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Marsileaceae

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Marsileaceae é uma família de pteridófitas aquáticas pertencente à ordem Salviniales (anteriormente Marsileales), que inclui três géneros (Marsilea, Pilularia e Regnellidium) e aproximadamente 76 espécies. A ordem Salviniales possui cerca de 90 espécies de samambaias próprias de ambientes aquáticos, úmidos ou alagadiços e apresentam aerênquima nas raízes, caules e pecíolos, como em outras plantas aquáticas. Os membros da família Marsileaceae são plantas aquáticas rizomatosas, com raízes bem desenvolvidas que as ligam ao substrato ou folhas flutuantes. As espécies que a integram ocorrem em águas paradas, pouco profundas, mais frequentemente em pequenos charcos temporários.

Marsileaceae
Intervalo temporal: Cretácico Anterior[1] a recente
Pilularia (top) and Marsilea (bottom)
Classificação científica e
Reino: Plantae
Clado: Tracheophyta
Divisão: Polypodiophyta
Classe: Polypodiopsida
Ordem: Salviniales
Família: Marsileaceae
Mirb.
Genera
Pilularia globulifera.

As plantas desta família apresentam o ciclo de vida característico de monilófitas heterospóricas, com micrósporos e megásporos diferenciados. Além disso, apresentam caules finos, glabros e rasteiros, que crescem na superfície ou subterrâneos. Na maioria das espécies as folhas são pinadas, lâminas divididas em 2-4 folíolos, ou filiformes e não expandidas. Em Marsilea, (trevo-d’água) as folhas são semelhantes as do trevo (Trifolium, Fabaceae), mas apresentam 4 folíolos. As folhas de Regnellidium apresentam dois folíolos. Apenas o gênero Pilularia apresenta folhas filiformes, o que lhe confere um aspecto semelhante às gramíneas. A venação é ramificada dicotomicamente, mas usualmente fundida nas pontas. Os soros são desprovidos de abertura indusial e ocorrem em esporocarpos pedunculados em forma de rim [6], dispostos em pedúnculos curtos próximos a base dos pecíolos. O número de esporocarpos varia de apenas um a múltiplos por planta, apresentando pelo menos dois soros cada. Os esporocarpos de Marsileaceae protegem a viabilidades dos esporos por mais de 100 anos em algumas espécies, podendo ser uma adaptação para o crescimento em regiões áridas.

É importante enfatizar que as plantas são heterosporadas e os esporângios não contém ânulo, típico de outras Polypodiopsida. Os microsporângio possuem de 16-64 micrósporos, são globosos, com trilete. Os megásporos são também globosos, cada um com uma acrolamela posicionada sobre a abertura da exina.[7] A perina é gelatinosa. O número de cromossomos é n=10 em Pilularia e n=20 em Marsilea.

Distribuição no Brasil

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A família é praticamente cosmopolita, ocorrendo em regiões de clima temperado e tropicais.

No Brasil, a família possui gêneros nativos, mas não endêmicos, podendo ser encontrada no norte (Amazonas, Pará, Roraima), nordeste (Bahia, Maranhão, Pernambuco, Piauí), centro-oeste (Mato Grosso do Sul, Mato Grosso), sul (Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina) e sudeste (Rio de Janeiro),[2] crescendo na água ou na beira de cursos d'água. Espécies de Marsileaceae são encontradas nos seguintes domínios fitogeográficos brasileiros: Cerrado, Mata Atlântica, Amazônia, Pantanal e Pampas.

Nas Américas foram identificadas apenas 12 espécies do gênero Marsilea, sendo que cinco são encontradas no Brasil, sendo elas: Marsilea ancylopoda A. Braun, Marsilea crotophora D. M. Jonhson, Marsilea deflexa A. Braun, Marsilea minuta L. e Marsilea polycarpa Hook. & Grev.[3] Também são encontrados no Brasil outros gêneros, como Pilularia e Regnellidium.

Filogenia

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A ordem Salviniales possui apenas duas famílias, Marsileaceae e Salviniaceae, que são irmãs. São sinapomorfias da ordem: presença de aerênquima, caules dicotômicos, dimorfismo nas folhas férteis/estéril,heterosporia, megásporo único. Na classificação de Christenhusz et al. 2011[4][5][6] o agrupamento é considerado monofilético[4][5][6] (confirmando o Sistema de Smith[7][8]) que também apresenta uma sequência linear das licófitas e monilófitas.[9] A partir de registro fóssil constatou-se que alguns genêros da família se diversicaram no cretáceo médio.[10]

Taxonomia

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A classificação mais atualizada é a contida no Sistema de classificação de pteridófitos de Christenhusz,[1][2][3] desenvolvida a partir de classificação similar constante do Sistema de classificação de monilófitas de Smith[4] em 2008;[5] o qual também considerava como uma sequência linear as licófitas e monilófitas. Nesse sistema o agrupamento constitui a Família n.º 16 (Marsileaceae Mirb. in Lam. & Mirb., Hist. Nat. Vég. 5: 126 (1802). O táxon é considerado sinônimo taxonômico de Pilulariaceae. Na sua atual configuração o agrupamento inclui três géneros: Marsilea, Pilularia, Regnellidium.[8] Já na classificação sensu Smith, a família é incluída na classe Polypodiopsida, ordem Salviniales, sendo monofilética[9]

Hennipman (1996) incluiu os gêneros Salvinia e Azolla, cada uma com menos de 10 espécies, nas Marsileaceae, mas nesta classificação estes são incluídos na família Salviniaceae, porque os esporos das marsileáceas diferem marcadamente dos produzidos pelas salviniáceas.[10] Além disso, Salvinaceae apresenta distribuição tropical e temperada. Azolla é um exemplo de Marsiliaceae que apresenta importância econômica, pois atua com invasora e possui cianobactérias simbiontes, podendo atuar como uma fonte potencial de nitrogênio.

Ver também

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Notas

  1. ↑ Yamada, Toshihiro; Masahiro Kato (2002). «Regnellites nagashimae gen. et sp. nov., the Oldest Macrofossil of Marsileaceae, from the Upper Jurassic to Lower Cretaceous of Western Japan». International Journal of Plant Sciences. 163 (5): 715–723. doi:10.1086/342036 
  2. ↑ «Lista de Espécies da Flora do Brasil». floradobrasil.jbrj.gov.br. Consultado em 29 de janeiro de 2017 
  3. ↑ Casique-Tavares, Jorgeane. «Caracterização anatômica dos órgãos vegetativos de Marsilea minuta L. (Marsileaceae) ocorrente na Amazônia, Pará, Brasil». doi:http://dx.doi.org/10.18561/2179-5746/biotaamazonia.v5n4p84-89 Verifique |doi= (ajuda) 
  4. ↑ a b Christenhusz et al. 2011. A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. Phytotaxa 19: 7-54. (pdf)
  5. ↑ a b Preface to “Linear sequence, classification, synonymy, and bibliography of vascular plants: Lycophytes, ferns, gymnosperms and angiosperms” pdf
  6. ↑ a b Corrections to Phytotaxa 19: Linear sequence of lycophytes and ferns pdf
  7. ↑ A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 ( pdf)
  8. ↑ Smith, A.R., Pryer, K.M., Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H., & Wolf, P.G. (2008) Fern classification, pp. 417–467 en: Ranker, T.A., & Haufler, C.H. (eds.), Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge , Cambridge University Press.
  9. ↑ «Laboratorio de Sistemática de Plantas Vasculares | Curso SPV | Fichas Familias | Marsileaceae». www.thecompositaehut.com. Consultado em 29 de janeiro de 2017 
  10. ↑ Judd, Walter (2009). Sistemática: um enfoque filogenético. Porto Alegr: Artmed. 171 páginas 

Bibliografia

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  • Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (resumen en inglés aquí).
  • Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith y Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany 91:1582-1598 (resumen en inglés aquí).
  • A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf aquí)
  • N. S. Nagalingum, H. Schneider, y K. M. Pryer, "Comparative Morphology of Reproductive Structures in Heterosporous Water Ferns and a Reevaluation of the Sporocarp". International Journal of Plant Sciences, 167 (2006), 805–815 (resumo em inglês aqui e pdf aqui).
  • Judd, Walter S., [et al.]. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético; tradução André Olmos Simões, [et al.]. - 3. ed. - Porto Alegre: Artmed 2009, 198.

Referências

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Ligações externas

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