Kalligrammatidae, também conhecidos como kalligrammatídeos, são uma família de insetos extintos da ordem Neuroptera que contém 20 gêneros e diversas espécies. A família viveu entre o Jurássico Médio até o Cretáceo Tardio antes de ser extinta. Exemplares da família são conhecidos de depósitos fossilíferos da Europa, Ásia e América do Sul. São recorrentemente apelidados de "borboletas do Jurássico" por conta da sua similaridade morfológica e ecológica com as borboletas modernas.

Como ler uma infocaixa de taxonomiaKalligrammatidae
Ocorrência: 183–94 Ma

Toarciano-Cenomaniano

Diversidade de kalligrammatídeos
Diversidade de kalligrammatídeos
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Hexapoda
Classe: Insecta
Ordem: Neuroptera
Família: Kalligrammatidae
Handlirsch, 1906
Subfamílias

Distribuição

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A distribuição conhecida de Kalligrammatidae é ampla em relação ao tempo e as localidades. Fósseis de representantes da família foram encontrados em sedimentos na Europa Ocidental, nas Ilhas Britânicas, Ásia Central, Aérica do Sul e China. A maior parte das espécies descritas (31) são referentes a fósseis datados do Jurássico e Cretáceo da China. Oito espécies são conhecidas para o Casaquistão, o segundo maior número de espécies para um único país. São conhecidas duas espécies de depósitos fossilíferos na Rússia, apesar de apenas uma estár formalmente descrita dada a natureza fragmentada do outro fóssil. Uma espécie é descrita para a Mongólia. Espécies Européias são muito mais raras, com quatro espécies descritas para a Alemanha e uma para a Inglaterra.[1] Apenas um gênero foi descrito para o Hemifério Oeste, Makarkinia, com três espécies descritas para o Brasil.[2] Seis gêneros de Kalligrammatidae foram encontrados em mais de uma localidade: Kalligrammula e Kalligramma são os gêneros que possuem maior distribuição.[3]

JEspécies do JUrássico são encontradas tanto na Ásia quanto na Europa. A espécie mais antiga descrita foi encontrada em depósitos depósitos de Argila Xistosa do Toarciano e Posidonia Inferior na Alemanha,[4] com o mais recente sendo das formações Haifanggou Calloviano e da Formação Daohugou na China.[3][5] Espécies do Cretáceo são menos comuns, apesar de ainda serem encontradas na Eurásia, a mais reente sendo originárias da China e Inglaterra e com a família perdurando até o Aptiano Brasileiro na Formação Crato.[2] Em 2018 foi reconhecido que a subfamília encontrada em âmbar burmanês, anteriormente pertencente a família Dilaridae, pertence à Kalligrammatidae, exapandindo a ocorrênca da família até o Cretáceo Tardio.[6]

 
Burmogramma liui: Diferentes vistas de indivídeuo preservado em âmbar burmanês.

Morfologia

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Sophogramma lii evidenciando coloração disruptiva.

A maioria das espécies é conhecida por fósseis de impressão e compressão preservados entre camadas de rochas sedimentares macias. A maior parte das espécies é conhecida por asas anteriores ou posteriores isoladas, apesar de algumas espécies apresentarem corpos completos. Seus corpos costumam ter mais de 50mm (5cm) de comprimento e são recobertos por densas camadas de cerdas. AS antenas geralmente não são mais longas que o comprimento das asas dianteiras e possuem uma estrutura filiforme simples. Há variação entre as peças bucais, que normalmente são uma probócide em formato de sifão entre 11-25 mm (1 a 2,5 cm) de comprimento,[3][7] apesar de algumas espécies basais terem mandíbulas mais distintas.[8] A probócide é formada pelas mesmas peças bucais que em borboletas da famíliaNymphalidae e eram utilizadas para reconhecimento e alimentação. Ao menos as espécies de um gênero, Oregramma, Possuem ovipositores alongados no formato de lança. As asas ovoides são distintamente longas, com m ais de 50 mm (5 cm) de comprimento e venação espaçada, comumente apresentando uma mancha ocelar centralizada.[1] Muitas espécies também apresentam escamas alares distintamente bem desenvolvidas, uma característica também vista em Lepidoptera. Dois tipos de escamas são encontradas em kalligrammatídeos: escamas curtas com base larga que afinam na ponta e escamas longas com ápice espatulado.[8] A espécie Makarkinia adamsi tem a maior envergadura que qualquer outra espécie de Neuroptera viva ou extinta, estimada em 160 mm (16 cm).[2]

Paleobiologia

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Makarkinia irmae, Neuroptera Kalligrammatidae extinto da Formmação Crato da Bacia do Araripe.

É teorizado que o corpo grande e asa largas fez dos kalligrammatídeos voadores ruins.[1] O padrão de coloração nas asas de muitas espécies e as setas presentes em Makarkinia são indicações de que as espécies eram voadores diurnos similares as borboletas. A presença de manchas ocelares em várias espécies e a presença de faixas claras na margem das asas de Sophogramma[1] são adaptações anti-predação contra animais que dependiam principalmente da visão como pterossauross e proto-aves. Dada a anatomia das peças bucais é presumido que fossem predominantemente polinizadores, se alimentando de pólen e seiva de plantas[1][2][7] como Bennettitales e Cheirolepidiaceae.[3] O comportamento de polinizadores é praticamente único dentro de Neuroptera, os quais são majoritariamente predadores. A similaridade anatômica e ecológica entre lepidópteros e kaligrammatídeos levou a esses animais serem apelidados de "Borboletas do Jurássico".[1] A única família moderna de Neuroptera que se alimenta de pólen é Nemopteridae, apesar dos kalligrammatídeos serem os únicos membros da ordem a terem desenvoldio probócides.[7] A medida que as Angiospermas surgiram e se diversificaram, plantas utilizadas como alimento pelos kalligrammatídeos desapareceram, possivelmente resultando em sua extinção.[7]

Taxonomia e Filogenia

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Abrigramma calophleba
 
Kalligramma haeckeli

Atualmente existem 6 subfamílias descritas de kalligrammatídeos, um gênero descrito não está alocado a uma dessas famílias: Palparites é considerado incertae sedis.[1]

Uma filogenia da família foi produzida em 2014 por um time de pesquisadores indicando que a família possuí 4 subfamílias distintas. Palparites não foi incluído na análise dada a condição incompleta do único fóssil conhecido. Makarkinia também não foi originalmente incluída pelo mesmo motivo, mas a descrição de duas novas espécies em 2016 e 2021 resultaram em sua inclusão em Kalligramminae.[1][9]

Kalligrammatidae
Sophogrammatinae

Sophogramma

Protokalligramma

Meioneurinae

Meioneurites

Oregrammatinae

Abrigramma

Oregramma

Ithigramma

Kalligramminae

Kalligramma

Limnogramma

Sinokalligramma

Kalligrammina

Angarogramma

Makarkinia

Kallihemerobiinae

Stelligramma

Kalligrammula

Huiyingogramma

Lithogramma

Affinigramma

Apochrysogramma

Kallihemerobius

Referências

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  1. a b c d e f g h Yang, Q.; Wang, Y.; Labandeira, C.C.; Shih, C.; Ren, D. (2014). «Mesozoic lacewings from China provide phylogenetic insight into evolution of the Kalligrammatidae (Neuroptera)». BMC Evolutionary Biology. 14. 126 páginas. PMC 4113026 . PMID 24912379. doi:10.1186/1471-2148-14-126 
  2. a b c d Bechly, G.; Makarkin, V. N. (2016). «A new gigantic lacewing species (Insecta: Neuroptera) from the Lower Cretaceous of Brazil confirms the occurrence of Kalligrammatidae in the Americas». Cretaceous Research. in press: 135–140. doi:10.1016/j.cretres.2015.10.014 
  3. a b c d Liu, Q.; Khramov, A. V.; Zhang, H.; Jarzembowski, E. A. (2015). «Two new species of Kalligrammula Handlirsch, 1919 (Insecta, Neuroptera, Kalligrammatidae) from the Jurassic of China and Kazakhstan». Journal of Paleontology. 89 (3): 405–410. doi:10.1017/jpa.2015.25 
  4. Ansorge, Jörg; Makarkin, Vladimir N. «The oldest giant lacewings (Neuroptera: Kalligrammatidae) from the Lower Jurassic of Germany». Palaeoworld (em inglês): S1871174X20300561. doi:10.1016/j.palwor.2020.07.001 
  5. «Fossilworks: Kalligammatidae». Consultado em 1 de fevereiro de 2016 
  6. Liu, Qing; Lu, Xiumei; Zhang, Qingqing; Chen, Jun; Zheng, Xiaoting; Zhang, Weiwei; Liu, Xingyue; Wang, Bo (17 de setembro de 2018). «High niche diversity in Mesozoic pollinating lacewings». Nature Communications. 9 (1). ISSN 2041-1723. doi:10.1038/s41467-018-06120-5 
  7. a b c d Labandeira, C. C. (2010). «The pollination of Mid Mesozoic seed plants and the early history of long-proboscid insects». Annals of the Missouri Botanical Garden. 97 (4): 469–513. doi:10.3417/2010037 
  8. a b Labandeira, C. C.; Yang, Q.; Santiago-Blay, J. A.; Hotton, C. L.; Monteiro, A.; Wang, Y.-J.; Goreva, Y.; Shih, C.K.; Siljeström, S.; Rose, T. R.; Dilcher, D. L.; Ren, D. (2016). «The evolutionary convergence of mid-Mesozoic lacewings and Cenozoic butterflies». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 283 (1824). 20152893 páginas. PMC 4760178 . PMID 26842570. doi:10.1098/rspb.2015.2893 
  9. «A new giant species of the remarkable extinct family Kalligrammatidae (Insecta: Neuroptera) from the Lower Cretaceous Crato Formation of Brazil». Cretaceous Research (em inglês). 104724 páginas. 1 de abril de 2021. ISSN 0195-6671. doi:10.1016/j.cretres.2020.104724. Consultado em 26 de abril de 2021 

Ligações externas

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