Lunulariales
Lunulariales é uma ordem monotípica de hepáticas talosas pertencentes à classe Marchantiopsida que tem Lunulariaceae como a única família integrante. A família Lunulariaceae também é monotípica, tendo como único género Lunularia (com a espécie extante Lunularia cruciata).
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Descrição editar
A ordem Lunulariales foi criada por desagregação da ordem Marchantiales onde o género Lunularia esteve integrado durante muito tempo. A criação de Lunulariales (como ordem monotípica restrita à família Lunulariaceae) resultou da descoberta, com base em sólidos dados de genética molecular, que o agrupamento é um grupo irmão de todas as Marchantiales na sua presente circunscrição taxonómica.[1]
A única espécie conhecida do género Lunularia é L. cruciata, uma hepática talosa rastejante, constituída por lóbulos divididos dicotomicamente, com estruturas diferenciadas no interior. Os lobos (talos) têm forma de espátula (espatiformes), com ápice arredondado, e moldam-se à forma do substrato, ao qual aderem por numerosos rizoides. Os talos apresentam coloração verde-claro, mais intenso e brilhante na face superior, e crescem até aos 5 cm de comprimento e 1 cm de largura. A espécie forma por vezes grandes tapetes densos, com o substrato totalmente recoberto por talos.
Sobre a superfície do talo estão por vezes presente pequenas formações cónicas encimadas por um estoma de maiores dimensões que os restantes, por vezes circundado por células translucentes armazenadoras de lípidos. São frequentes pequenas estruturas ténues e mais brilhantes onde existe maior acumulação de matéria oleosa no tecido da epiderme.
A espécie é facilmente reconhecida pela presença na face superior dos talos de "taças" em forma de meia-lua contendo as gemas que permitem a reprodução assexuada. As gemas em forma de disco (disciformes) são facilmente desalojadas das "taças" por acção dos pingos da água da chuva. Transportados pela água e pelo vento, as gemas rapidamente enraízam quando atingem lugares húmidos e abrigados, formando rizóides na sua face inferior. Este comportamento explica o sucesso da planta na colonização de estufas e de lugares ombrosos em jardins e margens de cursos de água.
Apesar da predominância que assume a formação de propágulos na reprodução da espécie, Lunularia não é puramente assexual, já que também se pode reproduzir pela formação esporos produzidos em estruturas formadas por quatro arquegónios arranjados numa "cabeça" cruciforme (daí o nome específico cruciata dado à espécie). Nestes arquegónios forma-se esporófitos diploides que inicialmente são pequenas plântulas também dispostas numa estrutura cruciforme (ver ilustração de Ernst Haeckel ao lado). Como é comum às restantes hepáticas, o corpo principal da planta, a estrutura talosa sobre a qual se formam as taças e os arquegónios, é um gametófito haploide.
Como muitas outras espécies de hepática, Lunularia cruciata produz uma hormona de crescimento vegetal do grupo dos estilbenoides (estilbenos hidroxilados), o ácido lunulárico, que será um inibidor do crescimento das hepáticas.[2]
A espécie Lunularia cruciata, a única que integra o género monnotípico Lunularia, é de ocorrência comum nas regiões temperadas e subtropicais do oeste da Europa, sendo nativa da região em torno do Mediterrâneo. Está também presente na Macaronésia e no Médio Oriente.
A espécie foi introduzida acidentalmente em vastas regiões temperadas e subtropicais de todo o mundo, onde se naturalizou. Faz parte do neobiota da Califórnia, onde é de ocorrência comum, e é conhecida como espécie introduzida, por vezes infestante em estufas e jardins, na Austrália.[3] Ella Orr Campbell acreditava que a Lunularia fora introduzida na Nova Zelândia em data posterior a 1867.[4] Na América do Norte, a espécie ocorre apenas numa forma incapaz de reprodução sexuada, facilmente reconhecida pela presença de "taças" em forma de meia-lua contendo as gemas que permitem a reprodução assexuada.
Filogenia editar
A posição filogenética das Lunulariales como grupo irmão das Marchantiales, determinado com base em recentes trabalhos de genética molecular, bem como as relações filogenéticas entre as diversas ordens e famílias de hepáticas é a que consta do seguinte cladograma:[5]
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Notas
- ↑ Wolfgang Frey, Eberhard Fischer, Michael Stech: Bryophytes and seedless Vascular Plants. In: Wolfgang Frey (Hrsg.): Syllabus of Plant Families - A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. 13. Auflage. Band 3. Borntraeger, Berlin/Stuttgart 2009, ISBN 978-3-443-01063-8, p. 29.
- ↑ Lunularic acid, a common endogenous growth inhibitor of liverworts. R. J. Pryce, Planta, 1971, Volume 97, Number 4, pages 354-357, doi:10.1007/BF00390214
- ↑ Schuster, Rudolf M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America, volume VI, pages 80-91. (Chicago: Field Museum of Natural History, 1992). ISBN 0-914868-21-7.
- ↑ Campbell, Ella O. (1965). «Lunularia in New Zealand». Tuatara. 13 (1): 31–41. Consultado em 27 de Maio de 2016
- ↑ Villarreal; et al. (2016). «Divergence times and the evolution of morphological complexity in an early land plant lineage (Marchantiopsida) with a slow molecular rate». New Phytologist. 209 (4): 1734–46. PMID 26505145. doi:10.1111/nph.13716
