Baltimore ( Euphydryas phaeton ) nectaring na margarida ( Argyranthemum )

As síndromes de polinização são conjuntos de características florais que evoluíram em resposta à seleção natural imposta por diferentes vetores de pólen, que podem ser abióticos (vento e água) ou bióticos, como pássaros, abelhas, moscas e assim por diante. [1] [2] Esse traço inclui a forma, o tamanho, a cor, o odor, o tipo e a quantidade de recompensas, a composição do néctar, o momento da floração etc. Por exemplo, as flores vermelhas tubulares com néctar copioso costumam atrair pássaros; as flores cheirando sujas atraem moscas do cadáver ou besouros, etc.

As síndromes de polinização "clássicas" como são atualmente definidas (ver abaixo) foram desenvolvidas no século XIX pelo botânico italiano Federico Delpino . Embora tenham sido úteis no desenvolvimento de nossa compreensão das interações planta-polinizador, a aceitação acrítica das síndromes de polinização como uma estrutura para classificar esses relacionamentos está bastante desatualizada. [3]

Abiótico editar

Estes não atraem animais polinizadores. No entanto, eles geralmente possuem conjuntos de características compartilhadas.

 
Plantago media, polinizada por vento ou insetos

Polinização do vento (anemofilia) editar

As flores podem ser pequenas e discretas, bem como verdes e não vistosas. Eles produzem um número enorme de grãos de pólen relativamente pequenos (portanto, as plantas polinizadas pelo vento podem ser alérgenos, mas raramente são alergênicas a plantas polinizadas por animais). Seus estigmas podem ser grandes e leves para capturar os grãos de pólen. Insetos podem visitá-los para coletar pólen; em alguns casos, estes são polinizadores ineficazes e exercem pouca seleção natural sobre as flores, mas também há exemplos de flores ambófilas que são polinizadas pelo vento e por insetos. As flores anemófilas ou polinizadas pelo vento são geralmente pequenas e discretas e não possuem cheiro ou produzem néctar. As anteras podem produzir um grande número de grãos de pólen, enquanto os estames são geralmente longos e se projetam para fora da flor.

Polinização da água (hidrofilia) editar

As plantas polinizadas por água são aquáticas e o pólen é liberado na água. As correntes de água, portanto, atuam como um vetor de pólen de maneira similar às correntes de vento. Suas flores tendem a ser pequenas e discretas, com muitos grãos de pólen e grandes estigmas de penas para capturar o pólen. No entanto, isso é relativamente incomum (apenas 2% da polinização é hidrofílica) e a maioria das plantas aquáticas é polinizada por insetos, com flores que emergem no ar. Vallisneria é um exemplo.

Biótico editar

 
Girassol polinizado por borboletas e abelhas

Polinização de abelhas (melitofilia) editar

As flores cobertas de abelha podem ser muito variáveis em tamanho, forma e coloração. Elas podem ser abertas e em forma de tigela (radialmente simétricas) ou mais complexas e não radialmente simétricas ("zigomórficas"), como é o caso de muitas ervilhas e foxgloves .

Algumas flores de abelha tendem a ser amarelas ou azuis, muitas vezes com guias de néctar ultravioleta e aroma. Néctar, pólen ou ambos são oferecidos como recompensas em quantidades variadas. O açúcar no néctar tende a ser dominado por sacarose . Algumas abelhas coletam óleo de glândulas especiais na flor. [4]

Existem diversos tipos de abelhas (como abelhas, zangões e abelhas de orquídeas ), formando grandes grupos que são bastante distintos em tamanho, comprimento de língua e comportamento (alguns solitários, alguns coloniais); Assim, a generalização sobre as abelhas é difícil. [5] Algumas plantas só podem ser polinizadas por abelhas porque suas anteras liberam pólen internamente e devem ser sacudidas pela polinização por vibração (também conhecida como "sonicação"). As abelhas são os únicos animais que realizam esse comportamento. Os zangões sonicam, mas as abelhas não.

Polinização de vespas editar

As vespas também são responsáveis pela polinização de várias espécies de plantas, sendo importantes vetores de pólen e, em alguns casos, até polinizadores mais eficientes que as abelhas. [6]

Polinização de borboletas (psicofilia) editar

As flores cobertas de borboletas tendem a ser grandes e vistosas, cor-de-rosa ou lavanda, frequentemente têm uma área de pouso e são geralmente perfumadas. Como as borboletas não digerem o pólen (com uma exceção), mais néctar é oferecido do que o pólen. As flores têm guias de néctar simples com os nectários geralmente escondidos em tubos estreitos ou esporas, alcançados pela língua longa das borboletas.

 
Hesperoyucca whipplei (polinizada por traça)

Polinização de mariposa (phalaenofilia) editar

 
Mariposa de esfinge que voa durante o dia nectando a verbena brasileira

Entre os polinizadores de traça mais importantes estão as mariposas de gavião ( Sphingidae ). Seu comportamento é semelhante aos beija - flores : eles pairam na frente de flores com rápidos batimentos de asas. A maioria é noturna ou crepuscular . Portanto, as flores polinizadas por traças tendem a ser brancas, abertas à noite, grandes e vistosas com corolas tubulares e um aroma forte e doce produzido à noite, à noite ou de manhã cedo. Um monte de néctar é produzido para alimentar as altas taxas metabólicas necessárias para alimentar seu vôo.

Outras mariposas ( Noctuids, Geometrids, Pyralids, por exemplo) voam devagar e pousam na flor. Eles não exigem tanto néctar quanto as mariposas voando rapidamente, e as flores tendem a ser pequenas (embora possam ser agregadas em cabeças). [7]

Polinização por moscas (miofilia e sapromyophily) editar

As moscas tendem a ser importantes polinizadores em sistemas de alta altitude e alta latitude, onde são numerosos e outros grupos de insetos podem estar em falta. [8] Existem dois tipos principais de polinização por mosca: miofilia e sapromyophily.

A miofilia inclui moscas que se alimentam de néctar e pólen quando adultas - particularmente moscas-das-abelhas (Bombyliidae), hoverfly (Syrphidae) e outras - e estas visitam regularmente flores. Em contraste, as moscas-das-frutas (Tephritidae) são atraídas por atrativos florais específicos emitidos por algumas orquídeas selvagens que não produzem néctar. [9] [10] produtos químicos emitidos pela orquídea atuam como o precursor ou impulsionador da feromona sexual da mosca. Plantas Myophilous tendem a não emitir um cheiro forte, são tipicamente roxo, violeta, azul e branco, e têm pratos abertos ou tubos. [11]

Sapromyophiles, por outro lado, normalmente visitam animais mortos ou esterco . Eles são atraídos por flores que imitam o odor de tais objetos. A planta não lhes dá recompensa e eles saem rapidamente, a menos que tenha armadilhas para retardá-los. Essas plantas são muito menos comuns que as miofilizadas. [12]

Polinização de aves (ornitofilia) editar

Polinização pássaro é feito principalmente por espécies de aves que se especializam em comer o néctar, incluindo beija-flores, sunbirds, sugarbirds, honeyeaters, dicaeidae e honeycreepers, a maioria dos quais com as contas muito estreitas bem adaptados para sondar flores. No entanto, muitas aves de bico mais curto também podem polinizar, incluindo olhos brancos, bananaquits, flowerpiercers, lories e lorikeets [13], muitos dos quais têm dietas mais generalistas e também se alimentam de insetos, frutas e sementes (pássaros de bico curto podem também roube o néctar das flores longas, como sugerido pelo nome "flowerpiercer"). Beija-flores são o grupo mais antigo de aves especialista em néctar, com o maior grau de especialização em néctar. [13] Flores polinizadas por nectarívoros especializados tendem a ser tubos grandes, vermelhos ou laranja com muito néctar diluído, secretados durante o dia. Como as aves não têm uma forte resposta ao cheiro, elas tendem a ser inodoras. As flores polinizadas por pássaros generalistas são freqüentemente mais curtas e largas. Os beija-flores são frequentemente associados a flores pendentes, enquanto que os passeriformes (pássaros empoleirados) precisam de uma plataforma de aterrissagem para que as flores e as estruturas vizinhas sejam frequentemente mais robustas.

Polinização de morcegos (quiropterofilia) editar

Bat -pollinated flores tendem a ser grandes e vistosas, branco ou de cor clara, aberta durante a noite e têm fortes odores de mofo. Eles são geralmente grandes e em forma de sino ou uma bola de estames, mas também podem ter tubos longos que são acessados por morcegos de língua longa [14] . As flores são normalmente tiradas do tronco ou de outras obstruções. [15] morcegos bebem o néctar, e essas plantas normalmente oferecem néctar por longos períodos de tempo. A visão, o olfato e a localização do eco são usados para encontrar inicialmente as flores, e uma excelente memória espacial é usada para visitá-las repetidamente. [16] De fato, os morcegos podem identificar flores produtoras de néctar usando a ecolocalização. [16] No Novo Mundo, as flores polinizadas por morcegos têm freqüentemente compostos com enxofre, mas isso não acontece em outras partes do mundo. [17] Plantas polinizadas por morcegos têm pólen maior que seus parentes. [18]

Polinização do besouro (cantharophily) editar

Beetle -pollinated flores são geralmente grandes, esverdeada ou off-white na cor e muito perfumada. Aromas podem ser picantes, frutados ou semelhantes ao material orgânico em decomposição. A maioria das flores polinizadas por besouros são achatadas ou em forma de prato, com pólen facilmente acessível, embora possam incluir armadilhas para manter o besouro por mais tempo. Os ovários da planta são geralmente bem protegidos das partes bucais de seus polinizadores. [19] besouros podem ser particularmente importantes em algumas partes do mundo, tais como áreas semi-áridas da África Austral e do sul da Califórnia [20] e as pastagens de montanha de KwaZulu-Natal na África do Sul . [21]

Biologia editar

As síndromes de polinização refletem a evolução convergente em direção a formas ( fenótipos ) que limitam o número de espécies de polinizadores que visitam a planta. [5] Eles aumentam a especialização funcional da planta em relação à polinização, embora isso possa não afetar a especialização ecológica (ou seja, o número de espécies de polinizadores dentro desse grupo funcional). [22] São respostas a pressões de seleção comuns exercidas por polinizadores compartilhados ou vetores abióticos de pólen, que geram correlações entre características. Ou seja, se duas espécies de plantas distantemente relacionadas são polinizadas por traças noturnas, por exemplo, suas flores irão convergir em uma forma que é reconhecida pelas mariposas (por exemplo, cor pálida, aroma doce, néctar liberado na base de um tubo longo, floração noturna).

Vantagens da especialização editar

  • Eficiência da polinização: as recompensas dadas aos polinizadores (comumente néctar ou pólen, ou ambos, mas às vezes óleo, [23] aromas, resinas ou cera) podem ter um custo alto para produzir. O néctar pode ser barato, mas o pólen geralmente é caro, pois é relativamente alto em compostos de nitrogênio. As plantas evoluíram para obter a máxima transferência de pólen para a recompensa mínima entregue. Diferentes polinizadores, devido ao seu tamanho, forma ou comportamento, têm diferentes eficiências de transferência de pólen. E os traços florais afetam a eficiência da transferência: as flores aquilégias foram alteradas experimentalmente e apresentadas aos hawkmoths, e a orientação, a forma e a cor das flores afetaram as taxas de visitação ou remoção de pólen. [24] [25]
  • Constância do polinizador : para transferir eficientemente o pólen, é melhor para a planta se o polinizador se concentrar em uma espécie de planta, ignorando outras espécies. Caso contrário, o pólen pode ser descartado inutilmente nos estigmas de outras espécies. Os animais, claro, não pretendem polinizar, eles buscam coletar alimentos o mais rápido que podem. No entanto, muitas espécies de polinizadores exibem constância, passando por flores disponíveis para se concentrar em uma espécie de planta. Por que os animais devem se especializar em uma espécie de planta, em vez de se mudar para a próxima flor de qualquer espécie? Embora a constância dos polinizadores tenha sido reconhecida por Aristóteles, os benefícios para os animais ainda não são totalmente compreendidos. [26] A hipótese mais comum é que os polinizadores devem aprender a lidar com determinados tipos de flores e têm capacidade limitada para aprender tipos diferentes. Eles só podem coletar recompensas de forma eficiente de um tipo de flor.

Estas abelhas visitam seletivamente flores de uma única espécie por um período de tempo, como pode ser visto pela cor do pólen em suas cestas:

Vantagens da generalização editar

Os polinizadores flutuam em abundância e atividade independentemente de suas plantas, [22] [27] e qualquer uma das espécies pode não polinizar uma planta em um determinado ano. Assim, uma planta pode estar em vantagem se atrair várias espécies ou tipos de polinizadores, garantindo a transferência de pólen a cada ano. [28] Muitas espécies de plantas têm a opção de auto-polinização, se não forem auto-incompatíveis.

Críticas das síndromes editar

Embora seja claro que as síndromes são observadas na natureza, há debate entre cientistas sobre a frequência com que elas ocorrem e até que ponto podemos usa-las para classificar interações planta-polinizador. [29] Embora algumas espécies de plantas sejam visitadas apenas por um tipo de animal (isto é, são funcionalmente específicas), muitas espécies são visitadas por polinizadores diversos. [28] [30] Exemplos são flores específicas que são polinizadas por abelhas, borboletas e pássaros. A especialização estrita da depencia de uma única espécie de polinizador é relativamente rara, provavelmente porque pode resultar em sucesso reprodutivo variável ao longo dos anos, à medida que as populações de polinizadores variam significativamente. [28] Nesses casos, as plantas generalizam para uma ampla gama de polinizadores, e essa generalização é frequentemente encontrada na natureza. Um estudo na Tasmânia descobriu que as síndromes não previram os polinizadores. [31]

Este debate levou a uma reavaliação crítica das síndromes, o que sugere que, em média, cerca de um terço das plantas florescentes pode ser classificado nas síndromes clássicas. [3] Isso reflete o fato de que a natureza é muito menos previsível e direta do que pensavam originalmente os biólogos do século XIX. As síndromes de polinização podem ser consideradas como extremos de um continuum de maior ou menor especialização ou generalização em grupos funcionais específicos de polinizadores que exercem pressões seletivas semelhantes" [5] e a frequência com que as flores se conformam às expectativas das síndromes de polinização é relativamente rara. Além disso, novos tipos de interação planta-polinizador, envolvendo animais polinizadores "incomuns" estão sendo regularmente descobertos, como a polinização especializada por vespas caçadoras de aranha (Pompilidae) e caçadoras de frutas (Cetoniidae) nos campos da África do Sul.[21] Essas plantas não se encaixam nas síndromes clássicas, embora possam mostrar evidências de evolução convergente por si mesmas.

Uma análise de características de flores e visitação em 49 espécies no gênero de planta Penstemon descobriu que era possível separar espécies de pássaros e de polinização de abelhas muito bem, mas só usando traços florais que não eram considerados nos relatórios clássicos das síndromes, como como os detalhes da abertura das anteras.[32] Embora uma revisão recente tenha concluído que há "evidências esmagadoras de que os grupos funcionais exercem diferentes pressões de seleção sobre características florais", [5] a complexidade e sutileza das interações planta-polinizador (e o crescente reconhecimento de que organismos não polinizadores como predadores de sementes pode afetar a evolução das características da flor) significa que este debate é provável que continue por algum tempo.

Referências editar

30em

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