Usuário(a):Bruna Cardoso de MElo Silva/Testes

• APRESENTAÇÃO

Bugio-ruivo
Macho de A. g. guariba em Minas Gerais
Macho de A. g. clamitans em São Paulo
Estado de conservação
Em perigo crítico (IUCN 3.1)
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Chordata Classe: Mammalia Ordem: Primates Subordem: Haplorrhini Infraordem: Simiiformes Parvordem: Platyrrhini Família: Atelidae Subfamília: Alouattinae Género: Alouatta Espécie: A. guariba
Nome binomial
Alouatta guariba ( Humboldt, 1812)
Distribuição geográfica
Distribuição geográfica do Bugio-ruivo.
Subespécies
clamitans Cabrera, 1940 guariba Humboldt, 1812
Sinónimos
ursina (Humboldt, 1812) fuscus (Saint-Hilaire, 1812) seniculus (Wagner, 1840) bicolor (Gray, 1845) fusca (Saint-Hilaire, 1812)

O bugio-ruivo, bugio-marrom ou simplesmente bugio (nome científico:Alouatta guariba) é uma espécie de primata do Novo Mundo que habita o leste e sudeste do Brasil e a província de Misiones na Argentina. A coloração consiste de um castanho escuro, com região lombar variando de uma tonalidade ruiva a alaranjada, sem dicromatismo sexual em A. g. guariba, mas com dicromatismo sexual acentuado em A. g. clamitans. Sua área de distribuição pode se sobrepor com a do bugio-preto, o que permite a existência de prováveis híbridos entre as duas espécies. Entretanto, estudos moleculares demonstram que o bugio-ruivo é mais próximo evolutivamente do bugio-de-mãos-ruivas, tendo se separado dessa espécie há cerca de 4 milhões de anos.

Os bugios são majoritariamente folívoros, comendo outros itens alimentares de forma casual: entretanto, há uma grande seletividade nas espécies de plantas consumidas por esses primatas. Cerca de 3/4 da dieta é composta por folhas, sendo que cerca de 41% dessas provêm de lianas, e como mostrado em estudos na Mata de Santa Genebra em Campinas, mais da metade da dieta provém de apenas de 6 espécies.

Como os outros integrantes do gênero Alouatta, o bugio-ruivo emite vocalizações em contextos de territorialidade: cerca de 92% das vocalizações se dão em momentos de contato visual com outros grupos.

Possui duas subespécies:

• A. g. clamitans - encontrado ao sul do rio Doce;

• A. g. guariba - encontrado ao norte do rio Doce e é considerado como criticamente em perigo pela IUCN e o IBAMA.

Gregorin (2006) considerou essas duas subespécies como espécies separadas, A. fusca (sendo que este nome é sinônimo de A. guariba) e A. clamitans.

• ETIMOLOGIA

bugio

bu·gi·o

sm

1 ZOOL Denominação comum aos macacos do gênero Alouatta, da família dos cebídeos, comuns nas florestas da América Latina, de cor escura, pelagem densa e barba espessa no maxilar inferior. São animais arbóreos que se alimentam de folhas e frutos; aquiqui, barbado, guariba.

2 ZOOL Macaco (Alouatta fusca) encontrado nas florestas do Sudeste do Brasil e do nordeste da Argentina, de pelagem marrom ligeiramente avermelhada; bugio-ruivo, guariba, ruivo.

3 ZOOL Macaco (Alouatta caraya) das florestas da região central da América do Sul, de pelagem preta ou marrom-escura; bugio-preto, carajá, guariba.

4 ZOOL Macaco (Alouatta seniculus) da região amazônica, de pelagem vermelho-escura, com as costas alaranjadas; arauatu, bugio-labareda.

• TAXONOMIA

Ordem: Primates

Família: Atelidae

Subfamília: Alouattinae

Gênero: Alouatta

Espécie: Alouatta guariba

Subespécies: A. g. guariba, A. g. clamitans

• EVOLUÇÃO

Através de uma dissertação realizada por (Machado, Stela), é possível examinar a diversidade genética do DNA mitocondrial (região controle e gene citocromo b) e locos de microssatélites do primata do Novo Mundo, Alouatta guariba, para descobrir a sua estruturação genética e história evolutiva bem como seu status taxonômico. A filogenia mitocondrial mostra uma profunda divergência entre o clado A (sul de Santa Catarina) e a parte norte da distribuição e um segundo grupo divergente entre o clado B (Rio de Janeiro), mais central, e o clado C(Espírito Santo) mais ao norte, embora a população de São Paulo apresenta haplótipos nos três clados com 16 de 102 indivíduos presentes no clado A, 11 de 16 no clado B e 14 de 32 no clado C. O tempo de divergência estimado entre os clados A e B/C foi de aproximadamente 750 mil anos atrás e entre os clados B e C foi de aproximadamente 600 mil anos atrás. Em concordância com os resultados do DNA mitocondrial, os dados de microssatélites mostram um claro isolamento das áreas sul e central+norte. Portanto, nossos dados consistentemente refutam a hipótese de uma subespécie ou espécie ao norte separada da central+sul (A. g. clamitans). Entretanto embora os dois grupos isolados identificados aqui certamente mereçam apropriadas estratégias de conservação, a ausência de: completa concordância entre dos dados de DNA mitocondrial e microssatélites, recíproca monofilia no DNA mitocondrial e claro caracteres não genéticos aconselham contra elevar ao status de espécie ou subespécie. A análise de "Bayesian Skyride plot" mostrou que A. guariba sofreu uma expansão populacional há aproximadamente 50.000 anos atrás seguida por uma recente redução do tamanho populacional a 7.500 anos. Esta expansão foi somente observada no clado A. Esta flutuação no tamanho populacional pode ter ocorrido devido a mudanças climáticas ou competição com A. caraya devido a alta sobreposição de nicho destas espécies

• DISTRIBUIÇÃO

Os Bugios Ruivos são encontrados na costa atlântica da América do Sul, principalmente nas florestas costeiras do Brasil. A espécie está presente na Floresta Atlântica, ecorregião do Brasil, e na Argentina. No Brasil, os Bugios Ruivos são as únicas espécies de primatas na ilha do Cardososo protegida. Na Argentina, o Bugio Ruivo é encontrado apenas na Floresta Atlântica superior do Paraná, na província de Misiones. (Chiarello, 1993; Holzmann, et al., 2010; Ingberman, et al., 2009). A registros de Bugios, no Cerrado, Mata Atlântica e caatinga.

O táxon não é endêmico ao Brasil, ocorrendo também na Argentina (Mendes et al. 2008). Ocorre no leste do Brasil, nos estados do Espírito Santo, Rio de Janeiro, Minas Gerais, São Paulo (Pequenos fragmentos de Cerrado), Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul (Mendes et al. 2008). Sua distribuição é limitada ao sul pela bacia do rio Camaquã (Printes et al. 2001). A província de Misiones na Argentina representa o limite oeste (Crespo 1954, Rylands et al. 1988, Di Bitetti et al. 1994). Não está claro o limite norte, podendo ser o rio Doce (Kinzey 1982) ou o rio Jequitinhonha, pois os bugios ao longo da margem norte do rio Doce são praticamente indistinguíveis dos bugios ao longo da margem sul deste rio (Mendes et al. 2008). Contudo, Rylands et al. (1988) encontraram indivíduos com coloração ouro-pálida típica de A. g. guariba ao sul do baixo Jequitinhonha. Porém, os mesmos autores registraram indivíduos com o dicromatismo sexual típico de A. g. clamitans mais a oeste, ao norte do médio Jequitinhonha. Há poucos registros de bugios ao norte do rio Jequitinhonha (Mendes et al. 2008).

Alouatta caraya também ocorre entre os rios Uruguai e Paraná, e indivíduos híbridos têm sido registrados nessa região (Di Bitetti 2005, 2008 citados em Mendes et al. 2008). Mendes et al. (2008) sugerem que A. caraya está substituindo A. guariba nesta região em função da degradação e supressão do habitat de Mata Atlântica.

Há simpatria e possível hibridação também no município de São Francisco de Assis, RS (Bicca-Marques et al. 2008) e ao longo das matas ripárias do rio Paraná (entre Porto Figueira e Porto Camargo) e nas ilhas e várzeas da APA do rio Paraná (Aguiar et al. 2007). Nesta região ocorre o ecótono entre os biomas Mata Atlântica (típico de A. g. clamitans) e Cerrado (típico de A. caraya).

É preciso uma maior amostragem no limite oeste do táxon no Brasil, particularmente em São Paulo e Minas Gerais, assim como no limite norte para definir onde começa a área de ocorrência da subespécie Alouatta guariba guariba. Também há necessidade de mais estudos em potenciais zonas de simpatria com A. caraya em outros estados, além dos locais detectados no Paraná e Rio Grande do Sul. Particularmente relevante seria estudar remanescentes ao longo do rio Tietê e afluentes da margem esquerda do rio Grande para definir precisamente os limites entre A. guariba clamitans e A. caraya. O Atlas da fauna em Unidades de Conservação do estado de Minas Gerais (IEF 2011) menciona a ocorrência de Alouatta guariba (sem identificar a subespécie) em três UCs em locais de dúvida quanto à subespécie: PE Serra Negra, PE Rio Preto e ESEC Mata dos Ausentes.

Há indicações (inferências, suspeitas) de que a distribuição atual do táxon está reduzida em relação a sua área de ocupação histórica, devido à extensa fragmentação florestal nos estados do Sul e Sudeste do Brasil. Em porções da distribuição há vácuos de ocorrência da espécie, a despeito da ocorrência de fragmentos florestais que potencialmente poderiam abrigá-la. Com o último surto de febre amarela, caça e os abates por seres humanos, subpopulações podem ter sido extintas (Almeida et al. 2012, Fialho et al, 2012). Holzmann et al. (2010) relatam a extinção de uma população em uma UC na Argentina (El Piñalito Provincial Park, Misiones). Portanto, não se pode descartar que o mesmo tenha ocorrido no Brasil, particularmente em fragmentos pequenos. Novos surtos de febre amarela poderão comprometer ainda mais a sobrevivência das populações remanescentes nestes locais.

A extensão de ocorrência da espécie é maior do que 20.000 km² e infere-se que sua área de ocupação seja maior que 2.000 km² com base na ocorrência no continuum florestal da Serra do Mar e em sua capacidade de sobreviver em manchas menores.

• USO E HABITAT

Alouatta guariba guariba habita o norte do rio doce a Floresta Atlântica de terras baixas, submontana e montana, estendendo-se até florestas sazonais semidecíduas e decíduas no estado de Minas Gerais (Rylands et al. 1988, Mendes 1985, 1989, Chiarello 1993,1995, 1999, Melo 2004). Não é estrito a habitats primários, apresentando certa tolerância a modificações/perturbações no ambiente (Mendes et al. 2008).

Não há informações sobre área de vida para o táxon, mas atualmente está provavelmente limitada ao tamanho dos remanescentes florestais onde ainda está presente.

Hábitos arborícolas. É um animal pouco ativo, se locomove vagarosamente com a auxílio de sua cauda preênsil, consome mais de 50% de seu período diurno em repouso.

Vivem em bandos de 4 a 12 animais (há relatos de bandos de até 45 animais) de diversas idades e sexos (30% machos e 40% fêmeas), guiados por um macho velho que é chamado de "capelão". Entre outras atribuições, o guia se responsabiliza pela vigilância. Em ocasião de perigo iminente como por exemplo, quando membros de sua família estão saqueando um milharal, caso ocorra algum problema, o capelão emite sons característicos para que estes tenham tempo de fugir. Dizem, que o "capelão" é castigado com ramos quando, descuida-se da vigília.

Quando perseguidos, muitas vezes em vez de fugir, procuram se esconder entre as folhagens dos galhos mais altos.

São quietos, preguiçosos e mansos. Seus hábitos são diurnos, e as horas de maior movimento são observadas nos períodos matutinos e ao entardecer, principalmente quando o tempo está para mudar, onde se põem a "roncar", como diz o povo, todos juntos no topo de uma grande árvore. Em algumas ocasiões sua voz pode ser escutada a longas distâncias. Seus "roncos" podem ser percebidos em qualquer hora do dia, especialmente durante a manhã, fim da tarde ou quando molestados.

• DESCRIÇÃO

Bugios Ruivos, assim como outros macacos bugios, são mais conhecidos por seus uivos impressionantes, que podem ser ouvidos por mais de 1,6 km e são frequentemente confundidos com rugidos de leões pelos visitantes da área. Estão entre os maiores primatas neotropicais, com comprimento da cabeça-corpo entre 450 - 585 mm e o comprimento da cauda entre 485 - 670 mm. Seu peso varia entre 4 a 7 kg.

Longe de serem predadores perigosos, esses primatas são vegetarianos arborícolas que vivem em grupos sociais. Existem dez espécies de bugios, que podem ser identificadas pela cor da pelagem. Animais pertencentes ao Gênero Alouatta são primatas neotropicais arborícolas de grande porte conhecidos como bugios, barbados ou guaribas.

Possuem vasta barba sob face nua e pele negra, hipertrofia do osso hióide, que é acentuada nos machos, apresentam cauda preênsil com palma agindo como quinto membro esquizodactilia, corpo maciço com longa pelagem, porém entre o ventre e peito com pelagem rala e possuem 36 dentes (AURICCHIO, 1995; HIRANO, 2003). Apresentam dimorfismo sexual por dicromatismo em algumas espécies e subespécies (BICCA-MAQUES, 1991; HIRANO, 2003).

Como outros uivadores, eles têm grandes estruturas robustas. Os machos são consideravelmente maiores que as fêmeas. Suas caudas são longas e preênseis, e não têm pelo na parte de baixo perto da ponta. Essas características surpreendentes permitem que os macacos uivadores caiam em suas caudas e os usem como âncora durante a alimentação.

• COMPORTAMENTO

O rugido é a sua característica mais importante (um ronco forte). É interrompido e recomeçado várias vezes durante até 30 minutos. Costuma ser emitido quando são observados outros grupos se aproximando ou com a invasão do território por outro indivíduo; sinal de perigo; marcação de território. A amplificação da potência desses sons é obtida graças ao hióide, pequeno osso situado entre a laringe e a base da língua. Na presença de um predador, o hilóide funciona como uma caixa de ressonância.

A vocalização destes animais varia conforme a informação que deseja ser passada, o filhote emite sons curtos e prolongados, enquanto dos jovens e das fêmeas são entrecortados e graves. Podem indicar que está na hora de andar, alimentar-se, ficar em alerta ou chamar a fêmea para o acasalamento. Os sons emitidos podem se assemelhar a gritos, latidos, rugidos e ao roar.

• ECOLOGIA (DIETA, REPRODUÇÃO, PREDADORES)

Habitat: Estratos arbóreos de 10 a 20 m.

Alimentação: Folhas (40 a 60%), principalmente folhas novas, frutos e flores.

Reprodução: A gestação é de 185 a 195 dias, nascendo apenas um filhote com em média 120 gramas. A fêmea sempre carrega o filhote, que desmama quase dois anos depois.

Predadores: Falconiformes.

A biologia e o comportamento desses primatas fascinaram os cientistas ao longo dos anos. Charles Darwin sugeriu que, dentro dos vertebrados, o macho mais alto atrairia a maioria das fêmeas, anunciando sua força. No entanto, parece haver pouca evidência disso Bugios.  Além disso, acredita-se que seus chamados anunciam o direito do bando a árvores consideradas fontes de alimento na floresta. Ao contrário de outros Bugios, esta espécie não dá um uivos no amanhecer e parece reservar a maior parte de seus uivos para encontros intergrupais (Chiarello, 1995). Estas chamadas altas, portanto, desempenham um papel na prevenção de conflitos entre grupos e, portanto, na economia de energia que pode ser melhor usada para forrageamento e digestão (Macdonald, 2001).

Bugios Ruivos se alimentam principalmente de folhas, flores e frutos, embora a composição de sua dieta varie de acordo com a estação e sua localização na floresta. Durante o outono e o inverno, os indivíduos também precisam passar mais tempo alimentando-se devido à qualidade inferior dos alimentos e às maiores demandas de energia nesses meses mais frios. Geralmente, os Bugios gastam mais da metade de suas horas de vigília descansando para economizar energia na alimentação. Embora folhas, flores e frutos sejam abundantes em florestas tropicais, eles são pobres em nutrientes e ricos em celulose e, portanto, não fornecem muita energia. Mamíferos não têm as enzimas para digerir a celulose, e enquanto os primatas da subfamília Colobinae desenvolveram estômagos especializados contendo bactérias para digerir as folhas, os bugios têm um estômago simples e ácido semelhante ao dos humanos.

No entanto, os bugios também têm duas seções ampliadas onde existem bactérias fermentativas capazes de quebrar o material eficientemente. No processo de fermentação, gases ricos em energia (conhecidos como ácidos graxos voláteis) são produzidos. Os bugios absorvem e usam esses gases como fonte de energia para suas atividades diárias.

As áreas de vida são pequenas, até cerca de 31 hectares, para um grupo de 15 a 20 indivíduos, uma vez que Bugios Ruivos limitam as distâncias que viajam para se alimentar. Os machos defendem os domínios por intimidação e luta, o que protege o grupo e permite que as mulheres investem mais energia na reprodução e cuidado dos jovens. As fêmeas geralmente têm filhos únicos, que são desmamados antes de completar um ano de vida.

São animais sociais e formam grupos que podem ter de 2 a 8 indivíduos. Os machos adultos são vermelho-alaranjados e maiores que as fêmeas, apresentando uma pelagem mais densa, principalmente na região gular onde se forma uma espessa barba. As fêmeas e jovens apresentam coloração castanho escuro.

    A reprodução pode acontecer ao longo do ano, porém cada gestação, de até 195 dias, gera somente um filhote. Nas primeiras semanas de vida, o filhote é carregado no ventre da fêmea e só mais tarde ele começa a se pendurar no seu dorso. Os bugios permanecem a maior parte do seu período diário em repouso e podem pesar até 9 kg quando adultos.

    Os grupos apresentam comportamento hierárquico onde um macho adulto é considerado o dominante, este geralmente se mantém nos galhos mais altos da mata de onde observa tudo o que acontece. Apesar disso, desempenham muitas interações sociais, tais como brincadeiras (especialmente entre os filhotes e jovens) e seções de “catação”, comportamento que serve para limpar sua pelagem e reforçar os laços afetivos entre os indivíduos do grupo.

Os bugios também são considerados animais dispersores de sementes, mesmo os frutos não sendo parte principal de sua dieta ainda sim são consumidos e depositados normalmente em pontos relacionado com suas paragens de descanso, estes locais funcionam como “banheiro” para o grupo, a explicação deste hábito ainda não é conhecida, o que se sabe é que nestes locais há presença de insetos, Scarabaidae do grupo dos caloptera conhecidos popularmente como “besouro-vira-bosta” que espalha e enterra algumas sementes junto às fezes dos animais contribuindo assim para a germinação destas sementes.

• CONSERVAÇÃO

Segundo Hirsch (2008) as principais estratégias de conservação para o táxon seriam:

a) desenvolvimento de um programa de criação em cativeiro, com cruzamento de indivíduos procedentes de localidades diferentes da área central de distribuição, para aumentar a variabilidade genética;

b) desenvolvimento de um programa de manejo e reintrodução de populações nas Unidades de Conservação localizadas dentro da área de distribuição geográfica original nas quais as populações tenham se extinguido;

c) identificação de áreas prioritárias e desenho de corredores ecológicos para a conservação deste táxon

Assim como outros primatas, bugios são importantes como espécies indicadoras de conservação de áreas naturais e também na justificativa de criação de áreas protegidas e recuperação de áreas degradadas, além de serem espécies sentinelas. Por isso, medidas que visam sua preservação, tais como maior fiscalização nas áreas de ocorrência do animal, projetos que auxiliem a mitigação dos atropelamentos e eletrocussões, monitoramento das populações, educação ambiental, dentre outras, são fundamentais para garantir a sobrevivência do bugio-ruivo.

A inclusão do bugio ruivo em redlists internacionais foi de alta relevância para canalizar a atenção para a situação da espécie e estimular projetos de pesquisa e conservação. A espécie foi incluída na lista dos 25 primatas mais ameaçados do mundo em 2012 e mantido em 2014 (Schwitzer et al. 2014). Esta lista, cuja organização é coordenada pelo Grupo Especialista em Primatas (PSG) da Comissão para Sobrevivência de Espécies (SSC) da ICUN, tem como objetivo alertar para a situação dessas espécies e promover o direcionamento de esforços de pesquisa, manejo e proteção para sua conservação.

Como parte das iniciativas governamentais para a conservação dos primatas ameaçados de extinção, a espécie foi incluída, juntamente com os muriquis (Brachyteles spp.), como uma das espécies enfocadas pelo Comitê Internacional para Conservação e Manejo dos Atelídeos da Mata Atlântica, instituído pelo IBAMA em 2005 (Brasil/ IBAMA 2005). Já em 2010, como parte do planejamento estratégico para a conservação de espécies ameaçadas de extinção conduzido pelo Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade, a espécie foi incluída no Plano de Ação Nacional para a Conservação dos Mamíferos da Mata Atlântica Central – PAN MAMAC (Brasil/ ICMBio 2010), onde constam ações e programas específicos para a espécie em conjunto com outras. Um Grupo de Assessoramento Técnico, composto por mais de 20 profissionais de diversas instituições, inclusive especialistas nesta espécie, acompanha a implementação do PAN (Brasil/ ICMBio 2014).

• ASPECTOS CULTURAIS

Os bugios (ou guaribas) foram muito caçados pelos índios, que apreciavam a sua carne acima de todas as outras. A lentidão para fugir das flechas também contribuiu para a sua preferência entre os índios. A caça ao primata é descrita por Darcy Ribeiro no livro Diários Índios (Cia. das Letras, 1996).

  "Durante a caçada aos guaribas, os índios entusiasmaram-se a valer, gritavam imitando os urros dos macacos e os perseguiram por quilômetros, seguindo sua corrida nas árvores, saltando troncos, numa disparada infernal no meio da mata fechada."

  "A caçada aos guaribas é extremamente difícil. Eles se escondem na fronde das árvores mais altas, entre as touceiras de cipós, e ficam lá por horas, sem se mostrarem. Quando atingidos por flechas, que devem romper toda aquela couraça de lianas, os guaribas gritam de modo assustador, arrancam as flechas do corpo e as quebram com gestos muito humanos."

• REFERÊNCIA

Fêmea de A. g. clamitans.

Chiarello, A.G. 1992. Dieta, padrão de atividades e área de vida de um grupo de bugios (Alouatta fusca) na Reserva de Santa Genebra. Dissertação (Mestrado em Ecologia). Universidade Estadual de Campinas. 10. HIRANO, Zelinda Maria Braga. Secreção epidérmica de Alouatta guariba clamitans (Primates: Atelidae). 2004. Tese (Doutorado em Biologia Comparada) - Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, University of São Paulo, Ribeirão Preto, 2004. doi:10.11606/T.59.2004.tde-26042012-

090335. 11. Macdonald, D. (2001) The New Encyclopedia of Mammals. Oxford University Press, Oxford. 12. Chiarello, A. (1995) Role of Loud Calls in Brown Howlers, Alouatta guariba. American Journal of Primatology, 35: 213 - 222. 13. The IUCN Red List of Threatened Species. Link disponível: http://www.iucnredlist.org/details/39916/0 14. Becca-Marques, J. C. Alves, S. L.; Ingberman, B.; Buss, G. Fries, B. G.; Alonso, A.; Cunha, R. G. T.; Miranda, J. M. D. Avaliação do Risco de Extinção de Alouatta guariba clamitans Cabrera, 1940 no Brasil. Disponível em: <http://www.icmbio.gov.br/portal/faunabrasileira/estado-de-conservacao/7179-mamiferos-alouatta-guariba-clamitans-guariba-ruivo> 15. LUDWIG, G. 2006 Área de Vida e Uso do Espaço por Alouatta caraya (humboldt, 1812) em Ilha e Continente do Alto rio Paraná. Dissertação de mestrado Departamento de Zoologia da Universidade Federal do Paraná, Curitiba, 2006. 16. MACHADO, Stela. Filogeografia do Bugio Ruivo, Alouatta guariba (Primates, Atelidae). 2011. 43 f. Dissertação (Mestrado em Zoologia) - Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, 2011.}}1.      Chiarello, A.G. 1992. Dieta, padrão de atividades e área de vida de um grupo de bugios (Alouatta fusca) na Reserva de Santa Genebra. Dissertação (Mestrado em Ecologia). Universidade Estadual de Campinas.

2.      HIRANO, Zelinda Maria Braga. Secreção epidérmica de Alouatta guariba clamitans (Primates: Atelidae). 2004. Tese (Doutorado em Biologia Comparada) - Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, University of São Paulo, Ribeirão Preto, 2004. doi:10.11606/T.59.2004.tde-26042012-090335.

3.      Macdonald, D. (2001) The New Encyclopedia of Mammals. Oxford University Press, Oxford.

4.      Chiarello, A. (1995) Role of Loud Calls in Brown Howlers, Alouatta guariba. American Journal of Primatology, 35: 213 - 222.

5.      The IUCN Red List of Threatened Species.

6.      Becca-Marques, J. C. Alves, S. L.; Ingberman, B.; Buss, G. Fries, B. G.; Alonso, A.; Cunha, R. G. T.; Miranda, J. M. D. Avaliação do Risco de Extinção de Alouatta guariba clamitans Cabrera, 1940 no Brasil. 7.      LUDWIG, G. 2006  Área de Vida e Uso do Espaço por Alouatta caraya (humboldt, 1812) em Ilha e Continente do Alto rio Paraná. Dissertação de mestrado Departamento de Zoologia da Universidade Federal do Paraná, Curitiba, 2006.

8.      MACHADO, Stela. Filogeografia do Bugio Ruivo, Alouatta guariba (Primates, Atelidae). 2011. 43 f. Dissertação (Mestrado em Zoologia) - Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, 2011.