Pulvino
Pulvino (latim:pulvinus; pl.: pulvini) é uma estrutura anatómica engrossada, semelhante a uma articulação, que ocorre na base das folhas ou folíolos de algumas plantas cuja função é facilitar os movimentos násticos, ou seja independentes do crescimento, nomeadamente a nictinastia e a tigmonastia. A presença de pulvinos é frequente, por exemplo, em membros da família Fabaceae (Leguminosae)[1]:185 e da família Marantaceae.[1]:381 Estas estruturas designam-se por pulvínulos se ocorrerem na base dos pecíolos das folhas.
Descrição editar
Os pulvinos podem estar presentes na base ou ápice do pecíolo ou onde os folíolos de uma folha composta são inseridos no ráquis. São constituídos por um núcleo de tecido vascular dentro de um cilindro volumoso e flexível de células de parênquima de paredes finas. Um pulvino também é às vezes chamado de genículo.
O movimento pulvinar é causado por mudanças na pressão de turgescência, levando a uma contracção ou expansão do tecido do parênquima. A resposta é iniciada quando a sacarose é descarregado do floema para o apoplasto. O aumento da concentração de açúcar no apoplasto diminui o potencial hídrico e dispara o efluxo de iões de potássio das células circundantes. Isso é seguido por um efluxo de água, resultando em uma mudança repentina da pressão de turgor nas células do pulvino. As aquaporinas na membrana do vacúolo dos pulvinos permitem o efluxo da água, o que que contribui para a mudança na pressão de turgor. O processo é semelhante ao mecanismo de fechamento dos estomas.
Exemplos comuns de movimentos pulvinar incluem o movimento nocturno de fechamento das folhas das leguminosas e a resposta ao toque das planta "sensíveis" (como a Mimosa pudica). Os movimentos nictinásticos (movimentos do sono) são controlados pelo relógio circadiano e pela transdução do sinal de luz através dos fitocromos. Os movimentos tigmonásticos (resposta ao toque) parecem ser regulados por meio da transdução de sinais eléctricos e químicos, espalhando o estímulo por toda a planta.
- O caso de Mimosa pudica
A espécie Mimosa pudica é um organismo modelo no estudo dos movimentos násticos em que os pulvinos assumem um papel central. Nesta espécie, o movimento dos pulvinos está associado a um relógio biológico interno que determina o fecho dos folíolos à noite e a sua abertura durante o dia.[2] Nessa espécie os movimentos tigmonásticos (ou sismonásticos) das folhas são desencadeados em resposta ao toque e à temperatura.[3]
Para permitir esses movimentos, está localizado um pulvino na base de cada folíolo da planta. A estimulação mecânica por meio do toque é percebida e traduzida em estimulação elétrica causando o fluxo de iões para fora das células do pulvino.[4] Uma regulação positiva de aquaporina e H+–ATPase permite o rápido fluxo de água para fora dessas células motoras.[5] O fluxo de água para fora das células resulta em diminuição da pressão de turgor e fechamento característico das folhas da Mimosa pudica. A queda na pressão de turgor é reversível, mas lenta. Os folíolos abrem lentamente para retomar a sua posição inicial após 20 minutos de falta de estimulação.[6] Foi demonstrado que o movimento tigmonástico pode ser inibido com o uso de anestésicos.[7][8]
Usando ressonância magnética nuclear, o movimento ascendente de água dentro da articulação do pulvino em resposta à estimulação elétrica foi observado em pulvinos na base do pecíolo.[9] Movimento de água para a parte superior ou inferior do pulvino causa turgência (inchaço) assimétrica,[9] fazendo com que o pecíolo caia ou suba e contribuindo para o deslocamento característico dos pecíolos. A transmissão de sinais elétricos e químicos internos causam mudanças no pulvino que permite a Mimosa pudica responder rapidamente a estímulos de toque.
Referências editar
- ↑ a b Heywood, V.H.; Brummitt, R.K.; Culham, A.; Seberg, O., O. (2007). Flowering plant families of the world. New York: Firefly Books. ISBN 9781554072064
- ↑ Ueda, Minoru; Yamamura, Shosuke (9 Abril 1999). «Leaf-closing substance of Mimosa pudica L.; chemical studies on another leaf-movement of mimosa II». Tetrahedron Letters. 40 (15): 2981–2984. ISSN 0040-4039. doi:10.1016/s0040-4039(99)00342-1
- ↑ Ahmad, Hafsa; Sehgal, Sakshi; Mishra, Anurag; Gupta, Rajiv (23 agosto 2012). «Mimosa pudica L. (Laajvanti): An overview». Pharmacognosy Reviews. 6 (12): 115–124. PMC 3459453
. PMID 23055637. doi:10.4103/0973-7847.99945
- ↑ Volkov, Alexander G; Foster, Justin C; Markin, Vladislav S (1 julho 2010). «Molecular electronics in pinnae of Mimosa pudica». Plant Signaling & Behavior. 5 (7): 826–831. PMC 3115031 . PMID 20448476. doi:10.4161/psb.5.7.11569
- ↑ Fleurat-Lessard, P.; Frangne, N.; Maeshima, M.; Ratajczak, R.; Bonnemain, J. L.; Martinoia, E. (1 julho de 1997). «Increased Expression of Vacuolar Aquaporin and H+-ATPase Related to Motor Cell Function in Mimosa pudica L». Plant Physiology (em inglês). 114 (3): 827–834. ISSN 0032-0889. PMC 158368 . PMID 12223745. doi:10.1104/pp.114.3.827
- ↑ Volkov, Alexander G.; Foster, Justin C.; Baker, Kara D.; Markin, Vladislav S. (28 outubro 2014). «Mechanical and electrical anisotropy in pulvini». Plant Signaling & Behavior. 5 (10): 1211–1221. PMC 3115350 . PMID 20855975. doi:10.4161/psb.5.10.12658
- ↑ De Luccia, Thiago Paes de Barros (setembro 2012). «Mimosa pudica, Dionaea muscipula and anesthetics». Plant Signaling & Behavior. 7 (9): 1163–1167. ISSN 1559-2324. PMC 3489652 . PMID 22899087. doi:10.4161/psb.21000
- ↑ Milne, Avaleigh; Beamish, Travis (19 dezembro 1998). «Inhalational and local anaesthetics reduce tactile and thermal responses in mimosa pudica». Canadian Journal of Anesthesia. 46 (3): 287–289. PMID 10210057. doi:10.1007/BF03012612
- ↑ a b Volkov, Alexander G.; Foster, Justin C.; Baker, Kara D.; Markin, Vladislav S. (1 de outubro de 2010). «Mechanical and electrical anisotropy in Mimosa pudica pulvini». Plant Signaling & Behavior. 5 (10): 1211–1221. PMC 3115350 . PMID 20855975. doi:10.4161/psb.5.10.12658
Bibliografia editar
- P.H. Raven, R.F. Evert, S.E. Eichhorn (2005): Biology of Plants, 7th Edition, W.H. Freeman and Company Publishers, New York, ISBN 0-7167-1007-2