophila pseudoobscura, Drosophila melanogaster, e Drosophila neotestacea.

Poliandria é um sistema de acasalamento proeminente entre Drosophila.[25][26][27][28] O acasalamento de fêmeas com múltiplos parceiros sexuais tem sido uma estratégia de acasalamento benéfica para as espécies do gênero, incluindo acasalamento pré e pós-copulatório. As estratégias pré-copulatórias são os comportamentos associados à escolha do parceiro e às contribuições genéticas, como a produção de gametas;[25][26] as estratégias pós-copulatórias incluem competição espermática, frequência de acasalamento e impulso meiótico de proporção sexual.[25][26][27][28]

A poliandria entre Drosophila pseudoobscura na América do Norte varia em seu número de parceiros de acasalamento.[27] Há uma conexão entre o número de vezes que as fêmeas escolhem acasalar e as variantes cromossômicas do terceiro cromossomo.[27] Acredita-se que a presença do polimorfismo invertido é o motivo pelo qual ocorre o re-acasalamento.[27] A estabilidade desses polimorfismos pode estar relacionada ao impulso meiótico da proporção entre os sexos.[28]

Para a espécie Drosophila subobscura, o principal sistema de acasalamento é a monandria, normalmente não observado em Drosophila.[29]

Competição de espermaEditar

A seção a seguir é baseada nas seguintes espécies de Drosophila: Drosophila melanogaster, Drosophila simulans, and Drosophila mauritiana.

A competição de espermatozoides é um processo que as fêmeas Drosophila poliândricas usam para aumentar a aptidão de sua prole.[30][31][32][33][34] A Drosophila fêmea tem dois órgãos de armazenamento de esperma, que permitem que ela escolha o esperma que será usado para inseminar seus óvulos.[34]

EspéciesEditar

Algumas das espécies conhecidas:

ReferênciasEditar

  1. Gerhard Bächli (1999–2006). «TaxoDros: the database on taxonomy of Drosophilidae» 
  2. A. Markow, Therese; O'Grady, Patrick. Drosophila: A Guide to Species Identification and Use. [S.l.: s.n.] 
  3. a b Vilela, C. R. (1970). «Is Zaprionus indianus Gupta, 1970 (Diptera: Drosophilidae) currently colonizing the Neotropical region?» (PDF). Drosophila Information Service. 82: 37-38. Cópia arquivada (PDF) em 17 de julho de 2020 
  4. Priyalakshmi Panikker; Xu, Song-Jun; Zhang, Haolin; Sarthi, Jessica; Beaver, Mariah; Sheth, Avni; Akhter, Sunya; Elefant, Felice (9 maio 2018). «Restoring Tip60 HAT/HDAC2 Balance in the Neurodegenerative Brain Relieves Epigenetic Transcriptional Repression and Reinstates Cognition». 38 (19): 4569–4583. PMC 5943982 . PMID 29654189. doi:10.1523/JNEUROSCI.2840-17.2018 
  5. Parker, Darren J; Wiberg, R Axel W; Trivedi, Urmi; Tyukmaeva, Venera I; Gharbi, Karim; Butlin, Roger K; Hoikkala, Anneli; Kankare, Maaria; Ritchie, Michael G; Gonzalez, Josefa (Agosto 2018). «Inter and Intraspecific Genomic Divergence in Drosophila montana Shows Evidence for Cold Adaptation». Genome Biology and Evolution. 10 (8): 2086–2101. PMC 6107330 . PMID 30010752. doi:10.1093/gbe/evy147 
  6. Routtu, Jarkko (2007). Genetic and Phenotypic Divergence in Drosophila virilis and D. montana (PDF). Jyväskylä: University of Jyväskylä. p. 13 
  7. Mark Hoddle. «Spotted Wing Drosophila (Cherry Vinegar Fly) Drosophila suzukii». Center for Invasive Species Research. Consultado em 29 julho 2010 
  8. Castrezana, S. (2007). «New records of Zaprionus indianus Gupta, 1970 (Diptera, Drosophilidae) in North America and a key to identify some Zaprionus species deposited in the Drosophila Tucson Stock Center» (PDF). Drosophila Information Service. 90: 34–36 
  9. Pitnick, Scott; Spicer, Greg S.; Markow, Therese A. (maio de 1995). «How long is a giant sperm?». Nature (em inglês) (6527): 109–109. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/375109a0. Consultado em 11 de outubro de 2020 
  10. Joly, Dominique; Luck, Nathalie; Dejonghe, Béatrice (15 de março de 2008). «Adaptation to long sperm in Drosophila: correlated development of the sperm roller and sperm packaging». Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution (em inglês) (2): 167–178. PMID 17377954. doi:10.1002/jez.b.21167. Consultado em 11 de outubro de 2020 
  11. Kamimura, Yoshitaka (22 de agosto de 2007). «Twin intromittent organs of Drosophila for traumatic insemination». Biology Letters (em inglês) (4): 401–404. ISSN 1744-9561. PMC 2391172 . PMID 17519186. doi:10.1098/rsbl.2007.0192. Consultado em 11 de outubro de 2020 
  12. a b Perveen, Farzana Khan (28 de fevereiro de 2018). Perveen, Farzana Khan, ed. «Introduction to Drosophila». InTech (em inglês). ISBN 978-953-51-3853-2. doi:10.5772/67731. Consultado em 11 de outubro de 2020 
  13. Bakker, K. (1 de janeiro de 1962). «An Analysis of Factors Which Determine Success in Competition for Food Among Larvae of Drosophila Melanogaster». Archives Néerlandaises de Zoologie (em neerlandês) (2): 200–281. ISSN 0365-5164. doi:10.1163/036551661X00061. Consultado em 11 de outubro de 2020 
  14. Howlader, Gitanjali; Sharma, Vijay Kumar (agosto de 2006). «Circadian regulation of egg-laying behavior in fruit flies Drosophila melanogaster». Journal of Insect Physiology (em inglês) (8): 779–785. doi:10.1016/j.jinsphys.2006.05.001. Consultado em 11 de outubro de 2020 
  15. Broughton, Susan J.; Piper, Matthew D. W.; Ikeya, Tomoatsu; Bass, Timothy M.; Jacobson, Jake; Driege, Yasmine; Martinez, Pedro; Hafen, Ernst; Withers, Dominic J. (22 de fevereiro de 2005). «Longer lifespan, altered metabolism, and stress resistance in Drosophila from ablation of cells making insulin-like ligands». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (8): 3105–3110. ISSN 0027-8424. PMC 549445 . PMID 15708981. doi:10.1073/pnas.0405775102. Consultado em 11 de outubro de 2020 
  16. Pan, Yufeng; Robinett, Carmen C.; Baker, Bruce S. (22 de junho de 2011). «Turning Males On: Activation of Male Courtship Behavior in Drosophila melanogaster». PLOS ONE (em inglês) (6): e21144. ISSN 1932-6203. PMC 3120818 . PMID 21731661. doi:10.1371/journal.pone.0021144. Consultado em 11 de outubro de 2020 
  17. Cook, Robert M. (1 de maio de 1973). «Courtship processing in Drosophila melanogaster. II. An adaptation to selection for receptivity to wingless males». Animal Behaviour (em inglês) (2): 349–358. ISSN 0003-3472. doi:10.1016/S0003-3472(73)80077-6. Consultado em 11 de outubro de 2020 
  18. Pan, Yufeng; Robinett, Carmen C.; Baker, Bruce S. (22 de junho de 2011). «Turning Males On: Activation of Male Courtship Behavior in Drosophila melanogaster». PLoS ONE (6). ISSN 1932-6203. PMC 3120818 . PMID 21731661. doi:10.1371/journal.pone.0021144. Consultado em 11 de outubro de 2020 
  19. Cook, Robert M. (1 de maio de 1973). «Courtship processing in Drosophila melanogaster. II. An adaptation to selection for receptivity to wingless males». Animal Behaviour (em inglês) (2): 349–358. ISSN 0003-3472. doi:10.1016/S0003-3472(73)80077-6. Consultado em 11 de outubro de 2020 
  20. Crossley, Stella A.; Bennet-Clark, H. C.; Evert, Helen T. (1 de janeiro de 1995). «Courtship song components affect male and female Drosophila differently». Animal Behaviour (em inglês) (3): 827–839. ISSN 0003-3472. doi:10.1016/0003-3472(95)80142-1. Consultado em 11 de outubro de 2020 
  21. Ejima, Aki; Griffith, Leslie C. (1 de outubro de 2007). «Measurement of Courtship Behavior in Drosophila melanogaster». CSH protocols: pdb.prot4847. PMID 21356948. doi:10.1101/pdb.prot4847. Consultado em 11 de outubro de 2020 
  22. Pan, Yufeng; Robinett, Carmen C.; Baker, Bruce S. (22 de junho de 2011). «Turning Males On: Activation of Male Courtship Behavior in Drosophila melanogaster». PLoS ONE (6). ISSN 1932-6203. PMC 3120818 . PMID 21731661. doi:10.1371/journal.pone.0021144. Consultado em 11 de outubro de 2020 
  23. Cook, Robert M. (1 de maio de 1973). «Courtship processing in Drosophila melanogaster. II. An adaptation to selection for receptivity to wingless males». Animal Behaviour (em inglês) (2): 349–358. ISSN 0003-3472. doi:10.1016/S0003-3472(73)80077-6. Consultado em 11 de outubro de 2020 
  24. Crossley, Stella A.; Bennet-Clark, H. C.; Evert, Helen T. (1 de janeiro de 1995). «Courtship song components affect male and female Drosophila differently». Animal Behaviour (em inglês) (3): 827–839. ISSN 0003-3472. doi:10.1016/0003-3472(95)80142-1. Consultado em 11 de outubro de 2020 
  25. a b c Frentiu, F. D.; Chenoweth, S. F. (2008). «Polandry and paternity skew in natural and experimental populations of Drosophila serrata». Molecular Ecology. 17 (6): 1589–1596. PMID 18266626. doi:10.1111/j.1365-294X.2008.03693.x 
  26. a b c Puurtinen, M.; Fromhage, L. (2017). «Evolution of male and female choice in polyandrous systems». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 284 (1851): 20162174. PMC 5378073 . PMID 28330914. doi:10.1098/rspb.2016.2174 
  27. a b c d e Herrera, P.; Taylor, M. L.; Skeats, A.; Price, T. A. R.; Wedell, N. (2014). «Can patterns of chromosome inversions in Drosophila pseudoobscura predict polyandry across a geographical cline?». Ecology and Evolution. 4 (15): 3072–3081. PMC 4161180 . PMID 25247064. doi:10.1002/ece3.1165 
  28. a b c Pinzone, C. A.; Dyer, K. A. (2013). «Association of polyandry and sex-ratio drive prevalence in natural populations of Drosophila neotestacea». Proceedings: Biological Sciences. 280 (1769): 20131397. PMC 3768301 . PMID 24004936. doi:10.1098/rspb.2013.1397 
  29. Holman, Luke; Freckleton, Robert P.; Snook, Rhonda R. (2008). «What Use Is an Infertile Sperm? A Comparative Study of Sperm-Heteromorphic Drosophila». Evolution (em inglês) (2): 374–385. ISSN 1558-5646. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00280.x. Consultado em 11 de outubro de 2020 
  30. Manier, M. K.; Belote, J. M.; Berben, K. S.; Lüpold, S.; Ala-Honkola, O.; Collins, W. F.; Pitnick, S. (2013). «Rapid Diversification Of Sperm Precedence Traits And Processes Among Three Sibling Drosophila Species». Evolution. 67 (8): 2348–2362. PMID 23888856. doi:10.1111/evo.12117 
  31. Clark, A. G.; Begun, D. J.; Prout, T. (1999). «Female X Male Interactions in Drosophila Sperm Competition». Science. 238 (5399): 217–220. JSTOR 2897403. PMID 9880253. doi:10.1126/science.283.5399.217 
  32. Mack, P. D.; Hammock, B. A.; Promislow, D. E. L. (2002). «Sperm competitive ability and genetic relatedness in Drosophila melanogaster: Similarity breeds contempt». Evolution. 56 (9): 1789–1795. PMID 12389723. doi:10.1111/j.0014-3820.2002.tb00192.x 
  33. Manier, M. K.; Lüpold, S.; Pitnick, S.; Starmer, W. T. (2013). «An Analytical Framework for Estimating Fertilization Bias and the Fertilization Set from Multiple Sperm-Storage Organs» (PDF). The American Naturalist. 182 (4): 552–561. PMID 24021407. doi:10.1086/671782 
  34. a b Ala-Honkola, O.; Manier, M. K. (2016). «Multiple mechanisms of cryptic female choice act on intraspecific male variation in Drosophila simulans». Behavioral Ecology and Sociobiology. 70 (4): 519–532. doi:10.1007/s00265-016-2069-3 

Ligações externasEditar

O Wikispecies tem informações sobre: Drosophila