Usuário(a):CorraleH/Evolução da cóclea

Cóclea é latim para “caracol, concha ou parafuso” e tem origem na palavra grega κοχλίας kokhlias. A definição moderna da cóclea, como a estrutura anatômica responsável pela função auditiva do ouvido interno, originou-se no final do século XVII. Na cóclea dos mamíferos existe o órgão de Corti, que contém células ciliadas responsáveis pela transdução das vibrações sonoras que atingem os dutos circundantes da cóclea preenchidos de líquido em impulsos elétricos que são transmitidos ao cérebro para processar o som.

Estima-se que esta cóclea em forma de espiral tenha se originado durante o início do período cretáceo, há cerca de 120 milhões de anos. Além disso, a inervação auditiva da cóclea em forma de espiral também remonta ao período cretáceo. A evolução da cóclea humana é uma área de interesse importante da comunidade científica, devido à sua representação favorável em achados de fósseis. Nos últimos cem anos, numerosos cientistas, incluindo biólogos evolucionistas e paleontólogos, têm dedicado esforços consideráveis ao desenvolvimento de novos métodos e técnicas para superar os desafios complexos associados à análise de artefatos antigos e frágeis.

No passado, os cientistas estavam limitados na sua capacidade de examinar completamente as amostra sem lhes causar danos. Em tempos mais recentes, tecnologias como a micro-tomografia computadorizada tornaram-se disponíveis. Estas tecnologias permitem a diferenciação visual entre materiais animais fossilizados e outros restos sedimentares. Por meio da utilização de tecnologias de raios-x, é viável examinar dados sobre as capacidades auditivas de criaturas extintas, fornecendo percepções sobre os ancestrais humanos, assim como suas espécies contemporâneas.

Anatomia comparada

Enquanto a estrutura básica do ouvido interno em lepidosauros (lagartos e cobras), arcosáuros (pássaros e crocodilos) e mamíferos é semelhante, e os órgãos são considerados homólogos, cada grupo tem um tipo único de órgão auditivo. O órgão auditivo surgiu no ducto lagena dos répteis primitivos, localizado entre os epitélios sacular e lagena. Nos lepidossauros, o órgão auditivo, a papila basilar, é geralmente pequeno, com no máximo 2000 células ciliadas, enquanto nos arcosauros a papila basilar pode ser muito mais longa (>10 mm em corujas) e conter muitas mais células ciliadas que apresentam dois extremos de tamanho típicos, as células ciliadas curtas e altas. Nos mamíferos, a estrutura é conhecida como o órgão de Corti e apresenta um arranjo único de células ciliadas e células de suporte. Todos os órgãos de Corti mamíferos contêm um túnel de suporte composto por células pilares, do lado interno das quais existem as células ciliadas internas e do lado externo as células ciliadas externas. O ouvido médio definitivo dos mamíferos e a cóclea alongada permitem uma melhor sensibilidade para frequências mais altas.

Lepidossauros

Assim como em todos os lepidossauros e arcossauros, o ouvido médio de um único ossículo (columelar) transmite o som até a placa basal da columela, que envia uma onda de pressão através do ouvido interno. Nas serpentes, a papila basilar tem aproximadamente 1 mm de comprimento e responde somente a frequências abaixo de cerca de 1 kHz. Em contraste, os lagartos geralmente possuem duas áreas de células ciliadas, uma respondendo a frequências abaixo e outra acima de 1 kHz. O limite superior de frequência na maioria dos lagartos é aproximadamente 5–8 kHz. As papilas basais mais longas dos lagartos têm cerca de 2 mm de comprimento e contêm 2000 células ciliadas, com suas fibras aferentes nervosas podendo ser afinadas com precisão às frequências.

Arcossauros

Nas aves e crocodilianos, a semelhança na estrutura da papila basilar trai sua estreita relação evolutiva. A papila basilar tem cerca de 10 mm de comprimento e contém até 16 500 células ciliadas. Embora a maioria das aves tenha um limite auditivo superior de apenas cerca de 6 kHz, a coruja-das-torres pode ouvir até 12 kHz e, portanto, próximo ao limite auditivo humano superior.

Paralelamente à evolução da cóclea, a prestina mostra uma taxa de evolução aumentada em mamíferos Therian. Prestina é a proteína motora das células ciliadas externas do ouvido interno da cóclea dos mamíferos. É encontrado nas células ciliadas de todos os vertebrados, incluindo peixes, mas acredita-se que inicialmente eram moléculas transportadoras de membrana. Uma alta concentração de prestina é encontrada apenas nas membranas laterais das células ciliadas externas therian (há incerteza em relação às concentrações em monotremados). Esta alta concentração não é encontrada nas células ciliadas internas e também está ausente em todos os tipos de células ciliadas de não mamíferos.

Anfíbios

Os anfíbios possuem estruturas distintas no ouvido interno. Nele, existem duas papilas sensoriais responsáveis pela audição: as papilas basilares, para frequências mais altas, e as papilas anfíbias, para frequências mais baixas. No entanto, não se tem certeza se alguma delas é homóloga aos órgãos auditivos encontrados em lepidossauros, arcossauros e mamíferos, nem quando surgiram.

Peixe

Os peixes não apresentam um epitélio auditivo dedicado, porém utilizam diversos órgãos sensoriais vestibulares que respondem ao som. Na maioria dos peixes teleósteos é a mácula sacular que responde ao som. Em certos animais, como os peixes-dourados, existe ainda uma conexão óssea especializada com a bexiga natatória que amplifica a sensibilidade ao som, possibilitando a audição de frequências de até cerca de 4 kHz.

Neandertais para humanos modernos

O tamanho da cóclea foi avaliado ao longo de sua evolução com base no registro fóssil. Um estudo que mediu a rotação basal da cóclea sugeriu uma possível correlação entre o tamanho da cóclea e a massa corporal. Não houve diferença no tamanho da volta basal da cóclea entre neandertais e humanos do Holoceno; no entanto, essa característica aumentou nos primeiros humanos modernos e nos humanos do Paleolítico Superior. Além disso, a posição e a orientação da cóclea mostraram-se semelhantes entre neandertais e humanos do Holoceno em relação ao plano do canal lateral, enquanto os primeiros humanos modernos e os do Paleolítico Superior tinham a cóclea posicionada mais superiormente do que os humanos do Holoceno. Ao comparar hominídeos do Pleistoceno Médio, neandertais e humanos do Holoceno, observou-se que o ápice da cóclea estava voltado mais inferiormente nos hominídeos do que nos dois últimos grupos. Por fim, a cóclea dos hominídeos europeus do Pleistoceno Médio era mais inferior em relação aos neandertais, humanos modernos e Homo erectus.

Os seres humanos, com os macacos, são os únicos mamíferos que não apresentam alta frequência (>32 kHz) audição. Os humanos têm cócleas longas, mas o espaço dedicado a cada faixa de frequência é bastante grande (2,5 mm por oitava), resultando em um limite superior de frequência comparativamente reduzido. A cóclea humana tem aproximadamente 2,5 voltas em torno do modíolo (o eixo). Os humanos, como muitos mamíferos e pássaros, são capazes de perceber sinais auditivos que deslocam o tímpano em apenas um picômetro.

A orelha

Devido à sua proeminência e estado preservado no registro fóssil, até recentemente, a orelha tinha sido usada para determinar a filogenia . O ouvido em si contém diferentes porções, incluindo o ouvido externo, o ouvido médio e o ouvido interno e todos estes apresentam mudanças evolutivas que muitas vezes são únicas para cada linhagem. Foi a evolução independente de um ouvido médio timpânico no período Triássico que produziu fortes pressões de seleção no sentido de órgãos auditivos melhorados nas linhagens separadas de vertebrados terrestres.

Perspectiva evolutiva

A cóclea é a porção de detecção auditiva com três câmaras do ouvido, consistindo na escala média, na escala do tímpano e na escala do vestíbulo . Em relação aos mamíferos, as cócleas placentárias e marsupiais apresentam respostas cocleares semelhantes à estimulação auditiva, bem como potenciais de repouso DC. Isso leva à investigação da relação entre esses mamíferos Therian e à pesquisa de suas espécies ancestrais para rastrear a origem da cóclea.

Esta cóclea em forma de espiral que existe tanto em mamíferos marsupiais quanto em placentários remonta a aproximadamente 120 milhões de anos atrás. O desenvolvimento da papila basilar mais básica (o órgão auditivo que mais tarde evoluiu para o Órgão de Corti nos mamíferos) aconteceu ao mesmo tempo que a transição dos vertebrados da água para a terra, há aproximadamente 380 milhões de anos. A natureza enrolada ou espiral da cóclea ocorreu para economizar espaço dentro do crânio. Quanto mais longa a cóclea, maior é a resolução potencial das frequências sonoras, dada a mesma faixa auditiva. As mais antigas cócleas de mamíferos verdadeiramente enroladas tinham aproximadamente 4 mm de comprimento.

As primeiras evidências disponíveis para primatas mostram uma cóclea curta com lâminas proeminentes, sugerindo que eles tinham boa sensibilidade de alta frequência em oposição à sensibilidade de baixa frequência. Depois disso, durante um período de cerca de 60 milhões de anos, as evidências sugerem que os primatas desenvolveram cócleas mais longas e lâminas menos proeminentes, o que significa que tiveram uma melhora na sensibilidade às baixas frequências e uma diminuição na sensibilidade às altas frequências. No início do período Mioceno, o ciclo de alongamento das cócleas e deterioração das lâminas foi concluído. As evidências mostram que os primatas tiveram uma proporção crescente entre o volume coclear e a massa corporal ao longo do tempo. Essas alterações no volume do labirinto coclear afetam negativamente as frequências audíveis mais altas e mais baixas, causando um deslocamento descendente. Os não primatas parecem ter volumes menores do labirinto coclear em geral quando comparados aos primatas . Algumas evidências também sugerem que as forças seletivas para o labirinto coclear maior podem ter começado após o nódulo basal do primata.

Os mamíferos são objecto de uma quantidade substancial de investigação, não só devido ao potencial conhecimento a ser adquirido sobre os humanos, mas também devido à sua rica e abundante representação no registo fóssil. A forma espiral da cóclea evoluiu mais tarde no caminho evolutivo dos mamíferos do que se acreditava anteriormente, pouco antes de os Therians se dividirem em duas linhagens, marsupiais e placentários, cerca de 120 milhões de anos atrás.

A evolução do prestina

Paralelamente à evolução da cóclea, a prestina mostra uma taxa de evolução aumentada em mamíferos Therian. Prestina é a proteína motora das células ciliadas externas do ouvido interno da cóclea dos mamíferos. É encontrado nas células ciliadas de todos os vertebrados, incluindo peixes, mas acredita-se que inicialmente eram moléculas transportadoras de membrana. Uma alta concentração de prestina é encontrada apenas nas membranas laterais das células ciliadas externas therian (há incerteza em relação às concentrações em monotremados). Esta alta concentração não é encontrada nas células ciliadas internas e também está ausente em todos os tipos de células ciliadas de não mamíferos.

Prestin também tem um papel na motilidade, que desenvolveu uma importância maior na função motora nos vertebrados terrestres, mas se desenvolveu de maneira muito diferente em diferentes linhagens. Em certas aves e mamíferos, a prestin funciona tanto como transportadores quanto como motores, mas a evolução mais forte para uma dinâmica motora robusta só evoluiu em mamíferos therian. Supõe-se que este sistema motor seja significativo para a cóclea therian em altas frequências devido à composição celular e óssea distinta do órgão de Corti que permite que a prestina intensifique os movimentos de toda a estrutura.

Espécies modernas que utilizam ecolocalização por ultrassom, como morcegos e baleias dentadas, apresentam uma prestina altamente evoluída, e essa prestina mostra alterações de sequência idênticas ao longo do tempo. Curiosamente, as sequências aparentemente evoluíram independentemente uma da outra durante diferentes períodos de tempo histórico. Além disso, a evolução dos sistemas de receptores de neurotransmissores (acetilcolina) que regulam o resposta motora das células ciliadas externas coincide com a evolução da prestina em terianos. Isso sugere que houve uma evolução paralela de um sistema de controle e um sistema motor no ouvido interno dos mamíferos terianos.

Homoplasias (evolução convergente)

Os vertebrados terrestres desenvolveram orelhas médias independentemente em cada linhagem principal, resultando assim em uma evolução paralela. As configurações das orelhas médias dos mamíferos monotremados e therianos podem, portanto, ser interpretadas como evolução convergente ou homoplasia. Portanto, as evidências fósseis demonstram homoplasias para o descolamento da orelha da mandíbula. Além disso, é evidente que o tímpano terrestre, ou membrana timpânica, e as estruturas de conexão, como a trompa de Eustáquio (tuba auditiva), evoluíram convergentemente em vários ambientes diferentes, em vez de apresentarem uma morfologia definitiva.

Ver também

• Audiologia
• Dia Mundial da Audição
• Escuta segura
• Perda auditiva em idosos

Referências

[[Categoria:Audiologia]] [[Categoria:Otologia]] [[Categoria:Sistema auditivo]] [[Categoria:Evolução]] [[Categoria:!Páginas com traduções não revistas]]