Tartaruga

ordem biológica composta por seres com "cascos"

Testudinata é um grupo de Diapsida (classicamente considerados Anapsida) caracterizado pela presença de um casco, cuja parte dorsal é chamada de carapaça (fundido às costelas achatadas e a coluna vertebral) e a parte ventral é chamada de plastrão (fundido às clavículas e à interclavícula). Sem sobreposição de posição e número, acima das placas dérmicas há placas epidérmicas queratinizadas. Além disso, a condição anapsida do crânio é decorrente da perda secundária de fenestras temporais de uma condição ancestral diapsida, não sendo considerados mais como parte do grupo Anapsida. Testudinata têm um bico córneo sem dentes e são o único grupo de Tetrapoda com cinturas internas à caixa torácica. Todos são ovíparos.

Como ler uma infocaixa de taxonomiaTestudines
Ocorrência: Triássico - Recente 215–0 Ma
Prancha extraída do Kunstformen der Natur (1904) de Ernest Haeckel.
Prancha extraída do Kunstformen der Natur (1904) de Ernest Haeckel.
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Reptilia
Ordem: Testudines
Batsch, 1788
Distribuição geográfica
  Tartarugas marinhas   Tartarugas terrestres
  Tartarugas marinhas
  Tartarugas terrestres
Subordens
Sinónimos
  • Testudinata Klein, 1751 [inválido, pré-Linnaeus]
  • Testudines Linnaeus, 1758 [inválido, vernáculo]
  • Testudinata Klein, 1760
  • Testudinea Batsch, 1796
  • Cheloniens Brongniart, 1800 [inválido, vernáculo]
  • Chelonii Latreille, 1800
  • Chelonia Ross & Macartney, 1802
  • Cataphractae Link, 1807
  • Testudinata Oppel, 1811
  • Perostia Rafinesque, 1814
  • Cataphracta Hemprich, 1820
  • Chelonea Flemming, 1822
  • Fornicata Haworth, 1825
  • Chelynea Wagler, 1828
  • Sterrichrotes Ritgen, 1828
  • Chelonites Burmeister, 1837
  • Chelonites Swainson, 1839
  • Tylopoda Mayer, 1849
  • Testudina Fry, 1850
  • Chersemydes Strauch, 1862
  • Rhynchochelones Dollo, 1886
  • Cheloniae Hoffman, 1890
  • Testudoformes Chang, 1957
  • Chelonomorpha Kuhn, 1960
  • Casichelydia Gaffney, 1975
  • Testudinomorpha Laurin & Reisz, 1995
  • Pantestudines Joyce, Parham & Gauthier, 2004

Existem 14 famílias que somam em torno de 356 espécies, ocorrendo em regiões tropicais e temperadas do globo, sendo algumas delas ameaçadas de extinção. Os termos populares cágado (água doce), jabuti (terrestres) e tartarugas (marinhas) não refletem classificação taxonômica. A ordem dos Testudines estão divididas filogeneticamente em dois grandes grupos: Cryptodira (retração do pescoço anteroposterior) e Pleurodira (retração do pescoço lateral). A posição filogenética dentre os Amniota permanece um enigma, sendo considerados por alguns autores como próximos de lepidossauros (evidenciado por dados morfológicos) ou arcossauros (evidenciado por dados moleculares).

Sistemática e classificaçãoEditar

Posição filogenéticaEditar

O plano corporal de Testudinata possui modificações únicas associadas principalmente com a origem do casco.[2] Essa mudança profunda do plano corporal dos Testudines em relação aos outros Amniota torna difícil estabelecer a origem das tartarugas na história evolutiva dos vertebrados.[3]

As principais características de Testudinata são o casco completo, composto por carapaça com placas costais (fusionadas às costelas), neurais (fusionadas às vértebras torácicas) e periféricas, bem como o plastrão formado por interclavícula, clavícula, e três a cinco ossos pareados suturados; carapaça e plastrão articulados na margem lateral, enclausurando as cinturas escapular e pélvica.[4][5] Combinado à falta de consenso entre filogenias que se baseiam em dados morfológicos e moleculares, a posição filogenética das tartarugas dentre os Amniota permanece um mistério por mais de 150 anos.[6][7]

 
Três hipóteses para a posição filogenética de Testudines dentre os Amniota. Da esquerda para a direita: (I) Testudines em posição basal dentre os répteis, sendo parte de “Parareptilia” (hipótese clássica hoje menos corroborada hoje); (II) Testudines próximos dos Lepidosauromorpha (sustentado por dados morfológicos); (III) Testudines próximos dos Archosauromorpha (sustentado por dados moleculares). (Fonte: Hedges, 2012)

Classificações clássicas de Amniota consideram a região temporal do crânio como uma característica importante para inferência filogenética de grandes grupos.[8] A hipótese clássica coloca Testudines incluído no grupo “Parareptilia” (Gauthier et al, 1988) ou “Anapsida” (Laurin & Reisz, 1995), devido à ausência de fenestras temporais no crânio (condição anápsida). Contudo, devido (I) a diferenças no arranjo entre os ossos da região temporal das tartarugas e de Anapsida verdadeiros, (II) aos estudos ontogenéticos da musculatura adutora da mandíbula que revelaram características compartilhadas com Diapsida, e (III) novas interpretações do registro fóssil, novas hipóteses consideram que a condição original do crânio das tartarugas era diápsida, com perda secundária das fenestras temporais.[9][10] Neste cenário, muitos sistematas de Testudines estão atualmente divididos entre duas hipóteses:

  • (I) Testudines mais relacionados aos Lepidosauromorpha: baseado em dados morfológicos, tartarugas seriam mais relacionadas às tuataras e Squamata;
  • (II) Testudines mais relacionados aos Archosauromorpha: baseado em dados moleculares, tartarugas seriam mais relacionadas aos crocodilianos e aves.

FilogeniaEditar

Pan-Testudines é o nome dado ao clado total de tartarugas, incluindo grupos basais de não Testudinata que apresentam a expansão das costelas e redução do número de vértebras. Dentro desse grupo, Eunotosaurus africanus Seeley, 1892 (Neopermiano da África do Sul), é uma das espécies mais basais de Pan-Testudines não Testudinata, sendo considerado o ancestral mais antigo, vivendo há cerca de 260 milhões de anos atrás. Com costelas expandidas, sem uma carapaça e com um início de um plastrão, os fósseis do Eunotosaurus africanus não só contribuem com a ideia de que as tartarugas começaram a desenvolver sua concha de baixo para cima, mas também que esta se formou a fim de lidar com a pressão do solo ao cavar, ou seja, a partir de uma necessidade.

O Eorhynchochellys, é um ancestral que viveu há cerca de 230 milhões de anos atrás no que se tornaria o sudoeste da China. Os fósseis desse animal são relevantes quando se estuda a evolução do bico das tartarugas, uma vez que o Eorhynchochellys apresentava um bico com dentes na parte de trás da boca, mas as tartarugas encontradas mais tarde não tinham bicos.[5][7]

As espécies seguintes de tartarugas pareciam ter se movido para a água com muitas evidências de um estilo de vida semi-aquático. A Odontochelys semitestacea Li, 2008 (Neotriássico da China), um ancestral que teria vivido há cerca de 220 milhões de anos atrás, é um importante registro fóssil que evidencia essa canalização para um meio aquático, que se deu por possibilitar melhores adaptações às modificações sofridas pelas tartarugas ao longo das evoluções. As adaptações necessárias para os aperfeiçoamentos na escavação são semelhantes aos que tornam os animais bons nadadores e, por isso, é possível afirmar que a vida aquática dos ancestrais foi posterior à terrestre.

Testudinata é o nome dado ao clado das tartarugas com casco completo e ranfoteca, o que inclui Proganochelys quenstedti ( a primeira tartaruga que foi realmente considerada uma tartaruga em 1800 apesar de ter vivido há cerca de 200 milhões de anos atrás, apresentando armadura dérmica no pescoço e cauda) e todos os Testudines.[7] Testudines é o nome dado ao grupo coronal de tartarugas, caracterizado pela perda de dentes no palato, costelas expandidas orientadas horizontalmente, expansão das cápsulas óticas e presença de músculos adutores da mandíbula que se estendem acima da cápsula ótica, passando sobre uma estrutura em forma de roldana, chamada processo troclear.[11] Pode ser dividido em 2 grandes grupos:

  • (I) Pleurodira: caracterizado pela retração lateral do pescoço, cintura pélvica fusionada ao plastrão e processo troclear pterigóideo; apresenta três grandes grupos atuais (Chelidae, Pelomedusidae e Podocnemididae) e três grupos extintos (Araripemydidae, Euraxemyidade e Bothremydidae);[12]
  • (II) Cryptodira: caracterizado pela retração antero-posterior do pescoço, cintura pélvica articulada ao plastrão e processo troclear ótico; engloba os Durocryptodira (inclui as linhagens de Testudinoidea e Americhelydia), e os Trionychia (um grupo de tartarugas de casco mole com posição incerta nas filogenias).[13]

Tartarugas podem ter tido uma origem terrestre, evidenciada por fósseis de Proganochelys do Triássico, cujos membros parecem adaptados à vida terrestre.[14] Contudo, ao longo da evolução, nota-se uma proliferação de grupos com hábitos aquáticos, de modo que o hábito exclusivamente terrestre se concentra hoje na família Testudinidae (e.g. jabutis e tartarugas de Galápagos) e alguns Emydidae.[15] A invasão marinha única em Cryptodira ocorreu no grupo Chelonioidea, composto pelos grupos atuais Cheloniidae (e.g. tartarugas-verdes) e Dermochelyidae (tartarugas-de-couro), e os extintos Toxochelyidae e Protostegidae. Alguns estudos apontam que algumas espécies extintas de Pleurodira eram marinhas ou estuarinas, como Stereogenyina.[16]

Essa mudança no habitat decorreu em virtude das modificações evolutivas relacionadas principalmente às costelas e aos impactos práticos que seu alargamento causou, como por exemplo na mobilização, na rigidez do corpo, na velocidade e na funcionalidade do pulmão, aspectos que, quando se passa a viver na água, causam menos impacto. A ampliação das costelas foi a base para a formação da concha apesar de comprometerem essas outras áreas.

 
Filogenia de Pan-Testudines (Fonte: modificado de Lyson et al. 2013, por Ferreira 2014)

Classificação taxonômicaEditar

Em Systema Naturae, Linnaeus (1758) agrupou as tartarugas num único gênero: Testudo. Contudo, ele e outros autores por vezes referiam-se a elas no plural Testudines, o que causou confusão na nomenclatura das tartarugas. Ao longo das publicações, o termo Chelonia também passou a ser frequente. Recentemente, Joyce et al. (2004) propuseram o nome Testudines para o grupo coronal que inclui Pleurodira e Cryptodira, Testudinata para o grupo que incluí Testudines e Proganochelys (tartarugas com casco completo) e Pan-Testudines para o clado total.[5]

 
Jabuti e filhote na Reserva de Desenvolvimento Sustentável do Uatumã, localizada em São Sebastião do Uatumã (AM).

A classificação taxonômica a seguir dos grupos atuais de tartarugas é baseada em Turtles of the World (2017), feita pelo Turtle Taxonomy Working Group da IUCN.

  • Subordem Cryptodira Cope, 1868 (11 famílias, 263 espécies)
    • Família Carettochelyidae Boulenger, 1887 (1 gênero, 1 espécie)
    • Família Cheloniidae Oppel, 1811 (5 gêneros, 6 espécies)
    • Família Chelydridae Gray, 1831 (2 gêneros, 5 espécies)
    • Família Dermatemydidae Gray, 1870 (1 gênero, 1 espécie)
    • Família Dermochelyidae Fitzinger, 1843 (1 gênero, 1 espécie)
    • Família Emydidae Rafinesque, 1815 (12 gêneros, 53 espécies)
    • Família Geoemydidae Theobald, 1868 (18 gêneros, 71 espécies)
    • Família Kinosternidae Agassiz, 1857 (5 gêneros, 27 espécies)
    • Família Platysternidae Gray, 1869 (1 gênero, 1 espécie)
    • Família Testudinidae Batsch, 1788 (18 gêneros, 65 espécies)
    • Família Trionychidae Gray, 1825 (13 gêneros, 32 espécies
  • Subordem Pleurodira Cope, 1864 (3 famílias, 93 espécies)
    • Família Chelidae Gray, 1825 (14 gêneros, 58 espécies)
    • Família Pelomedusidae Cope, 1868 (2 gêneros, 27 espécies)
    • Família Podocnemididae Cope, 1868 (3 gêneros, 8 espécies)

No Brasil, membros desta ordem podem ser denominados jabutis, cágados ou tartarugas. Os quelônios terrestres (que andam sobre a terra) são jabutis com patas grossas. Os aquáticos (tanto água salgada e água doce) são tartarugas; Os cágados são exclusivamente de água doce e possuem o casco mais achatado, o pescoço mais longo e suas patas possuem dedos com membranas. Quando precisam esconder a cabeça, ela é dobrada lateralmente para dentro do casco, diferente das tartarugas e jabutis que retraem o pescoço verticalmente.[17][18] Em Portugal, o termo cágado é exclusivamente utilizado para designar as duas espécies de tartarugas aquáticas nativas do país - a Emys orbicularis e a Mauremys leprosa, sendo o termo tartaruga utilizado para todas as espécies de quelónios. A designação sapo-concho é um termo mais abrangente, dado que pode denominar tanto os quelônios terrestres como os aquáticos, variando de região para região.

Anatomia e fisiologiaEditar

Crânio e retração do pescoçoEditar

 
Vista lateral de crânio e mandíbula de Chelonia mydas. Fonte: Hofling et al. (2019)

O crânio das tartarugas não apresenta fenestras temporais, ou seja, apresenta uma condição anapsida. Goodrich (1930),[19] Boulenger (1918) e Broom (1924)[20] enfatizaram que o arranjo de ossos da região temporal de tartarugas não se assemelha ao dos verdadeiros Anapsida. Além disso, estudos da ontogenia da musculatura adutora da mandíbula revelam semelhanças entre tartarugas e Diapsida. Assim, hoje sabe-se que Testudines são Diapsida com perda secundária das fenestras temporais.[9]

Ao longo da evolução, houve uma tendência à perda de alguns ossos dérmicos no crânio de tartarugas: lacrimal, epipterigoide e ectopterigoide são perdidos em muitos grupos; o nasal ocorre apenas na família Chelidae.[21] Na série circum-orbital, desaparece um elemento: segundo alguns autores, o pós-frontal, segundo outros, o pós-orbital.[9]

Todos os Testudines atuais possuem uma cápsula ótica expandida que reduz o espaço dentro da câmara adutora, diminuindo o volume de musculatura adutora da mandíbula. Isso, somado à condição anapsida, geraria um problema de baixa força na mordida. Assim, durante a evolução houve origem independente de diferentes soluções para aumentar a força de adução: em Pleurodira, o músculo adutor da mandíbula passa em cima de uma projeção em forma de roldana do pterigóide (processo troclear pterigóideo), enquanto em Cryptodira o processo troclear é formado pela própria cápsula ótica.[11]

 
Carapaça (esquerda) e plastrão (direita) de Testudines, acima esquema com placas epidérmicas queratinizadas e abaixo esquema com placas ósseas dérmicas. Fonte: Pough (2008)

As tartarugas atuais possuem um bico córneo sem dentes. O registro fóssil revela que a ranfoteca surgiu cedo na evolução de tartarugas,[22] embora alguns grupos basais ainda apresentassem dentes (como Odontochelys semitestacea).[23] O palato secundário está presente (constituído de placas horizontais da parte mediais de ossos como os pré-maxilares, maxilares, palatinos e pterigoides), porém pouco desenvolvido. Diferentemente do palato secundário de Crocodylia, no qual as coanas localizam-se na altura dos ossos pterigoides, em Testudines as coanas situam-se rostralmente na altura do vômer.[9]

A retração do pescoço ocorre lateralmente em Pleurodira e antero-posteriormente em Cryptodira. Em algumas espécies de Chelidae (Pleurodira), o pescoço pode ser mais longo do que o casco. Em algumas espécies de Trionychia e Kinosternidea (Cryptodira), há a capacidade de esticar a cabeça sobre a carapaça para defesa ou caça.[10] No caso de tartarugas-marinhas atuais, houve perda da capacidade de retração do pescoço.

CascoEditar

O casco das tartarugas é formado pela carapaça (dorsal) e plastrão (ventral). Ambos possuem placas epidérmicas queratinizadas acima de placas de ossos dérmicos (sem sobreposição em posição e número). A carapaça é composta por placas neurais fusionadas às vértebras, placas costais fusionadas às costelas achatadas e placas periféricas. O plastrão é composto por pares de placas epidérmicas (como gular, umeral, peitoral, abdominal, femoral e anal); localizados subjacentemente pode haver as seguintes placas de ossos dérmicos: epiplastrões pareados derivados de clavículas; endoplastrão derivado da interclavícula; pares de hioplastrão, hipoplastrão e xifiplastrão.[11] As cinturas são internas à caixa torácica.

Áreas flexíveis (charneiras) podem estar presente nos cascos de muitos Testudines, como Kinosternon. Tartarugas-de-couro (Dermochelys coriacea) têm uma carapaça formada por cartilagem com milhares de pequenos ossos poligonais.[11]

Se as tartarugas evoluíram de um ancestral em comum marinho, a presença de pesadas costelas abdominais (gastrália) pode ter colaborado para o controle da flutuabilidade, resultando no surgimento do plastrão antes da carapaça (evidenciado pelo fóssil de Odontochelys).[24] A carapaça pode ter evoluído como uma estrutura de defesa, mas também há hipóteses recentes  de que os ancestrais das tartarugas eram fossoriais, nos quais a ossificação do casco pode ter sido uma maneira de lidar com a pressão do solo ao cavar.[25] Contudo, deve-se lembrar que outros vertebrados fossoriais apresentam uma redução de ossificação, formando um corpo relativamente mole, o que não corrobora com a hipótese.

Sistema digestivoEditar

Quelônios têm bico córneo queratinizado sem dentes. As glândulas salivares são estruturas lóbulo-alveolares bem desenvolvidas. No caso de tartarugas que se alimentam de frutas, há um aumento de glândulas salivares secretoras de amilase. No estômago, a presença do alimento estimula a secreção ácida (mas o próprio estímulo visual e químico podem induzir a secreção do suco gástrico). Em meses mais quentes, a atividade proteolítica é mais rápida. Em tartarugas-de-Galápagos (Geochelone nigra), cascalhos de 1 cm de diâmetro são encontrados nas fezes, mas a função exata desses gastrólitos na digestão mecânica ainda é incerta. O trato intestinal de tartarugas herbívoras é maior do que de carnívoras para expandir a área de superfície de mutualismo com bactérias.[26]

O pâncreas das tartarugas também apresenta função exócrina e endócrina, mas, assim como em outros répteis, o pâncreas exócrino consiste em túbulos mais ramificados do que os ácinos e lóbulos de mamíferos. O fígado, por outro lado, é menos organizado em lóbulos do que em mamíferos.[26]

Sistema respiratórioEditar

 
Esquema representando a musculatura empregada para a respiração em Testudines (Fonte: Farrel, 2001)

Os amniotas primitivos usavam o movimento da caixa torácica para gerar uma pressão negativa, fazendo a ventilação, sendo esse modo de respiração retido como o mecanismo de ventilação primária dos lepidossauros e aves viventes.[27] Em Testudines isso não é possível devido à fusão das costelas ao casco rígido, em vez disso é empregado por musculaturas cranianas (peitoral e serrátil) e caudais (transverso abdominal e oblíquo abdominal) que, por contrações, movimentam a massa visceral, exercendo comprimento ou expandindo os pulmões que estão ligados ao casco na região dorsal e lateral, já na região ventral estão ligados a uma lâmina de tecido conjuntivo preso às vísceras.[11][28]

Para ocorrer a inspiração do ar, os músculos oblíquo abdominal, que liga o plastrão à membrana limitante caudal (um tecido conjuntivo em forma de cúpula localizada na região posterior), e o serrátil, que parte da carapaça e se insere na cintura peitoral, são contraídos. Ao contrair o oblíquo abdominal a membrana limitante é puxada ventralmente e contraindo o serrátil faz com que movimente a cintura peitoral para a região anterior, aumentando o volume da cavidade visceral, permitindo a expansão pulmonar. Já para a expiração do ar, são empregados o músculo transverso abdominal, que está inserido na carapaça e ligado à membrana limitante caudal, e o músculo peitoral, que conecta a cintura peitoral com o plastrão. Ao contrair o transverso abdominal ocorre a movimentação da membrana limitante caudal para o sentido dorsal e contraindo a musculatura peitoral há a movimentação da cintura escapular para dentro do casco, diminuindo o volume da cavidade visceral, exercendo uma pressão nos pulmões, causando a expiração.[11]

Em tartarugas aquáticas, tanto marinhas quanto de água doce, há diferentes mecanismos para realizar a respiração, como a utilização da própria pressão hidrostática da água para fazer o transporte do ar de dentro para fora dos pulmões.[11] Além disso, em alguns grupos ocorrem as difusões dos gases, absorção de O2 e liberação de CO2, nos epitélios da faringe ou cloaca. Esses epitélios são altamente irrigados, podendo até ter projeções que aumentam a superfície de contato, onde há um fluxo contínuo de água, ocorrendo as trocas gasosas.[11]

Sistema cardiovascularEditar

O sistema circulatório em vertebrados é composto por uma bomba muscular (coração) que oferece pressão ao sistema, fazendo com o que o fluido percorra um sistema de vasos continuamente, nutrindo e oxigenando os diferentes tipos de tecidos e órgãos.[29] O sistema pode ser dividido em dois circuitos, o sistêmico, onde o sangue bombeado pelo coração transporta o sangue oxigenado para o corpo (cabeça, tronco e apêndices), e o circuito pulmonar, onde ocorre o bombeamento de sangue desoxigenado para os pulmões, oxigenando-o.[11][29]

O coração de Testudines possui os átrios direito e esquerdo completamente separado, e um único ventrículo grande dividido em três subcompartimentos interconectados, uma crista muscular, que é parcialmente fusionada à parede do ventrículo, o divide em cavum pulmonale, que faz comunicação com a artéria pulmonar, e cavum venosum, que se comunica com os arcos aórticos esquerdos e direito, o terceiro subcompartimento, cavum arteriosum, é situado dorsalmente aos outros e é conectado ao cavum venosum por meio de um canal intraventricular.[11][29]

O fluxo de sangue desoxigenado ocorre percorrendo o seio venoso para o átrio direito, que se esvazia na cavum venosum, já o sangue oxigenado esvazia-se no cavum arteriosum. Ambos os átrios são separados do ventrículo por válvulas em formas de abas que confinam o sangue nos subcompartimentos, contrações do átrio permite a abertura das válvulas e a contração do ventrículo possibilita o fechamento delas, esse arranjo permite que não ocorra a mistura entre os sangues oxigenado e desoxigenado, mesmo sem uma divisão morfológica permanente.

Sistema excretorEditar

As tartarugas possuem dois rins ligados a uma vesícula extensível localizada próxima à cloaca para realizar a excreção de compostos nitrogenados, sendo esse composto a ureia para diversas espécies. Porém, o tipo de excreção depende do modo de vida, tartarugas que habitam regiões desérticas, com baixa disponibilidade hídrica, excretam ácido úrico e uratos, gastando mais energia para conservar mais água no corpo. Já tartarugas marinhas, por outro lado, excretam amônia (uma forma que há um gasto menor de energia, porém uma perda maior de água), além de realizarem osmorregulação pela secreção das glândulas de sal.

Sistema nervoso e sensorialEditar

 
Esquema com regiões do cérebro de tartaruga-de-couro (Fonte: Wyneken, 2001)

O cérebro de tartarugas é arranjado na linha mediana do crânio, formado como um tubo durante o desenvolvimento e sofrendo posterior especialização de regiões, torções e expansões que caracterizam a forma adulta. Pode ser dividido em telencéfalo, diencéfalo, mesencéfalo, metencéfalo e mielencéfalo. Duas camadas de meninges cobrem o cérebro.[30]

Os órgãos sensoriais são os sistemas de detecção do ambiente a partir de fatores comportamentais de forrageamento, como predação e detecção de alimentos seguros.[31] As tartarugas possuem a visão bem desenvolvida, conseguindo responder à ampla faixa do espectro luminoso, além da presença de pequenas gotículas de óleo nas células cônicas, que possuem a propriedade de reduzir a sobreposição na sensibilidade dos comprimentos de ondas de luz entre cones adjacentes, podendo ser um indício de discriminação de cores.[32] A percepção de cores é de grande importância para a seleção de alimentos, onde uma cor pode ser muito atraente para uma espécie. Isso pode ser observado por meio de estudos comportamentais, como em quelônios das espécies Chelonoidis denticulata e Chelonoidis carbonaria, comuns da América do Sul, possuem preferência por alimentos de cores vermelho e amarelo do verde e azul.[33]

O olfato é outro sentido importante para a obtenção de diferentes informações do ambiente, auxiliando na busca e seleção de alimento, observando a presença de um parceiro ou inimigo, além do reconhecimento de seu território. As tartarugas possuem dois tipos diferentes de sistema quimiorreceptivo, o sistema olfativo e o sistema vomeronasal. As partículas de odor são capturadas pelas narinas, que passam pelo ducto faríngeo, até atingirem o epitélio olfativo. O órgão vomeronasal fica localizado na base da cavidade nasal,[34] esse órgão está intimamente ligado à percepção química utilizados para a comunicação. O olfato é de grande importância em espécies aquáticas, principalmente em regiões de alta turbidez, onde sinais químicos são orientadores espaciais dessas espécies.

Distribuição geográficaEditar

As tartarugas marinhas vivem em todos os cinco oceanos, menos em regiões polares, como Canadá, países nórdicos, sul do Chile e Argentina, além de toda a Antártida. As tartarugas terrestres estão localizadas em todos os continentes, com exceção da Antártida, sendo muito comuns em florestas tropicais. Estão por toda a África, regiões da Ásia, Europa e Oceania, além de grande parte das Américas, com menos distribuição em territórios mais gelados, como Canadá, Groenlândia e a região dos Andes. [35]

Papel EcológicoEditar

Com o passar do tempo, as populações de tartarugas diminuíram muito, o que implicou na redução de seus papeis ecológicos como membros de suas comunidades. No entanto, o desaparecimento dessa espécie pode agravar em várias perdas ecológicas.

As tartarugas são sentinelas dos mares[36] se um ambiente está desequilibrado, as tartarugas também estarão. Como possuem uma série de relações e influências marinhas, as tartarugas indicam a qualidade do ambiente. Isso se dá pois participam da redução do tempo de decomposição de organismos, transformando-os em partícula menores. Além disso, em seu trânsito, as tartarugas carregam nutrientes e energias através do alimento que ingerem e desertem e podem ajudar na biodiversidade da flora, como o caso da tartaruga de pente, que em sua fase costeira se alimenta de esponja e algas. Essa dieta permite que tipos menos comuns de esponjas cresçam, o que aumenta a variedade de vida no recife. Sem esses animais, as esponjas podem crescer demais e sufocar os corais de crescimento lento, causando sua morte.

Como efeito, também afetam o solo. Um exemplo do grau de perturbação do ecossistema que as tartarugas são capazes de atingir é mostrado na nidificação de tartarugas verdes e tartarugas marinhas cabeçudas na Ilha Heron, Austrália. Estas espécies exercem um efeito profundo na vegetação periférica da ilha. Milhares de tartarugas nidificam durante o período de outubro a março, afetando uma faixa de vegetação costeira com média de 14,8 m de largura (Rogers 1989), arrancando plantas, enterrando outras com areia, achatando pequenos arbustos e quebrando galhos de arbustos maiores. Uma única tartaruga pode afetar uma área de mais de 2 m de diâmetro.

Também, as tartarugas marinhas cabeçudas em Moreton Bay, Austrália, usam uma estratégia incomum de forrageamento que causa considerável perturbação no fundo do mar (Preen 1996). Para obter acesso a fontes de alimento enterradas, as tartarugas marinhas cavam poços de até 1,5 m de largura e 0,3–0,45 m de profundidade. Esse hábito tem um impacto substancial na biomassa, composição de espécies e dinâmica de alguns tapetes de ervas marinhas e fauna associada.

Portanto, em um ambiente com pouca interferência humana e equilibrado, as tartarugas vivem bem e realizam seu ciclo de vida tranquilamente [37].

Com outros animais marinhos, as tartarugas fornecem substratos e alimentos. Os peixes nadam junto de seu casco para fugir de predadores e se alimentam de microalgas, bactérias e tecidos mortos, já que existe muita diversidade de organismos que não são vistos a olho nu na casca da tartaruga. Ademais, há cracas que habitam em sua cabeça e casco.

Através da desova, as tartarugas conectam os habitats marinho e terrestre. Esse processo é importante para a adubação das praias costeiras e para fauna local e, consequentemente, estrutura das comunidades da flora [38]. Ao introduzir nutrientes nos ecossistemas de praia, as tartarugas marinhas podem ajudar a manter os sistemas de dunas estáveis que são essenciais para seu sucesso reprodutivo. O período das desovas ocorre entre dezembro e março e as tartarugas marinhas voltam, após a fecundação, para suas praias de origem e com o auxílio das correntes dos polos magnéticos do planeta, que servem como um guia à essas tartarugas. As tartarugas fêmeas desovam de noite nestas praias, pois assim possuem menos chances de serem capturadas, por ser um ambiente escuro e areia mais fresca, em razão da alta temperatura durante o dia. Em terra firme, com suas nadadeiras anteriores, realiza-se a formação da cama, um buraco, e a cova, com as nadadeiras posteriores, assim fazendo a desova. Depois do processo, as tartarugas fêmeas retornam ao mar. O tempo que as tartarugas levam para sair de seus ovos se dá dependendo da temperatura da areia. A temperatura precisa estar entre 25°C e 30°C para o desenvolvimento dos embriões, também temperaturas acima de 30°C produzem mais tartarugas fêmeas, enquanto as abaixo de 29°C, mais machos, levando cerca de dois meses para que os filhotes saiam de seus ovos e vão ao mar. [39]

Quando vistos os ovos no ninho da tartaruga, o mesmo é marcado com estacas de madeira ou os ovos são deslocados por técnicos, para a preservação e segurança do desenvolvimento dos embriões.

Porém, ainda os ovos e os filhotes de tartarugas são predados por raposas e outros animais (como cachorros, por exemplo), além de ser comum os filhotes serem capturados por caranguejos, aves (fragata, gaivota). No mar, as tartarugas pequenas são consumidas por peixes de grande porte e, quando vão crescendo, diminui o risco da predação. Mas, ainda são alvos de tubarão-tigre, baleia-orcas, crocodilos e onças.

Como predadoras:

Tartaruga-Verde, enquanto juvenis, são onívoras. Quando adultas possuem preferência por vegetais, algas e gramíneas marinhas

Tartaruga- cabeçuda, na fase oceânica, se alimenta de águas-vivas, crustáceos e peixes. Na fase costeira, crustáceos, peixes, gastrópodes. A cabeça dessa espécie ajuda a comer organismos mais duros.

A alimentação da tartaruga de pente na fase oceânica é desconhecida, mas, na fase costeira, habitam recifes de corais e comem esponja, algas.

A tartaruga-oliva se alimenta, principalmente, de salpas, crustáceos, peixes e moluscos.

A tartaruga de couro se alimenta, em geral, de organismos gelatinosos, como: salpas e águas-vivas. Inclusive, a alimentação dessa tartaruga tem um grande impacto na pesca humana. A água-viva da qual se alimentam é predadora de larvas de um peixe comercial. Com a diminuição dessa

espécie de tartarugas, maior será a população de águas-vivas, diminuindo a quantidade e, logo, a capturarão do peixe.

Cágados [40]

O papel ecológico dos cágados (tartaruga de água doce) está diminuindo, o que afetou na manutenção da heterogeneidade do habitat e resultou na perda de certas características do ambiente, como pequenos pântanos e a extinção ou declínio de algumas espécies de plantas (Iverson 1987, Griffiths et al. 2011, Froyd et al. 2014). Algumas tartarugas dessa espécie participam da limpeza de rios poluído com cadáveres na Índia ou na busca de carniça, já que possuem a habilidade de sobreviver em cursos d'água poluídos, o que é uma característica que as torna um benefício tangível (Moll 1980).

Jabuti

Já as tartarugas terrestres, ou “jabutis”, possuem grande importância na dispersão e germinação de sementes. A maioria das plantas lenhosas tropicais e temperadas dependem de vertebrados para a dispersão de sementes. Por conta disso, a redução de presença das tartarugas (MacFarland et al. 1974) nos ecossistemas resultou em as mudanças na vegetação e até em extinção de outras espécies. Hoje, as tartarugas estão sendo usadas para restaurar ecossistemas que sofreram com a diminuição de populações de jabutis (Opuntia megasperma var. megasperma; Gibbs et al. 2008). Como em Galápagos, em que se percebe o efeito positivo em uma espécie rara de cactos semelhantes a árvores (Hunter and Gibbs 2014). As densidades de tartaruga não precisam ser particularmente altas para reverter a invasão de plantas lenhosas e restaurar as comunidades de plantas a condições mais naturais. Por exemplo: As tartarugas de Galápagos movem regularmente grandes quantidades de sementes por longas distâncias. As sementes de mayapple comidas por esta espécie de tartaruga germinam mais rápido e têm maior probabilidade de sucesso do que as sementes não ingeridas.

Além disso, há espécies de jabutis que são cavadeiras, os montes escavados na frente das tocas contribuem para a heterogeneidade ambiental e o aumento da diversidade de espécies de plantas (Kaczor and Hartnett 1990) e suas tocas fornecem abrigo para mais de 350 vertebrados e invertebrados (Johnson et al. 2017), muitos dos quais não conseguem cavar tocas por conta própria. Estão incluídas algumas espécies de coruja, várias espécies de lagartos, alguns tipos de sapos, raposas vermelhas, linces, roedores, coelhos, entre outras espécies em declínio, como índigo oriental cobras e cascavéis

Ameaças e riscosEditar

Costumamos classificar um grupo de animais em extinção quando ele se encontra em desparecimento de espécies, subespécies ou grupos de espécies. Mas para alcançar esse nível de grande prejuízo a espécies que estão em extinção, também podem ser caracterizadas como espécies em ameaça.[41]

As tartarugas, no caso, enfrentam diversos danos e principalmente corrupções humanas que prejudicam suas condições de vida. Uma das mais comuns entre os grupos de animais é a destruição de habitat, a qual pode acontecer por diversos motivos, sendo eles as queimadas, as quais prejudicam em grande parte tartarugas terrestres, por motivos de irrigação de solo, onde principalmente em épocas de chuva ela apresenta falta de umidade e ar no solo.  

Logo, antagonistas do agronegócio perpetuam desse movimento a fim de limpar ou retirar a cobertura vegetal para a formação de pastagem para o gado ou cultivo agrícola. Porém as queimadas são entre muitos outros motivos, onde nessas situações milhares de espécies são prejudicadas por esse tipo de imoralidade. Os poluentes, nesse e em outros contextos chegam a ser de alto risco para as espécies de tartaruga, eles atuam como grandes modificadores das condições de um local, no caso do habitat natural desses seres. [42]

O crescimento do comércio em nosso sistema capitalista, e principalmente seu grande desenvolvimento em áreas mais rurais, como no litoral, também acaba por ser um fator prejudicial as tartarugas e principalmente as desovas, que por sua vez, ocorrem a beira do mar com o auxílio de ongs e projetos sociais, na maioria das vezes. Assim, podemos associar que muito do que acontece em locais onde há praias, como a imposição de muitos estabelecimentos comerciais, acabam por prejudicar o nascimento das espécies.

Porém, não apenas a imposição desses estabelecimentos que passam a ser mais prejudiciais, mas sim, suas consequências e seu consumo. Isso porque muito dos materiais e recursos usados nesses comércios locais, não são biodegradáveis, e acabam poluindo o ambiente de desovas e habitação das tartarugas, como o descarte de lixo, que vem sendo grande pauta nos últimos anos, principalmente devido ao aumento da emissão de carbono. Esse descarte acaba sendo feito em oceanos e rios, e até mesmo para outros lugares dependendo da correnteza e maré, mas, sabemos que o plástico é muito utilizado em estabelecimentos comerciais, e que ele não é biodegradável, demorando cerca de 500 anos para se decompor. [43]

O canudo é um grande exemplo desses materiais, e que veio a ser um assunto de grande relevância por volta do ano de 2018, que consequentemente resultou na ação de muitas prefeituras e órgãos públicas de retirar os canudos feitos de material não biodegradável, o que fez com que essa mudança fosse alcançando cada vez mais comerciantes e atingindo uma grande mudança nesse aspecto. Porém não é o bastante, sabendo que ainda há muitos materiais de plástico ainda sendo utilizados. [44]

O alto consumo de plástico, principalmente os canudos, são um grande problema para a perpetuação da vida da tartaruga. Ao serem descartados de forma incorreta, os plásticos introduzidos no oceano, devido sua movimentação e cheito acabam atraindo o paladar da tartaruga. A cavidade nasal das tartarugas marinhas se conecta por um longo ducto nasofaríngeo que implica na ingesão das tartarugas. A grande questão da tartaruga ao ingerir plástico se dá pela presença de um mecanismo anti-vômito em seu organismo, que tem a função de filtrar o alimento da água salgada ingerida juntamente, assim funcionando basicamente como um filtro reverso, que mantém o alimento e expele a água. Entretanto, o problema desse mecanismo a partir da ingestão de plástico, é que esse conteúdo ficará preso dentro dela, que nem conseguido defeca-lo, levando o animal a definhar de fome por estar entupida de plástico. [45]

A degradação do plástico descartado de forma incorreta nos oceanos implica na formação dos microplásticos, fragmentos menores que 5 milímetros, que uma vez introduzidos no oceano são de extremo risco para o ecossistema. Isso se dá justamenta pela possibilidade que componentes químicos poluentes, os denominados POPs (Poluentes Orgânicos Persistentes), que são hidrofóbicos e estão dispersos no ambiente, têm de adsorver a superfície dos microplásticos. Ao ser ingerido pelos seres marinhos, esse fragmento de plástico contaminado possui um potencial bioacumulativo na cadeia alimentar, afetando uma grande diversidade de seres vivos. [1] [46]

  • Alimento humano

Os ameríndios faziam grande uso das tartarugas, tracajás, jabutis e cágados como alimento.[47]

Era e é comum na Amazônia peixes, tartarugas e tracajás ficarem presos em lagos formados com a baixa das águas dos rios. As tartarugas saem e se dirigem para o rio mais próximo. Por alguma razão os tracajás nela permanecem e os índios, para capturá-los, batiam na água com pedaços de pau durante o dia. Os animais esperavam a noite para sair e eram facilmente capturados.[48]

Tartarugas eram facilmente capturadas após a desova por índios da Amazônia que simplesmente as viravam com o casco para baixo e depois as recolhiam e as levavam à aldeia, colocando-as em currais previamente preparados.[49][50]

Índios amazônicos montavam um palanque dentro da água e lá ficavam observando o movimento das tartarugas marinhas. Quando alguma se aproximava, mesmo estando bem no fundo, o índio mergulhava e a dominava com as mãos.[50] Os Otomaco da Venezuela também capturavam tartarugas mergulhando na água.[51]

Os Caibí do Mato Grosso consumiam o tracajá (tartaruga amazônica que chega a pesar 12 kg) e seus ovos. Cozinhavam os ovos, desta forma conservando-os por longo tempo.[52]

Índios de algumas tribos adoravam o jabuti com farofa. Removiam os intestinos do animal através de um buraco na parte ventral, através dele introduziam farinha e colocavam o jabuti inteiro para assar nas brasas.[53]

Referências

  1. crm 2011
  2. Theissen, Günter (março de 2009). «Saltational evolution: hopeful monsters are here to stay». Theory in Biosciences = Theorie in Den Biowissenschaften. 128 (1): 43–51. ISSN 1611-7530. PMID 19224263. doi:10.1007/s12064-009-0058-z 
  3. Chiari, Ylenia; Cahais, Vincent; Galtier, Nicolas; Delsuc, Frédéric (27 de julho de 2012). «Phylogenomic analyses support the position of turtles as the sister group of birds and crocodiles (Archosauria)». BMC Biology. 10 (1). 65 páginas. ISSN 1741-7007. PMC PMC3473239  Verifique |pmc= (ajuda). PMID 22839781. doi:10.1186/1741-7007-10-65 
  4. Gaffney, Eugene S. (1 de setembro de 1984). «Historical Analysis of Theories of Chelonian Relationship». Systematic Biology (em inglês). 33 (3): 283–301. ISSN 1063-5157. doi:10.2307/2413075 
  5. a b c Ferreira, Gabriel de Souza (29 de janeiro de 2015). «Evolução e filogenia de Pleurodira (Testudines) com a descrição de uma nova espécie de Bairdemys (Podocnemidae) do Mioceno médio da Venezuela» 
  6. Hedges, S. Blair (27 de julho de 2012). «Amniote phylogeny and the position of turtles». BMC Biology. 10 (1). 64 páginas. ISSN 1741-7007. doi:10.1186/1741-7007-10-64 
  7. a b c Joyce, Walter G. (2015). «The origin of turtles: A paleontological perspective». Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution (em inglês). 324 (3): 181–193. ISSN 1552-5015. doi:10.1002/jez.b.22609 
  8. Osborn, Henry F. (fevereiro de 1903). «On the Primary Division of the Reptilia into Two Sub-Classes, Synapsida and Diapsida». Science (em inglês). 17 (424): 275–276. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.17.424.275-b 
  9. a b c d Höfling, Elizabeth; Oliveira, A. M. S.; Rodrigues, Miguel Trefaut Urbano; Trajano, Eleonora; Rocha, P. L. B. (1995). «Chordata: manual para um curso pratico» 
  10. a b Ferreira, Gabriel S.; Werneburg, Ingmar (2019). Ziermann, Janine M.; Diaz Jr, Raul E.; Diogo, Rui, eds. «Evolution, Diversity, and Development of the Craniocervical System in Turtles with Special Reference to Jaw Musculature». Cham: Springer International Publishing. Fascinating Life Sciences (em inglês): 171–206. ISBN 978-3-319-93560-7. doi:10.1007/978-3-319-93560-7_8 
  11. a b c d e f g h i j Pough, F. Harvey; Heiser, John B.; Janis, Christine (2008). A vida dos vertebrados. [S.l.]: Atheneu 
  12. Ferreira, Gabriel S.; Bronzati, Mario; Langer, Max C.; Sterli, Juliana. «Phylogeny, biogeography and diversification patterns of side-necked turtles (Testudines: Pleurodira)». Royal Society Open Science. 5 (3). 171773 páginas. PMC PMC5882704  Verifique |pmc= (ajuda). PMID 29657780. doi:10.1098/rsos.171773 
  13. Crawford, Nicholas G.; Parham, James F.; Sellas, Anna B.; Faircloth, Brant C.; Glenn, Travis C.; Papenfuss, Theodore J.; Henderson, James B.; Hansen, Madison H.; Simison, W. Brian (1 de fevereiro de 2015). «A phylogenomic analysis of turtles». Molecular Phylogenetics and Evolution (em inglês). 83: 250–257. ISSN 1055-7903. doi:10.1016/j.ympev.2014.10.021 
  14. Gaffney, Eugene S. (1990). «The comparative osteology of the Triassic turtle Proganochelys. Bulletin of the AMNH ; no. 194» (em inglês) 
  15. Lutz, Peter L.; Musick, John A. (6 de dezembro de 2017). The Biology of Sea Turtles, Volume I (em inglês). [S.l.]: CRC Press 
  16. Ferreira, Gabriel S.; Rincón, Ascanio D.; Solórzano, Andrés; Langer, Max C. (30 de junho de 2015). «The last marine pelomedusoids (Testudines: Pleurodira): a new species of Bairdemys and the paleoecology of Stereogenyina». PeerJ (em inglês). 3: e1063. ISSN 2167-8359. doi:10.7717/peerj.1063 
  17. https://g1.globo.com/sp/campinas-regiao/terra-da-gente/noticia/tartaruga-jabuti-e-cagado-sao-parecidos-fisicamente-mas-possuem-habitos-distintos.ghtml
  18. https://super.abril.com.br/mundo-estranho/qual-e-a-diferenca-entre-tartaruga-jabuti-e-cagado/
  19. Goodrich, Edwin S. (1930). Studies on the structure & development of vertebrates. --. London :: Macmillan, 
  20. Broom, Robert; Williston, Samuel Wendell (1924). «On the classification of the reptiles. Bulletin of the AMNH ; v. 51, article 2.» (em inglês) 
  21. Romer, Alfred Sherwood (1956). Osteology of the reptiles. (em English). Chicago: University of Chicago Press. OCLC 236743 
  22. Li, Chun; Fraser, Nicholas C.; Rieppel, Olivier; Wu, Xiao-Chun (agosto de 2018). «A Triassic stem turtle with an edentulous beak». Nature (em inglês). 560 (7719): 476–479. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/s41586-018-0419-1 
  23. Li, Chun; Wu, Xiao-Chun; Rieppel, Olivier; Wang, Li-Ting; Zhao, Li-Jun (novembro de 2008). «An ancestral turtle from the Late Triassic of southwestern China». Nature (em inglês). 456 (7221): 497–501. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature07533 
  24. Schoch, Rainer R.; Sues, Hans-Dieter (julho de 2015). «A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan». Nature (em inglês). 523 (7562): 584–587. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature14472 
  25. Lyson, Tyler R.; Rubidge, Bruce S.; Scheyer, Torsten M.; de Queiroz, Kevin; Schachner, Emma R.; Smith, Roger M. H.; Botha-Brink, Jennifer; Bever, G. S. (25 de julho de 2016). «Fossorial Origin of the Turtle Shell». Current Biology (em English). 26 (14): 1887–1894. ISSN 0960-9822. doi:10.1016/j.cub.2016.05.020 
  26. a b Cubas, Zalmir Silvino; Silva, Jean Carlos Ramos; Catão-Dias, José Luiz (2014). «Tratado de animais selvagens: medicina veterinária» 
  27. Brainerd, Elizabeth L.; Owerkowicz, Tomasz (1 de novembro de 2006). «Functional morphology and evolution of aspiration breathing in tetrapods». Respiratory Physiology & Neurobiology. Frontiers in Comparative Physiology II: Respiratory Rhythm, Pattern and Responses to Environmental Change (em inglês). 154 (1): 73–88. ISSN 1569-9048. doi:10.1016/j.resp.2006.06.003 
  28. Lyson, Tyler R.; Schachner, Emma R.; Botha-Brink, Jennifer; Scheyer, Torsten M.; Lambertz, Markus; Bever, G. S.; Rubidge, Bruce S.; de Queiroz, Kevin (7 de novembro de 2014). «Origin of the unique ventilatory apparatus of turtles». Nature Communications (em inglês). 5 (1): 1–11. ISSN 2041-1723. doi:10.1038/ncomms6211 
  29. a b c Farrell, A. P. (2001). «Circulation in Vertebrates». American Cancer Society (em inglês). ISBN 978-0-470-01590-2. doi:10.1038/npg.els.0001829 
  30. «The Anatomy of sea turtles». ufdc.ufl.edu (em inglês). Consultado em 20 de agosto de 2020 
  31. Pellitteri-Rosa, D.; Sacchi, R.; Galeotti, P.; Marchesi, M.; Fasola, M. (9 de dezembro de 2010). «Do Hermann's tortoises (Testudo hermanni) discriminate colours? An experiment with natural and artificial stimuli». Italian Journal of Zoology. 77 (4): 481–491. ISSN 1125-0003. doi:10.1080/11250000903464067 
  32. Young, Morgan; Salmon, Michael; Forward, Richard (1 de fevereiro de 2012). «Visual Wavelength Discrimination by the Loggerhead Turtle, Caretta caretta». The Biological Bulletin. 222 (1): 46–55. ISSN 0006-3185. doi:10.1086/BBLv222n1p46 
  33. Passos, Luiza F.; Mello, Humberto Espirito Santo; Young, Robert John (3 de julho de 2014). «Enriching Tortoises: Assessing Color Preference». Journal of Applied Animal Welfare Science (em inglês). 17 (3): 274–281. ISSN 1088-8705. doi:10.1080/10888705.2014.917556 
  34. Keverne, E. B. (22 de outubro de 1999). «The Vomeronasal Organ». Science. 286 (5440): 716–720. doi:10.1126/science.286.5440.716 
  35. October 2015, Alina Bradford-Live Science Contributor 02. «Turtle Facts». livescience.com (em inglês). Consultado em 4 de maio de 2021 
  36. [https://www.tamar.org.br/noticia1.php?cod=914 «16 de junho � o Dia Mundial da Tartaruga Marinha!»]. www.tamar.org.br. Consultado em 4 de maio de 2021  replacement character character in |titulo= at position 13 (ajuda)
  37. [https://www.tamar.org.br/noticia1.php?cod=771 «TAMAR destaca papel ecol�gico das tartarugas marinhas no M�s dos Oceanos»]. www.tamar.org.br. Consultado em 4 de maio de 2021  replacement character character in |titulo= at position 25 (ajuda)
  38. «Qual a Importância das Tartarugas Para o Meio Ambiente?». Portal dos Animais. Consultado em 4 de maio de 2021 
  39. [https://www.tamar.org.br/interna.php?cod=92 «Sele��o das praias / Selection of nesting beaches»]. www.tamar.org.br. Consultado em 4 de maio de 2021  replacement character character in |titulo= at position 5 (ajuda)
  40. Lovich, Jeffrey E; Ennen, Joshua R; Agha, Mickey; Gibbons, J Whitfield (1 de outubro de 2018). «Where Have All the Turtles Gone, and Why Does It Matter?». BioScience (10): 771–781. ISSN 0006-3568. doi:10.1093/biosci/biy095. Consultado em 4 de maio de 2021 
  41. «Populações de tartarugas marinhas aumentam mas ainda sofrem com ameaças humanas». G1. Consultado em 4 de maio de 2021 
  42. «Queimadas colocam em risco vida de animais silvestres brasileiros». Terra. Consultado em 4 de maio de 2021 
  43. «StackPath». blog.brkambiental.com.br. Consultado em 4 de maio de 2021 
  44. «Populações de tartarugas marinhas aumentam mas ainda sofrem com ameaças humanas». G1. Consultado em 4 de maio de 2021 
  45. Bakar, Faima (16 de setembro de 2019). «Sea turtles have terrifying spikes in their mouths but for an interesting reason». Metro (em inglês). Consultado em 4 de maio de 2021 
  46. Neto, Onofre de Araújo. «Sobre tartarugas, canudos e gatilhos mentais». eCycle. Consultado em 4 de maio de 2021 
  47. CAVALCANTE, Messias S. Comidas dos Nativos do Novo Mundo. Barueri, SP. Sá Editora. 2014, 403p.ISBN 9788582020364
  48. BATES, Henry Walter (1825-1892). Um naturalista no rio Amazonas. Belo Horizonte, Edit. Itatiaia; São Paulo, Edit. da Universidade de São Paulo. 1979, 300 p.
  49. ACUÑA, Cristóbal de (1597-1675). Novo descobrimento do rio Amazonas. Consejeria de Educación de La Embajada de España. 1994, 211 p.</
  50. a b DANIEL, João (1722-1776). Tesouro descoberto no máximo rio Amazonas. Rio de Janeiro, Contraponto. 2004, Vol. 1, 600 p.
  51. GUMILLA, Joseph 1686-1750 (1791). Historia natural, civil y geográfica de las naciones situadas en las riveras del río Orinoco. Tomo I. 360 p. Barcelona, em La Imprenta de Carlos Gibert y Tutó. http://books.google.com.br/books/reader?id=h_Ax_de6uIgC&hl=pt-BR&printsec=frontcover&output=reader&source=gbs_atb_hover&pg=GBS.PP7. Consulta em 09/1/2012
  52. RIBEIRO, Berta G. (1924-1997). Diário do Xingu. Rio de Janeiro, Paz e Terra. 1979, 265p.
  53. BASTOS, Abguar. A pantofagia ou as estranhas práticas alimentares da selva: Estudo na região amazônica. São Paulo, Editora Nacional; Brasília DF, INL. 1987, 153 p

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