Usuário(a):Gabriel O.Keller/Testes

Echiura

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Echiura é um grupo de invertebrados marinhos^[1] bentônicos encontrados no mundo todo em diferentes profundidades, da zona intertital até o mar profundo ^{[2] [3] [4] [9] [22]}.

Os membros do grupo possuem um corpo vermiforme,não-segmentado[1] [4] [5] [6] [7] [17] composto de uma probóscide extensível saculiforme não-retrátil[1] [3] [6] e um tronco em forma de saco ou salsicha[1] [5] [6] [7] [8]. 

Echiuros servidos em um mercado na Coreia

Foto de um Urechis caupo

Distribuição

O grupo possui 236 espécies reconhecidas[20] que são encontradas enterradas em regiões marinhas de substrato usualmente mole[1] [5] em uma grande amplitude de profundidade,da zonas intertital até aguas profundas [2] [3] [4] [9] [22]. Há registro de equiúros em todos os oceanos[8] [9] [10] e na Antártida[11]. Os dados sugerem uma distribuição preferencial em profundidades menores exceto na família Bonelliidae que é encontrada em águas profundas [1] [7] [8] [12].

No Oceano Atlântico encontram-se 63 espécies[8], correspondente a 38% da diversidade do grupo.  Estas estão compreendidas nas famílias[8] Bonelliidae, Echiuridae e Urechidae. Quanto a zona climática 68% dos registros ocorreu no Atlântico norte temperado, 13% nos trópicos e 19% no Atlântico sul temperado.

  No Oceano Índico e Pacífico oeste encontram-se 103 espécies^[9], sendo 53 no Pacifico Oeste, 28 no Índico e 53 na zona de transição entre ambos. As espécies estão compreendidas nas famílias^[9] Bonelliidae, Echiuridae e Urechidae.

No Pacifico oriental encontram-se 17 espécies[10], representando apenas 10% da diversidade do grupo. As espécies estão distribuídas nas famílias[10] Bonelliidae, Urechidae e Echiuridae. 11 espécies aparentam serem endêmicas[10].

  O primeiro registro na Antartica foi feito 1941[11] e até o momento já foram registradas 27 espécies[11], distribuídas nas famílias[11] Bonelliidae e Echiuridae, encontradas preferencialmente[11] em águas profundas e rasas, respectivamente.

Ilustração da vista ventral de um Echiuro

Morfoanatomia e fisiologia

Os membros de Echiura possuem um corpo não-segmentado[1] [4] [5] [6] [7] [17] celomado[5] [13] [17] dividido em uma probóscide extensível não-retrátil saculiforme[1] [3] [6] [12] derivada do prostômio[5] e um tronco em forma de saco ou salsicha[1] [5] [6] [8].

Sistema nervoso

O sistema nervoso é composto por um “cérebro” (gânglio supraesofágico), um cordão nervoso ventral e nervos, sofrendo diferenciação da porção anterior para a posterior[4]. Como observado por Schuchert and Rieger(1990) [4], não há sinais de segmentação no sistema nervoso de indivíduos adultos. A ausência de metamerização do corpo é o principal caráter utilizado para excluir Echiura de Annelida[4]. O trabalho de Hessling and Westheide(1999,2002) [4] [5] [18], contudo, apresenta evidencias de segmentação do sistema nervoso nos estágios larvais de B.viridis, com a presença de unidades repetitivas discretas em serie correspondentes aos gânglios típicos de Annelida[4] [5], suportando sua inclusão no filo.

Sistemas digestório, circulatório e excretório

  O tubo digestório é completo, possuindo boca e ânus, sendo a parte distal do intestino alargada em Urechidae como câmara respiratória^[8]. O sistema circulatório é hemal aberto ou fechado^{[1] [6] [16]}. A excreção é feita por metanefrídios^[15] embora em Bonelliidae, que possui dimorfismo sexual com machos diminutos parasitas das fêmeas, os machos realizem excreção por protonefrídios^[15]

Aparelho reprodutor

Os equiúros são dioicos e, em sua maioria, monomórficos com fecundação externa[1] [6] [7] [8] [12]. Em Ikedidae e Bonelliidae, contudo, houve desenvolvimento de fecundação interna e dimorfismo sexual marcante, com machos diminutos e parasíticos vivendo nas fêmeas [1] [3] [6] [7] [8] [12] [15] [16]. Trabalhos como Zenkevitch(1966) e Goto et al(2013) sugeriram que o dimorfismo teria surgido como adaptação ao mar profundo[1] [7] [12], hipótese negada por Goto(2016) [12] que reuniu evidencias de que o ancestral comum do táxon habitava águas rasas e a colonização de grandes profundidades ocorreu posteriormente.

O desenvolvimento dos ovócitos ocorre livremente no celoma[13] até seu estágio final quando são armazenados, assim como os espermatozoides[16] em órgãos de estocagem[13]. Gonodutos foram registrados pela primeira vez em Echiura por Baltzer(1917) e identificados como nefrídios[16]. Seu reconhecimento como estrutura reprodutiva viria apenas em 1970, por DattaGupta & Singh[16]. A estrutura básica do gonoduto consiste em um gonóstoma. inserido no fluido celômico, e um duto que se abre no poro genital[16].  Há no grupo, contudo, uma enorme diversificação a partir desse plano básico [1] [6] [8] [12] [16] variando quanto ao pareamento ou não dos gonodutos, a quantidade de pares, ao formato e a abertura ser compartilhada ou individualizada, ao formato do gonóstoma. Essa diversidade morfológica torna os gonodutos um caráter de importante valor taxonômico[16].

Foto de um B.viridis femea

Cerdas

  As cerdas de Echiura apresentam uma ultraestrutura e padrão de desenvolvimento típico de anelídeos^{[4] [5] [17] [18]}, com cerdas quitinosas saindo de um saco de cerdas, uma invaginação da ectoderme no celoma, e dentro do saco estão a matriz extracelular subepidermal (ECM) e os folículos, compostos de um quetoblasto e células foliculares^[17]. Como observado por Specht and Westheide(1988) ^[17], apenas em Echiura a ECM impede o contato entre os folículos. Os membros de Echiura possuem apenas um par de cerdas ventral e um ou dois anéis anais de cerdas nos grupos Urechidae e Echiuridae^{[1] [7] [8] [17]}

A primeira descrição de um equiúro foi feita por Pallas(1766) que o colocou no gênero Lumbricus^[4]. A posição do táxon na filogenia permaneceu incerta durante os dois séculos seguintes, sendo colocado como filo separado ou dentro de Annelida^{[1] [4] [7] [5] [6] [8] [18].}

Os echiuros compartilham várias características com os anelídeos como: Ultraestrutura e desenvolvimento das cutículas e cerdas[17] [18] (Storch,1984) [4] [18] (Pilger,1993) [5]; desenvolvimento da mesoderme[18]; clivagem espiral (Newby,1940) [4]; ultraestrutura e desenvolvimento dos espermatozoides (Franzén e Ferraguti, 1992) [4]; larva trocófora (Baltzer,1932) [4] [5] (Newby,1940) [4] [5]; desenvolvimento do sistema vascular (Clarck,1969) [4]. Esse conjunto de caracteres compartilhados fez com que Echiura fosse posto dentro de Annelida em várias filogenias como Lamarck(1801), Cuvier(1817,1830) e Sedgwick(1898) [4].

Apesar do compartilhamento dessas características é notável em Echiura a ausência de órgãos nucais^[5] e de segmentação corporal^{[1] [4] [5] [6] [7] [17] [18]}. Essa ausência pode ser interpretada de duas formas^{[4] [18]}: uma perda posterior e os equiúros seriam um grupo derivado de anelídeos, ou como uma evidência de que os equiúros seriam um grupo basal próximo, porém fora de Annelida.

Newby(1940) interpretou da segunda forma e colocou o grupo em um filo a parte[4] [5] [6] [12] [18] [20], Echiuroidea, sendo seguido por outros trabalhos como Korn (1960)[4], Rouse and Fouchald(1995,1997) [4] e Stephen(1965) [4], que renomeou o filo como Echiura. Outros autores, entretanto, continuaram colocando os equiúros dentro do Annelida, como Nielsen(1995) [4] e Storch and Welsch(1997) [4].

A primeira evidência molecular do pertencimento de Echiura em Annelida veio de McHugh(1997,1999) [1] [4] [6] [5] [12] [18] [19] por meio da análise do fator de alongamento alfa1. Análises do RNAr 18S[6] [12] [18] [19], bem como de três genes nucleares e 11 mitocondriais [7] [18] também corroboraram com a inclusão dos echiuros no grupo. Diversos trabalhos posteriores como Hall et al(20004) [18], Struck and Purschke(2005), Struck et al(2007,2008,2009,2011) [1] [7] [12] [18] e Rousset et al(2007) [6] também suportaram Echiura como anelídeos derivados. O trabalho de Hessling and Westheide(1999,2002) [4] [5] [18] agregou evidencias morfológicas ao demonstrar que os estágios larvais de B.viridis apresentam segmentação no sistema nervoso.

A discussão parece esgotada visto que as filogenias mais recentes, como Ax(1999) [4] [5], Struck et al(2011) [7] [12], Goto et al(2013) [7], Weigert et al(2014) [6] [12], Andrade et al(2015) [12], Goto(2016) [6] [12], Goto et al(2020) [6] têm colocado os echiura como um subclado de Annelida. Alguns trabalhos[1] [6] [7] [18] apontam ainda Echiura como grupo-irmão da família de poliquetas Capitellidae.

Taxonomia

  Os echiuros foram divididos tradicionalmente em 3 ordens por Stephen and Edmonds(1972) ^{[1] [7] [12]}: Echiuroinea, com as famílias Echiuridae, Thalassematidae e Bonelliidae; Xeropneusta, com a família Urechidae; e Heteromyota, com a família Ikedidae. As 5 famílias continuaram a serem reconhecidas em trabalhos posteriores a exemplo de DattaGupta(1976) ^{[1] [12]}, Edmonds(2000) ^{[1] [12]} e Rupert et al(20004) ^{[1] [12]}. A ordem Heteromyota foi baseada no arranjo então considerado distinto da musculatura do tronco de Ikeda taenioides^{[1] [6] [7] [12]}. O artigo de Nishikawa(2002) negou essa distinção e propôs a extinção da ordem com a conversão de Ikedidae em sinônimo júnior de Echiuridae^{[6] [7] [12]}. Estudos posteriores no entanto (Lerhke,2012; Goto et al,2013; Goto 2016,2017) ^{[6] [7] [12]} mantiveram o clado por conta de sua morfologia distinta.

A filogenia molecular de Goto et al(2013) [1] [7] [12]   rejeitou a divisão tradicional e suportou a divisão de Echiura em dois clados: [Echiuridae, Urechidae, Thalassematidae] e [Ikedidae, Bonelliidae]. Monomorfismo sexual e hábito alimentar de consumo de depósitos seriam plesiomorfias do grupo, estando presente no ancestral comum[1] [7] [12]. Echiuridae e Urechidae seriam grupos-irmãos com a presença de anéis caudais pós-anais de cerdas como sinapomorfia, e Urechidae teria como inovação o hábito filtrador[1] [7] [21]. As famílias Bonelliidae e Ikedidae seriam grupos-irmãos com o dimorfismo sexual como caráter exclusivo[1] [7] [12]. Lerhke(2012) [12] chegou as mesmas conclusões exceto por sua filogenia confirmar o caráter monofilético de Thalassematidae e indicar uma relação de grupos-irmãos entre [Ikedidae, Bonelliidae] e [Echiuridae, Urechidae].

Filogenia dos Echiura baseada em Goto et al(2013)

Goto(2016) [6] [12] corroborou os clados Echiuroidea [Echiuridae, Urechidae, Thalassematidae] e Bonellioidea [Ikedidae, Bonellidae], bem como a relação de grupos-irmãos de [Ikedidae, Bonelliidae] e [Echiuridae, Urechidae]. A filogenia confirmou o dimorfismo sexual como sinapomorfia de [Ikedidae, Bonelliidae], embora tenha negado a hipótese de Zenvitch(1966) [12] e Goto(2013) [12] de que o dimorfismo seria uma adaptação ao mar profundo ao apontar que ancestral comum (sexualmente dimórfico) habitava águas rasas. Apontou-se também que a probóscide bífida surgiu de forma independente em membros das famílias Bonelliidae e Thalassematidae que migraram do substrato mole para o duro[12].

A filogenia de Goto et al(2020) [6] promoveu alterações significativas na compreensão das relações dos subgrupos de Echiura. Ikedidae foi rebaixada a sinônimo júnior de Bonelliidae, bem como Urechidae de Echiuridae. Echiura, devido a relação de grupo-irmão com Capitellidae[18], apontada em Weigert et al(2014), foi rebaixada a nível de família com o nome Thalassematidae. Esse clado possui duas subfamílias: Thalassematinae (com as tribos Echiurini e Thalassematini) e Bonelliinae.

Os caracteres diagnósticos da subfamília Thalassematinae permanecem os mesmos da ordem Echiuroidea de Goto(2016), bem como os da tribo Echiurini correspondem ao da antiga família Echiura e os da tribo Thalassematini, aos de Thalassematinae de Stephen and Edmonds(1972); os critérios diagnósticos da subfamília Boneliinae correspondem aos da ordem Bonellioidea de Goto(2016), ficando a família assim constituída^[6]:

Subfamília Thalassematinae- Monomorfismo sexual; 1 par ventral de cerdas; gonodutos pareados; gonostoma em posição basal; vesículas anais não-ramificadas; probóscide não bífida; anéis caudais de cerdas ausentes(Thalassematini) ou presentes(Echiurini).

Tribo Echiurini- 1 ou 2 pares de anéis caudais de cerdas; 1-3 pares de gonodutos; lábios gonostomais espiralados(Urechis) ou não(Echiurus); probóscide alongada(Echiurus) ou muito curta(Urechis); sistema circulatório fechado presente (Echiurus) ou ausente (Urechis); tronco marrom-acinzentado, bege ou laranja.

Tribo Thalassematini- Sem anéis caudais de cerdas; 1-7 pares de gonodutos; lábios gonostomais espiralados; tronco verde, vermelho, laranja, preto ou roxo.

Subfamília Bonelliinae- Dimorfismo sexual marcante com machos diminutos vivendo sobre ou nas fêmeas; cerdas ventrais variando em número de pares ou ausentes gonodutos não pareados; normalmente 1-2 mas podem ser mais em Ikeda; vesículas anais ramificadas; probóscide bífida ou não; sem anéis caudais de cerdas; sistema circulatório fechado

Filogenia baseada em Goto et al(2020)

Hábitos e ecologia

Os equiúros vivem enterrados em substratos preferencialmente moles^{[1] [5]} e se alimentam de depósitos, distendendo sua probóscide da toca em busca de sedimentos ^{[3] [7] [21] [22]}. As galerias podem ter o formato de U, com aberturas para a emergência da probóscide e expulsão de sedimentos, como em E.echiuris, Lissoyema exili e U.caupus (Ditadi,1983)^[21]; ou terem apenas uma abertura com fundo cego como Prashadus pirotonsis (Hughes and Crisp,1976)^[21]. Em O.erythrogrammon foram registrados ambos os modelos (Stephen and Roberts,1952; Wesenberg-Lund,1954; Chuang,1962; Ditadi,1983) ^[21]. Trabalhos^{[21] [22]} com M.lankesteri, da família Bonelliidae, registraram que as tocas tem uma profundidade média de 42cm, com um registro de até 80cm, e usualmente um monte formado por sedimentos expelidos próximo à entrada^[21]. Embora o consumo de depósitos seja um caráter ancestral do grupo^[7], presente na maioria de seus membros, na família Urechidae desenvolveu-se o habito filtrador utilizando uma rede de muco para capturar sedimentos,aliado á redução da probóscide e cloaca modificada^{[1] [7] [21]}.

O grupo possui grande relevância ecológica nos habitats que ocupa, pelos serviços oferecidos e relações com outros grupos de seres vivos. Em suas tocas já foram encontrados moluscos bivalves, poliquetas e crustáceos (Wharton,1913; Fisher and McGinitie,1928; Jones e Stephen,1955; MacGinitie and McGinitie,1968; Singhal e DattaGupta,1980; Rachor and Bartel,1981; Didati,1983). O artigo de Nickell et al(1995) ^[21] registrou poliquetas e duas espécies de bivalves vivendo nas tocas de M.lankesteri na Escócia e no Mar da Irlanda, bem como o crustáceo Jaxea nocturna as modificando estruturalmente. Pesquisadores japoneses também registraram vivendo nas tocas de diversos equiúros: bivalves (Habe,1962; Morton and Scott,1989; Kosuge et al,2003; Goto and Kato,2012; Goto et al, 2011,2012,2016b)^[1], gastrópodes (Morton and Morton,1983; Morton,1988; Goto et al,2011; Goto and Kato,2012) ^[1], um Entroprocta (Goto,2017)^[1] e caranguejos (Morton and Morton,1983; Morton,1989, Itani et al,2005) ^[1], entre outros.

  A ocupação das tocas pelos simbiontes se dá provavelmente pelo abrigo contra predadores que elas oferecem e a oferta de oxigênio e alimento aumentada pela atividade do echiuro^[21]. Alguns estudos (Rachor and Bartel,1981; Stull et al,1986) ^{[21] [22]} já sugeriram que populações densas poderiam afetar o fluxo de sedimentos e ter uma correlação positiva entre o número de indivíduos de Echiura em um ambiente e o número de espécies de macrofauna ali presentes. Kershaw et al(1983,1984) ^[22] indicou o verme M.lankesteri como um biortubador significativo na distribuição de partículas de plutônio, relação confirmada por Hughes et al(1996) ^{[21] [22]}. Aller(1983) ^[21] demonstrou que as linhas de muco de Urechis caupo reduzem a difusão de alguns solutos a uma quantidade entre 10 e 40% da encontrada em solução livre.

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