Spionidae

Spionidae é uma família de animais anelídeos poliquetas marinhos, que corresponde a um dos maiores grupos taxonômicos desta classe.[4][5] Estes organismos possuem corpo alongado e normalmente são caracterizados pela presença de um par de palpos longos e sulcados, que se estende a partir de sua cabeça.[6][4] Distinguem-se das outras famílias de Spionida, por possuírem notopódios e neuropódios foliáceos e pelo prostômio apresentar um prolongamento.[5]

Como ler uma infocaixa de taxonomiaSpionidae[1]
Streblospio benedicti preservado em formol 10% e álcool 70% (foto de Eric A. Lazo-Wasem).
Streblospio benedicti preservado em formol 10% e álcool 70% (foto de Eric A. Lazo-Wasem).
Classificação científica
Reino: Animalia[1]
Sub-reino: Bilateria[1]
Infrarreino: Protostomia[1]
Superfilo: Lophozoa[1]
Filo: Annelida[1]
Classe: Polychaeta[1]
Subclasse: Sedentaria[1]
Infraclasse: Canalipalpata[1]
Ordem: Spionida[1]
Subordem: Spioniformia[2]
Família: Spionidae[1]
Resumo dos gêneros reconhecidos
  • Amphipolydora Blake, 1983[3]
  • Aonidella López-Jamar, 1989[3]
  • Aonides Claparède, 1864[3]
  • Atherospio Mackie & Duff, 1986[3]
  • Aurospio Maciolek, 1981[3]
  • Australospio Blake & Kudenov, 1978[3]
  • Boccardia Carazzi, 1893[3]
  • Boccardiella Blake & Kudenov, 1978[3]
  • Carazziella Blake & Kudenov, 1978[3]
  • Dipolydora Verrill, 1881[3]
  • Dispio Hartman, 1951[3]
  • Glandulospio Meißner, Bick, Guggolz & Götting, 2014[3]
  • Glyphochaeta Bick, 2005[3]
  • Laonice Malmgren, 1867[3]
  • Laubieriellus Maciolek, 1981[3]
  • Lindaspio Blake & Maciolek, 1992[3]
  • Malacoceros Quatrefages, 1843[3]
  • Marenzelleria Mesnil, 1896[3]
  • Microspio Mesnil, 1896[3]
  • Orthoprionospio Blake & Kudenov, 1978[3]
  • Paraprionospio Caullery, 1914[3]
  • Polydora Bosc, 1802[3]
  • Polydorella Augener, 1914[3]
  • Prionospio Malmgren, 1867[3]
  • Pseudopolydora Czerniavsky, 1881[3]
  • Pygophyllum Schmarda, 1861[3]
  • Pygospio Claparède, 1863[3]
  • Pygospiopsis Blake, 1983[3]
  • Rhynchospio Hartman, 1936[3]
  • Scolecolepides Ehlers, 1907[3]
  • Scolelepis Blainville, 1828[3]
  • Spio Fabricius, 1785[3]
  • Spiogalea Aguirrezabalaga & Ceberio, 2005[3]
  • Spiophanella Fauchald & Hancock, 1981[3]
  • Spiophanes Grube, 1860[3]
  • Streblospio Webster, 1879[3]
  • Tripolydora Woodwick, 1964[3]
  • Xandaros Maciolek, 1981[3]

MorfologiaEditar

O corpo dos espionídeos é alongado e uniforme.[6][7]

 
Esquema de Spionidae (adaptado de Beesley, Ross & Glasby, 2000).

Sendo do grupo dos anelídeos poliquetas, seu corpo possui três regiões principais: a cabeça, o tronco e o pigídio.[4][8] A cabeça é formada por duas partes o prostômio, que é a mais anterior, e o peristômio, a mais posterior, onde fica a boca.[4][8] O tronco é formado por vários segmentos repetidos.[4][8] E o pigídio é a extremidade posterior, onde fica o ânus.[4][8]

O prostômio possui forma variada, sendo frequentemente arredondado e truncado, mas podendo ser afilado ou apresentar um par de cornos laterais.[5][9] O peristômio é praticamente limitado aos lábios e parcialmente dobrado em torno do prostômio.[9] Pode haver uma antena mediana.[5][9] De maneira geral, todos os espionídeos possuem um par de palpos longos, com sulcos ciliados, que surgem da região posterior do prostômio.[6][7] Os olhos podem estar ausentes ou se localizarem na região mediana do prostômio.[6][7]

Os órgãos nucais, em cristas, são ciliados e se encontram em cada margem lateral do prolongamento posterior do prostômio.[5][9] Os órgãos nucais têm sido chamados órgãos dorsais em alguns táxons.[9] Contudo, foi demonstrado que, pelo menos nos animais de uma espécie, Pygospio elegans, os órgãos dorsais são estruturalmente diferentes e são inervados pelos órgãos nucais.[9] Como os órgãos dorsais são observados apenas em machos, foi proposto que atuassem no processo reprodutivo, auxiliando no transporte de espermatóforos.[9]

No tronco, os numerosos segmentos são curtos e possuem comprimentos semelhantes.[6][7] Entretanto, os segmento anteriores geralmente são mais largos do que os demais, de forma que o corpo do animal vai se tornando mais fino nas regiões posteriores.[6][7] O primeiro segmento se encontra dobrado anteriormente.[9]

De forma geral, possuem parapódios birremes,[9] exceto em alguns grupos, nos quais o primeiro segmento pode carecer de notopódios[5]. Os lobos notopodiais e neuropodiais possuem cerdas simples.[9] Não há cirros dorsais, nem ventrais.[9] Também não há acículas.[9] Há cerdas capilares amplamente ornamentadas, com dentes distais, que podem ser protegidas por capuz.[9] Animais de alguns táxons podem possuir cerdas modificadas em ganchos recurvados, ou robustas espinhas.[9]

As brânquias, quando presentes, são achatadas e localizadas dorsolateralmente, por vezes fundidas ao lado dorsal dos lobos notopodiais.[9]

O pigídio é ornamentado de várias formas, incluindo lóbulos achatados ou muitos cirros.[9]  

AlimentaçãoEditar

Os espionídeos utilizam seus dois palpos para se alimentar.[10] Eles são, basicamente, suspensívoros ou comedores de depósitos superficiais do sedimento, sendo que alguns são capazes de alternar entre os dois modos de alimentação.[10] Outros também podem utilizar seus palpos para localizar e capturar presas, por exemplo plâncton.[7][10]

Quando se alimentam de partículas suspensas, utilizam seus palpos para capturá-las e um canal ciliado as transporta à boca.[7] Quando comem depósitos superficiais, podem arrastar seus palpos sobre o substrato de forma a capturar partículas, que também são encaminhadas à boca pelo canal ciliado,[7] ou podem ingeri-las diretamente com a boca[11].

Observa-se que esses animais são seletivos quanto às partículas que são ingeridas.[7] De forma que as partículas menores,[7] mais finas e que têm maior valor nutricional,[11] são as ingeridas[7]. As partículas maiores são utilizadas na construção de seus tubos, sendo agregadas a ele, aglutinadas em muco.[7]

O comportamento de arraste dos palpos no sedimento pode ter outra função além da coleta direta de partículas.[11] Ela seria a de ressuspender partículas na coluna d’água para a alimentação por suspensivoria.[11] Outra forma de ressuspensão é o batimento da ponta dos palpos no sedimento.[11]

A alternância entre os dois tipos de comportamento alimentar, apresentado por algumas espécies, está relacionado com o fluxo de água e à quantidade de partículas suspensas.[11] Em geral, quando há maior fluxo de água e maior quantidade de partículas suspensas, ocorre suspensivoria.[11][12] Por outro lado, quando há menor fluxo de água e menor quantidade de partículas suspensas, há consumo de depósitos superficiais.[11] Acredita-se que essa alternância de comportamento esteja relacionada à vida em ambientes dinâmicos, onde ocorrem rápidas alterações no fluxo de água, como na zona entremarés.[11][12]

ReproduçãoEditar

 
Esquema comparativo de arquitomia e paratomia (adaptado de Nascimento, 2009).

Reprodução assexuadaEditar

A reprodução assexuada é incomum e pode ocorrer em espécies que também se reproduzem sexuadamente.[4] Ela pode ocorrer por dois processos: paratomia ou arquitomia.[7]

A paratomia é o processo no qual os novos indivíduos se desenvolvem por regeneração tecidual, ao longo do comprimento do parental, deste modo, ficando enfileirados e se destacando quando desenvolvidos.[8] Isto ocorre, por exemplo, em Dipolydora tetrabranchia, Polydorella prolifera e P. stolonifera.[7]

Arquitomia é o processo em que o indivíduo parental sofre divisões transversais gerando fragmentos que formarão novos indivíduos por regeneração.[8] Isto ocorre, por exemplo, em Dipolydora socialis, Pygospio elegans e P. californica.[7]

Reprodução sexuadaEditar

A reprodução sexuada é, em geral, gonocórica, ou seja, há machos e fêmeas. Mas algumas espécies dos gêneros Polydora e Spio apresentam hermafroditismo.[7]

A reprodução é bastante variada em diversos aspectos, servindo como ferramenta de classificação. As características reprodutivas encontram-se divididas em dois grupos.[7] O primeiro grupo possui nefrídios simples, ovos altamente vascularizados, com membrana espessa[7] e alvéolos corticais[4], espermatozoides com a cabeça curta e fertilização externa, com os gametas sendo liberados na coluna de água. Este grupo inclui os gêneros Aonides, Dispio, Laonice, Malacoceros, Prionospio, Rhynchospio, Scolelepis e Spiophanes.[7]  O outro grupo apresenta altas modificações dos nefrídios dos epítocos (indivíduos sexualmente reprodutivos[8]), receptáculos seminais nas fêmeas, ovos com a membrana fina, espermatozoides com a cabeça alongada e fertilização interna, por transferência de espermatóforos. Ele inclui os gêneros Microspio, Pygospio e Spio.[7]

O desenvolvimento pós-embrionário é indireto, havendo uma fase larval.[7] A larva pode ser planctotrófica,[7] consumindo detritos ou organismos do plâncton,[8] ou lecitotrófica,[7] sendo nutrida pelo vitelo do ovo[8]. Os ovos podem ou não ser fertilizados dentro de um cápsula ovígera.[5][7] Caso sim, as larvas desenvolvidas ingerem os ovos não fertilizados da mesma cápsula, processo que é chamado de adelfofagia e que aparentemente ocorre em mais da metade das espécies do grupo.[5][7] Como por exemplo em animais de Boccardia, Pygospio e Streblospio.[4]

Algumas espécies apresentam apenas um tipo larva.[5][7] Outras possuem mais de um, sendo que o tipo é determinado pelas condições ambientais, como sazonalidade e disponibilidade de alimento. Os fatores ambientais influem diretamente no tempo de duração da fase larval e na produção de ovos não fertilizados, por exemplo.[5][7]

As larvas de espionídeos são das mais comuns de poliquetas no plâncton, sendo reconhecidas por suas cerdas alongadas e palpos.[4]

Dipolydora armata é uma espécie encontrada em Belize, Brasil, Itália, México,Taiwan e Vietnã.[13] Ela apresenta reprodução tanto sexuada quanto assexuada.[13] Sua larva, que é lecitotrófica, após um curto período no plâncton, se fixa ao substrato e se torna um indivíduo juvenil por meio de metamorfose.[13] Os indivíduos juvenis se reproduzem por arquitomia. Já os indivíduos sexualmente maduros se reproduzem sexuadamente.[13] A fêmea deposita os ovos dentro de uma cápsula ovígera.[13] Sendo que, apenas alguns poucos ovos eclodirão em larvas, enquanto que os outros serão ingeridos pelas larvas já eclodidas.[13]

DiversidadeEditar

 
Scolelepis squamata coletado da plataforma continental (foto de Hans Hillewaert).

Spionidae é um grupo poliquetas muito comum,[9] com cerca de mil espécies[7]. Está presente em todos os tipos de ambientes.[9] Essa riqueza de espécies e ampla ocorrência podem ser atreladas à sua diversidade de modos de vida, alimentação, reprodução e desenvolvimento.[7]

 
Marenzelleria viridis do Aquário de Gdynia, Polônia (foto de Crusier).

Os espionídeos podem variar de poucos milímetros a centímetros de comprimento, e, quando vivos, apresentam grande diversidade de cores e padrões de pigmentação.[4]

São poliquetas bentônicos comuns e estão disseminados na maioria dos habitats marinhos.[5] Podem ser encontrados enterrados no substrato, ou em tubos permanentes, construídos em sedimentos moles (não consolidados), cimentando grãos de areia e detritos em muco, produzido por suas bolsas glandulares.[6][14] Também há numerosas formas que vivem livres, sobre o substrato lamacento ou arenoso.[6]

Há registros de poucas espécies em água doce.[7]

Espécies de alguns gêneros, como dos gêneros Prionospio e Polydora, provavelmente estão presentes em qualquer tipo de amostra de fundo bentônico coletada em qualquer lugar do mundo.[6] Membros do gênero Aonides são formas dominantes em praias de areia em áreas temperadas e quentes do mundo.[6]

Na costa brasileira,há registro de 19 gêneros e cerca de 60 espécies da família.[15][16] Os locais de observação incluem os estados do Paraná, Pernambuco, Rio Grande do Sul, Rio de Janeiro, Santa Catarina, Sergipe e São Paulo.[15]

Spionidae apresenta apenas icnofósseis, já que não apresenta partes duras fossilizáveis.[5] Tubos característicos desses animais, no entanto, são identificados em fósseis de conchas, em sua maioria do Pleistoceno, mas incluindo alguns registros do Triássico e até formações Devonianas.[5]

Importância ecológica e econômicaEditar

Spionidae é uma das famílias de poliquetas mais estudadas, devido à sua importância biológica e comercial. Estando entre os primeiros colonizadores de corais recém mortos, desempenham um papel importante na bioerosão de substratos coralinos.[5]

Ademais, membros de alguns gêneros de Spionidae, denominados conjuntamente "polidorídeos", perfuram e se instalam em conchas de moluscos e outros substratos calcários.[5][17] Esses animais causam perda de valor considerável para culturas comercialmente importantes.[17] Animais dos gêneros Boccardia e Polydora, por exemplo, são importantes pragas de ostras e outros bivalves, provocando o desenvolvimento de bolhas de lama (muco do poliqueta e detritos) nas conchas, onde os vermes se instalam.[5][17]

A perfuração do substrato ocorre por dissolução ácida, associada a abrasão mecânica. Estes animais apresentam glândulas secretoras de ácido, geralmente ácido clorídrico, que amolece o calcário, e cerdas modificadas em robustas espinhas, no setígero 5, que raspam o calcário, abrindo orifícios, por onde o verme entra no substrato.[5]

Taxonomia e FilogeniaEditar

A família Spionidae possui 38 gêneros[3] e cerca de mil espécies nominais[7].

História taxonômicaEditar

A literatura sistemática de Spionidae está entre as mais extensas de todos os grupos de poliquetas.[18]

O primeiro Spionidae descrito foi o Nereis filicornis[19], que foi renomeado como Spio filicornis[20].[4]

A família Spionidae foi descrita[18][21] para abranger os gêneros Spio, Malcoceros, Polydora e Scolelepis.[4]

FilogeniaEditar

As relações dentro Spionidae ainda não estão totalmente resolvidas. Sendo que não há consenso quanto à monofilia deste grupo. Alguns autores o consideram polifilético[4]. Enquanto que outros acreditam que características como notopódios e neuropódios foliáceos, primeiro segmento dobrado anteriormente, e prostômio com prolongamento posterior corroboram para sua monofilia[9].

Dificuldades de classificaçãoEditar

Os espionídeos costumam perder seus palpos e, frequentemente, a maioria das brânquias na fixação.[6] Tentativas de identificação destes táxons com material incompleto devem ser evitadas; especialmente naqueles gêneros em que a estrutura das brânquias é importante para a separação das espécies.[6] Erros graves são facilmente introduzidos na literatura, se não for tomado o devido cuidado em todos os níveis de identificação.[6]

ReferênciasEditar

  1. a b c d e f g h i j k «Spionidae». ITIS Report. 2015. Consultado em 11 de junho de 2020 
  2. Read, G.; Fauchald, K. (Ed.) (2020). World Polychaeta database. «Spionida». World Register of Marine Species. Consultado em 26 de junho de 2020 
  3. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am Read, G.; Fauchald, K. (Ed.) (2020). World Polychaeta database. «Spionidae Grube, 1850». World Register of Marine Species. Consultado em 26 de junho de 2020 
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  20. Fabricius, O. (1785). Von dem Spio-Geschlecht, einem neuen Wurmgeschlecht Nereis seticornis und Nereis filicornis, mit Abbildungen. Schriften der Berlinischen Gesellschaft naturforschender Freunde. 6: 256-270, plate V.
  21. Grube, Adolf Eduard. (1850). Die Familien der Anneliden. Archiv für Naturgeschichte, Berlin. 16(1): 249-364.