Usuário:Yleite/História evolutiva das plantas
A evolução das plantas ocorreu através de níveis de complexidade sucessivamente mais complexos, desde os primitivos tapetes de algas, passando pelos briófitos, licópodes, fetos (samambaias) e gimnospérmicas, até às complexas angiospérmicas da atualidade. Apesar das plantas mais simples continuarem a prosperar, em especial em ambientes semelhantes àqueles em que evoluíram, cada novo nível de organização tornou-se, eventualmente, melhor sucedido, na maioria dos aspectos, que o seu predecessor. Além disso, a maior parte das análises cladísticas, no ponto em que coincidem, sugerem que cada grupo mais complexo teve origem no grupo mais complexo da altura[carece de fontes].
Registos fósseis sugerem que há cerca de 1200 milhões de anos (MA), já se formavam tapetes de algas em zonas úmidas em terra, no entanto, as plantas terrestres surgiram apenas durante o período Silúrico, há cerca de 500 MA[carece de fontes]. Estas começaram a sua diversificação durante o final deste período, há cerca de 420 MA, sendo este fenômeno observado em detalhado admirável num depósito sedimentar fóssil datado do início do Devoniano e conhecido como Sílex de Rhynie. Este sílex preservou plantas primitivas com detalhes ao nível celular, petrificadas em nascentes termais vulcânicas. Em meados do Devoniano, a maioria das estruturas associadas às plantas atuais já eram visíveis, nomeadamente raízes, folhas e sementes [carece de fontes]. No final deste período, as plantas atingiram um grau de sofisticação tal, que lhes permitiu formar florestas de árvore altas.
Após o Devoniano, a inovação evolucionária continuou, tendo a grande maioria dos grupos de plantas sobrevivido relativamente incólumes à extinção do Permiano-Triássico, apesar de ter ocorrido uma alteração ao nível da estrutura das comunidades[carece de fontes]. Isto pode ter preparado o terreno para a evolução das plantas com flor durante o Triássico (~200 MA), surgindo em massa durante o Cretáceo e o Terciário[carece de fontes]. As angiospérmicas monocotiledóneas foram o último grande grupo a evoluir, tornando-se importantes no em meados do Terciário, há cerca de 40 MA. As monocotiledóneas, bem como outros grupos, desenvolveram novos mecanismos metabólicos de forma a sobreviver às baixas concentrações de CO2 e às condições de aridez e calor nos trópicos presentes nos últimos 10 MA[carece de fontes].
Origem da Vida editar
A resposta para explicar a origem da vida, sempre foi questionada e por filósofos, cientistas e as pessoas em geral. O bioquímico russo Aleksandr I. Oparin, em 1924, e, posteriormente, em 1928, o geneticista inglês John B. S. Haldane propuseram uma hipótese, para explicar a origem da vida. A [hipótese de Oparin-Haldane], que é baseada no fato de que por meio de reações químicas entre moléculas simples, tais como CH4, CO, CO2, H2,H2S, HCN, NH3, H2O, etc., se formariam moléculas mais complexas, depois de milhões de anos essas moléculas combinariam para gerar [biopolímeros] (peptídeos, polissacarídeos, nucleotídeos , etc.), esses reagiriam entre si e originaria estruturas [coacervadas] semelhante a célula. Dentro desta estrutura, após milhões de anos, reações químicas começariam a ocorrer e seriam tão complexas que poderíamos considerar as estruturas coacervadas como vivas.[1]
Evolução das plantas editar
A origem das plantas ainda é desconhecida, teorias discutem a origem desses seres fotossintetizantes. Teorias apontam à origem através de seres unicelulares marinhos, que era capaz de realizar a fotossíntese. Esses seres possuíam a capacidade de locomover dentro da massa de água que ocupavam. [2]
Evolução dos organismos fotossintetizante editar
A obtenção do cloroplasto foi a questão primordial para a origem e evolução dos organismos fotossintéticos. Essa organela, além de fotossíntese, possui outras funções como: participação da biossíntese de ácidos graxos, carotenóides e diversos aminoácidos, e na redução de nitrito a amônia, entre outras. Há diferentes tipos de plastos, que diferenciam pela sua pigmentação. Teorias apontam que organismos eucariontes surgiram através de endossimbiose.
O surgimento da mitocôndria em uma célula eucarionte ocorreu através de um protozoário primitivo que fagocitou uma bactéria aeróbica e por algum problema enzimático a associação teria sido vantajosa para ambos, as bactérias fagocitadas foram reduzindo, diferenciações de lamelas formam ganhando invaginações da membrana plasmática até se transformarem nessas estruturas nas quais conhecemos hoje. Já os cloroplastos foram adquiridos, de acordo com por Altmann em 1890 e em seguida Mereschkowsky em 1905, afirmou que um procedimento semelhante teria ocorrido com os cloroplastos. Pode-se dizer que as plantas eucariotas podem ser fruto de uma polissimbiose, ou seja, formado por organismos quadrigênomicos, um genoma nuclear do organismo fagocitante e mais três genomas bacterianos: aeróbicos, cianobactérias e espiroquetas. As células clorofiladas teriam surgido de forma autógena, com mudanças graduais em um processo evolutivo lento. As primeiras algas a surgirem foram as Cianobactérias e Proclorofitas estritamente procariotas, posteriormente com a origem dos eucariotos surgiram os outros grupos de algas que são estritamente eucariotas. [3]
Possível ancestral das Plantas terrestres editar
Chlorophyta assemelham-se às plantas terrestres em várias características importantes como presença de clorofila a e b, amido como material de reserva armazenado dentro dos cloroplastos, reprodução oogâmica e muitos aspectos bioquímicos e ultraestruturais. Estas semelhanças, entre outras, levam a crer que este grupo de algas deu origem aos vegetais terrestres. [2]
As plantas são organismos multicelulares, essa complexidade acredita-se podem ter surgido com a não separação das células filhas após a divisão celular. As células filhas ficaram retidas em uma bainha de mucilagem que envolvia a célula mãe. Isso é uma forte evidencia levando em consideração que em algumas colônias isso realmente acontece. As células são mantidas unidas por uma matriz gelatinosa. Em algumas colônias o número de célula não aumenta com o tempo, essas colônias em que o numero de células é mantido o mesmo do inicio ao fim recebem o nome de cenóbio. Formar colônias pode ser vantajoso em relação a indivíduos isolados. Muitas vezes é difícil saber se formam realmente uma colônia uma vez que eles podem se apresentar de forma intermediaria, sendo difícil saber se realmente são coloniais ou se apenas estão aglomerados.
Alguns representantes ainda vivos parecem demonstrar exemplos dessa transição de unicelular para a multicelularidade. Gonium é uma alga verde e apresenta uma colônia simples onde todas as células são iguais e totipotentes.[2] Partindo deste ponto não é difícil imaginar que a partir daí a multicelularidade possa ter surgido permitindo a formação de estruturas com morfologias mais variadas, desde as mais comuns nas algas se destaca a formação de filamentos multisseriados passando por diversos tamanhos e formas até estruturas com vários metros de distância. Essa transformação de uma estrutura em forma de talo até estruturas multicelulares pode ter favorecido esses indivíduos quanto a seu metabolismo, aumentando significativamente seu tamanho e favorecendo a fotossíntese.
As primeiras plantas, a se estabelecer no ambiente terrestre, não estavam bem adaptado a este espaço, devido necessitar de água dependia de água e tinha estruturas multicelulares parenquimatosas que as permitiam crescer em diferentes planos. Possivelmente suas estruturas anatômicas eram as mais simples possíveis, uma vez que as algas que hoje vivem fora da água apresentam talos muito pouco diferenciados. Não se sabe como as primeiras plantas terrestres surgiram, mas acredita-se que foi um grupo de algas verdes denominados Chlorophyta que apresentava um genótipo e fenótipo bem diverso que permitiu sua sobrevivência em áreas pantanosas sujeitas a períodos alternados de inundação e seca. Isso é possível ver em algumas algas ainda hoje que vivem em água doce e resistem a períodos grandes de seca uma vez que apresentam estruturas adaptativas a essas adversidades. O zigoto de algumas algas apresenta camadas celulares mais espessas e podem viver grandes períodos fora da água. Muitas algas podem ser transportadas de diversas formas também ganhando mais espaço. As primeiras briófitas tem uma semelhança bioquímica e genética muito grande com um grupo pequena de algas verdes Chlorophyta que é denominado Charophydceae. Peculiaridades do processo de divisão celular de briófitas e carofíceas parecem revelar um grau de parentesco evolutivo embora não existam registros fósseis que corroborem essa hipótese de surgimento dos primeiros seres vascularizados. Acredita-se que o grupo das carofíceas tenha dado origem a um organismo que formaria um ancestral comum entre as briófitas antóceros e organismos semelhantes as Rhyniaspteridófitas. Então a Rhynia daria origem aos primeiros organismos com vasos condutores verdadeiros, pteridófitas, que não tenham dependência tão grande da água, e as briófitas. Das primeiras briófitas (antóceros) surgiriam o musgo e as hepáticas.[2] [4]
Apesar de existirem diferentes grupos multicelular de algas foi a clorofíceas da qual emerge o antepassado das briófitas. Desde o início da história deste grupo são tomadas todas as estradas sobre o possível desenvolvimento evolutivo do ciclo, e isso é visível hoje nos diferentes subgrupos que existem dentro das plantas terrestres. Briófitas optaram pelo domínio fase gametofítica, aqueles que têm uma dependência ambiente aquático superior dentro plantas terrestres, o que determina que nenhum pode alcançar tal crescimento vertical como fazerem as Traqueófita.[5] A evolução das plantas está associada à ocorrência de uma série de mudanças no gametófito e no esporófito. Atualmente, a hipótese mais aceita é a de que um ancestral, produtor de esporos, que vivia em ambientes aquáticos, teria dado origem às primeiras plantas terrestres. Este teria sofrido alterações (mutações) nas fases gametofítica e esporofítica, resultando em plantas com geração gametofítica amplificada a qual era nutricionalmente e dependente, representada pelo modo de reprodução da maioria das plantas não vasculares (briófitas); e plantas com a geração esporofítica amplificada, que produziam esporófito nutricionalmente independente, modo de reprodução das plantas vasculares (traqueófitas.[6]
O surgimento do estágio gametofítico deve ter aumentado a dependência pela água, que passou a ser essencial para que o gametófito pudesse transferir os gametas masculinos até os femininos, bem como para o crescimento inicial do embrião esporofítico. Por outro lado, as plantas que desenvolveram uma geração esporofítica amplificada teriam apresentado um decréscimo na necessidade de água, que aliado à contínua dessecação do ambiente teria selecionado a favor de estágio esporofítico nutricionalmente independente; assim, nem a produção de esporos nem a sua disseminação necessitavam de água. Os indivíduos mutantes que surgiram neste período apresentaram redução no tamanho e na complexidade dos gametófitos comparados aos esporófitos e deram origem à fase esporofítica independente. Esta estratégia aumentou a resistência à seca e a dessecação. Outros mutantes apresentaram gametófitos de tamanho maior e se tornaram fisiologicamente dependentes de ambientes úmidos para transferir seus gametas devido à geração gametofítica amplificada.[7][8] [2] [4]
Paleontológicos revelaram a partir de fosseis que os primeiros organismos fotossintetizantes a permanecer no ambiente terrestre poderiam pertencentes a classe Psilophytopsida. O absorvimento de água e nutrientes ocorria através de estruturas que penetram que percorriam no solo, o rizoma, com rizoides que penetravam no solo e puxavam os elementos essenciais. Esses rizoides são semelhantes aos encontrados em briófitas. Os rizomas eram apenas um ramo caulinar prolongado que penetrava ao solo fixando a planta em um local. Então as pressões seletivas e evolutivas que atuaram internamente ao solo eram distintas daquelas expostas a superfície, permitindo seguirem caminhos evolutivos diferentes e diversos. Assim como nas briófitas, a condução era feita através do processo de difusão. A diferenciação da amplificação das gerações gametofítica e esporofítica tem persistido até a atualidade. Em plantas vasculares atuais o esporófito vegetativo é a parte visível da planta, enquanto que no grupo não vascular a parte vegetativa visível na planta é o gametófito. Esta diferenciação pode ser a explicação de porque, ao longo dos registros geológicos, as briófitas têm permanecido de pequena altura e restritas a ambientes úmidos e regiões mistas, enquanto as traqueófitas evoluíram não só constituindo-se no maior grupo de plantas do planeta, mas também ocupando os mais variados nichos ecológicos.
Grupos do Reino Plantae editar
Briófitas editar
Embora as briófitas já vivessem na terra não podiam se desenvolver e alcançar grandes dimensões. Os seus vasos são simples demais e elas perdem água muito facilmente, por isso, as briófitas necessitam viver em locais úmidos, o que mostra que esses organismos ainda são muito dependentes da água. Além disso, na terra os nutrientes devem ser absorvidos da terra e não estão mais disponíveis em todas as dimensões como acontece no oceano.[4]
Estruturas como os rizoides foram fundamentais para o surgimento das raízes primitivas. Nas plantas terrestres a perda de água excessiva foi evitada através da produção de substancias impermeabilizantes como a cutícula, adaptações fundamentais para a sobrevivência, uma cera que reveste as partes mais delicadas da planta. Apesar da cutícula evitar a perda excessiva de água ela também impede a troca de gases realizada pela planta. Os estômatos são estruturas que permitem a troca de gases feita pela planta. As briófitas são plantas consideradas ainda avasculares de pequenas dimensões que vivem em locais úmidas, absorção se da por rizoides, em células alongadas. As primeiras briófitas ainda primitivas apresentavam a fase gametofítica mais desenvolvida que a esporofítica. Apresentavam grande afinidade genética com algas clorófitas e pteridófitas. Os fósseis mais conhecidos de briófitas aparecem posteriormente as pteridófitas, o que causou grande confusão a respeito das origens, com alguns autores afirmando que as briófitas seriam versões minúsculas de pteridófitas. A confusão aumenta considerando que só se conhece fósseis de clorófitas que foram encontrados depois do surgimento das briófitas. Existem diversas teorias que tentam explicar a origem das briófitas, tendo um ancestral comum com as briófitas e outras plantas. Outra teoria comporta uma origem polifilética, sendo os antóceros derivados de pteridófitas primitivas (psilofitales) e hepáticas.[2] [4]
Os fósseis mais antigos de briófitas datam o Carbonífero, são pertencentes ao gênero Muscites, no Permiano em diante se encontram os fósseis que representam com mais segurança as briófitas, mas os musgos atuais surgiram no Terciário, no período do Plioceno. A fotossíntese é um fenômeno que ocorre em superfície, por tanto estruturas que permitam a captação de luz são fundamentais para a sobrevivência das plantas. Mas as plantas antigas como as Rhynias não apresentavam folhas, e o caule era deveria ser verde e responsável pela fotossíntese, com a presença de estômatos. Essa ausência de folhas limitava o crescimento da planta uma vez que a área fotossinteticamente ativa era pequena e a perda da água era quase constante. Esses representantes de pequenas dimensões são vistos em fósseis, ultrapassando alguns milímetros de tamanho. Os fósseis mais antigos eram desprovidos de folhas, mas o registro fóssil também mostra que o aumento das superfície dos ramos aéreos das primeiras plantas ocorreu pela formação de escamas e expansões laminares semelhante a pequenas folhas, pequenas pois não eram vascularizadas. Um fóssil do Siluriano chamado Asteroxylon semelhante aos licopódios comuns na Serra do mar. Entretanto, os licopódios ainda possuem uma nervura central nas folhas. Fósseis do Devoniano de Baragwanathia apresentam um tipo de folha chamada microfila com folhas com apenas uma única nervura central.
Pteridófitas editar
O grupo das pteridófitas vivas ainda hoje compreende as avencas, samambaias, licopódios, cavalinhas, pinheirinhos, selaginelas, eqüissetos e rabo de lagarto. Pteridófitas apresentam sequencias evolutivas interessantes, abrangendo membros sem folhas e com pequenas escamas nos Psilotos atuais, representantes com folhas simples e pequenas de única nervura como folhas micrópila de licopódio, folhas com poucas nervuras e bifurcadas e folhas complexas como em algumas samambaias.
Em pteridófitas o estelo permite montar a sequencia supostamente evolutiva, a medida que o diâmetro do caule aumenta e que as folhas surgem a massa de elementos condutores de água e sais aumenta proporcionalmente. Evolutivamente os tecidos xilemáticos foram aumentando sua resistência ao longo das eras geológicas garantindo resistência a pressão derivada do crescimento da planta em extensão e espessura, se especializando na condução da seiva bruta. Essa resistência é dada graças ao espessamento dos elementos de vaso pela deposição de celulose e lignina nas células alongadas. As primeiras pteridófitas e as mais antigas pertenceram ao grupo das Psiphytopsida, grupo que se originou a 300 milhões de anos. Plantas de pequenas dimensões de caule bifurcado delgado com pequenas escamas, com a presença de algas em alguns casos, sem folhas e raízes verdadeiras com uma porção prostada e rizomatosa.
Outras pteridófitas de grande importância evolutiva foram as Lycopsida. Plantas de pequenas dimensões que abrange obviamente os licopódios e selaginelas. As licopodófitas tiveram seu período de radiação no Paleolítico com gêneros fósseis de grandes dimensões e foi a forma de vegetação dominante especialmente no carbonífero, plantas nas quais explicam o nome do período, pela grande concentração de carbono proveniente do processo de fossilização desses organismos. Os primeiros grupos a apresentarem sementes foram as Pteridospermae que foram muito freqüentes no Carbonífero eram semelhantes a samambaias gigantes, sendo que seu ginófito se desenvolvia dentro do esporângio formando um óvulo protegido por um tegumento que possibilita a formação de semente. Outro grupo também consiste na Progimnospermas que se reproduziam por esporos, mas que apresentavam o desenvolvimento secundário em espessura e xilemático mais expressivo encontrado nas gimnospermas.[2] [4]
Gimnospermas editar
As gimnospermas são plantas vasculares com frutos não carnosos (frutos sem polpa) e cujas sementes não se encerram num fruto. Esse grupo mais evoluído, o gametófito feminino é resultado do crescimento de um esporo (megásporo, n) retido dentro do megasporângio (óvulo, 2n). Esse gametófito irá produzirá o gameta feminino (oosfera), que por sua vez irá se fundir, durante o processo de fertilização, com o gameta masculino formado dentro do gametófito masculino (pólen), produzindo o zigoto 2n que dará origem a um novo esporófito. O desenvolvimento desse esporófito jovem de segunda geração (embrião) dá-se à custa do esporófito anterior (planta mãe), ocorrendo a separação entre ambos, em geral, ao término do desenvolvimento do embrião.[9]
O ancestral das Gimnospermas originou-se no Carbonífero e/ou Devoniano por volta de 350 milhões de anos, e foram gradualmente ganhando um xilema desenvolvido e grande arborescência, mudando a composição do solo conquistando desde então tendo seu pico de radiação no Permiano. Análises filogenéticas dividem esses organismos em duas linhagens. A primeira Lycopophytina que inclui licopódios com semelhanças com algumas gimnospermas, o segundo grupo Euphylophytina que abarca todas as outras plantas vasculares. As gimnospermas são classificadas em 3 classes principais. As Cycadopsida, representada por uma dezena de gêneros. Surgiram no Mesozóico, era das cicadáceas, foi o primeiro grupo a ter sementes após as pteridospermas. Outro grupo que se encaixa aqui é a Ginkgoales, que constitui um caso de evolução lenta e conservativa já que seus representantes fósseis. As Coníferas da classe Pinopsida já estavam presentes no Carbonífero, e proliferam de forma gradual no permiano, período considerado mais árido.[2] [4]
Angiospermas editar
As angiospermas são plantas espermatófitas cujas sementes são protegidas por uma estrutura denominada fruto. Também conhecidas por magnoliófitas, com 230 mil espécies conhecidas.
As angiospermas surgiram no Cretáceo aproximadamente 130 milhões de anos, alcançaram uma diversidade muito grande em todas as altitudes e latitudes alcançando até os insetos e fungos que apresentam uma diversidade enorme. Hoje apresentam mais de 250 mil espécies. A presença de esporopolenina no pólen das angiospermas explica porque os grãos se fossilizam com facilidade.[2] [4]
Referências
- ↑ Zaia, C. T. B.V.; Zaia, D. A. M. Algumas controvérsias sobre a origem da vida; Quimica Nova, Londrina, Vol. 31, No. 6, 2008.
- ↑ a b c d e f g h i OLIVEIRA, M. M. 2003. Introdução à Biologia Vegetal. Universidade de São Paulo 2ed., São Paulo.
- ↑ TAKAHASHI, M. M. Sequenciamento e análise do genoma mitocondrial de Gracilaria tenuistipitata (Gracilariales, Rhodophyta). 2010. 118f. Dissertação (Mestrado em Botânica) – Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, São Paulo. 2010.
- ↑ a b c d e f g RAVEN, P.H., EVERT, R.F. & EICHHORN, S.E. 2007. Biologia Vegetal. Editora Guanabara Koogan de São Paulo 7ed., São Paulo.
- ↑ PORTO, P. G.;LAGO, M.C.F. Estudio das comunidades de macroinvertebrados bentônicos dos ecossistemas fluviais galegos cunha zona léntica no seu cauce; Universidade de Vigo. 2008.
- ↑ Willis, KJ; McElwain, JC. 2002. The evolution of plants. New York: Oxford University Press, 378p. Zunino, M; Zullini, A. 2003.
- ↑ Drews, GN; Ydegari, R. Development and function of the angiosperm female gametophyte. Annual Review Genetics. 2002
- ↑ Graham, LE; Cook, ME; Busse, JS. The origin of plants: body plan changes contributing to a major evolutionary radiation. 2000.
- ↑ KERBAUY, Gilberto B. Fisiologia vegetal. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008
Ver também editar
- Plantas
- Evolução em geral
- Estudos das plantas
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