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Asphodelaceae

Asphodelaceae é uma família de plantas com flor da ordem Asparagales[2] que na circunscrição taxonómica que lhe é dada pelo sistema APG IV (2016) inclui 3 subfamílias com cerca de 900 espécies distribuídas por 40 géneros.[3] A família tem distribuição natural alargada, embora dispersa, pelas regiões de clima tropical e subtropical de todos os continentes. Várias espécies são cultivadas como ornamentais e duas espécies do género Aloe são cultivadas comercialmente para produção de seiva utilizada para fins medicinais e em cosmética.

Como ler uma infocaixa de taxonomiaAsphodelaceae
Classificação científica
Reino: Plantae
Ordem: Asparagales
Família: Asphodelaceae
Juss., 1789[1]
Género-tipo
Asphodelus
Subfamílias
Asphodelus macrocarpus.
Kniphofia uvaria.
Asphodeline lutea.
Eremurus sp.
Xanthorrhoea malacophylla.
Bulbine caulescens.
Haworthia attenuata.
Aloe tenuior.
Aloe aristata.

Descrição editar

Asphodelaceae é uma família de plantas com flor da ordem das Asparagales,[2] reconhecido pela maioria dos taxonomistas, mas cuja circunscrição tem variado amplamente ao longo das últimas décadas. Na sua actual circunscrição, como estabelecida no sistema APG IV, inclui cerca de 40 géneros e cerca de 900 espécies validamente descritas.[3] O género tipo é Asphodelus.

A família tem uma ampla distribuição natural, embora dispersa, ao longo das trópicos e zonas temperadas. Muitas das espécies são cultivadas como ornamentais. Algumas são cultivados comercialmente para produção de flores de corte. Duas espécies de Aloe são cultivadas para extracção da seiva das suas folhas, que tem usos medicinais e cosméticos. O género Xanthorrhoea é um endemismo da Austrália.

Os membros das Asphodelaceae apresentam elevada diversidade morfológica, com poucas características unindo as três subfamílias actualmente reconhecidas. A presença de antraquinonas é uma característica comum. As flores, ou melhor, a a inflorescência, são tipicamente inseridas num escapo floral que se configura como um ramo sem folhas que emerge de uma roseta basal de folhas. As flores individuais têm hastes articuladas por pedicelos. Um disco de tecido lenhoso (uma hipostase) está presente na base do ovário.[1]

A subfamília Xanthorrhoeoideae contém apenas o género Xanthorrhoea, nativo da Austrália, cujas espécies normalmente desenvolvem caules grossos e lenhosos. Nesta subfamília, as flores estão dispostas numa espiga densa. Os membros da subfamília Asphodeloideae são frequentemente plantas de folhas suculentas, como os aloés e as haworthias, embora a subfamília também inclua plantas perenes, algumas usadas como ornamentais, como os membros do género Kniphofia. Os membros da subfamília Hemerocallidoideae apresentam hábito muito variável, com as espécies do géneros Hemerocallis sendo amplamente cultivadas para fins ornamentais.[1]

Filogenia e sistemática editar

Apesar das características morfológicas colocarem a família dentro de Liliales, um conjunto de características genéticas, particularmente do DNA do cloroplasto, indicam uma relação filogenética próxima com as Asparagales. Quando se consideram conjuntamente a morfologia e o DNA do cloroplasto, a família é englobada na presente circunscrição taxonómica da ordem Asparagales.

O sistema APG IV, de 2016, reconhece esta família e coloca-a na ordem Asparagales, situação que se mantém sem alterações desde o sistema APG II, de 2003.[4][5] Esta família agrupa 3 subfamílias, com 40 géneros e cerca de 900 espécies,[6] com distribuição cosmopolita pelas regiões tropicais e subtropicais.

Filogenia editar

Na presente circunscrição das Asparagales, é possível estabelecer uma árvore filogenética que, incluindo os grupos que embora reduzidos à categoria de subfamília foram até recentemente amplamente tratados como famílias, assinale a posição filogenética das Asphodelaceae:[7][8]

Asparagales
 

Orchidaceae

 
 
 
 

Boryaceae

 
Hypoxidaceae s.l.
 

Blandfordiaceae

 
 
 

Lanariaceae

 
 
 

Asteliaceae

 
 

Hypoxidaceae s.s.

 
 
 
 
 
 
 
 

Ixiolirionaceae

 
 

Tecophilaeaceae

 
 
 
 

Doryanthaceae

 
 
 

Iridaceae

 
 
 

Xeronemataceae

 
 
Asphodelaceae
 

Hemerocallidoideae (= Hemerocallidaceae)

 
 
 

Xanthorrhoeoideae (= Xanthorrhoeaceae sensu stricto)

 
 

Asphodeloideae (= Asphodelaceae sensu stricto)

 
 
 
Asparagales 'nucleares' 
Amaryllidaceae s.l.
 

Agapanthoideae (= Agapanthaceae)

 
 
 

Allioideae (= Alliaceae s.s.)

 
 

Amaryllidoideae (= Amaryllidaceae s.s.)

 
 
 
Asparagaceae s.l.
 
 
 

Aphyllanthoideae (= Aphyllanthaceae)

 
 
 

Brodiaeoideae (= Themidaceae)

 
 

Scilloideae (= Hyacinthaceae)

 
 
 
 

Agavoideae (= Agavaceae)

 
 
 
 

Lomandroideae (= Laxmanniaceae)

 
 
 

Asparagoideae (= Asparagaceae s.s.)

 
 

Nolinoideae (= Ruscaceae)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

A ordem Asparagales pode ser dividida num grupo parafilético basal, as «Asparagales inferiores», que inclui as Asphodelaceae conforme definido aqui,[9] e um grupo monofilético de «Asparagales centrais», compreendendo as Amaryllidaceae sensu lato e as Asparagaceae sensu lato.[10] Nas «Asparagales inferiores» durante várias décadas foram reconhecidas três famílias separadas (por exemplo, no primeiro sistema APG de 1998): Asphodelaceae sensu stricto, Hemerocallidaceae e Xanthorrhoeaceae). Estudos de filogenia molecular mostraram que essas então três famílias estão intimamente relacionados,[1][11] embora Paula Rudall considerasse que a combinação num único clado não era apoiada pela análise morfológica.[12] A versão mais recente dos sistemas classificação APG, o sistema APG IV, de 2016, coloca as três famílias anteriores numa única família, as Asphodelaceae sensu lato, na qual as famílias anteriores são tratadas como três subfamílias: Asphodeloideae, Hemerocallidoideae e Xanthorrhoeoideae.[13]

A seguinte árvore filogenética para as Asphodelaceae sensu lato é baseada numa análise filogenética molecular das sequências do DNA do cloroplasto abrangendo os genes rbcL, matK e ndhF.[14] Todos os nodos têm pelo menos 70% de suporte em bootstrap. Dos 36 géneros reconhecidos, 29 foram amostrados. O género Eccremis não foi amostrado, mas é adicionado aqui porque é conhecido por ser intimamente relacionado o género Pasithea, com o qual é frequentemente combinado. O género Hodgsoniola pertence em algum lugar no grado que inclui os géneros Tricoryne e Johnsonia. Os géneros não amostrados, Astroloba, Chortolirion e Gasteria, pertencem à subfamília Asphodeloideae.[15]

Asphodelaceae
Asphodeloideae
 
 

Asphodelus

 
 

Asphodeline

 
 
 
 
 
 

Eremurus

 
 

Trachyandra

 
 
 
 

Kniphofia

 
 

Bulbinella

 
 
 
 
 
 

Bulbine

 
 

Jodrellia

 
 
 
 

Haworthia

 
 

Aloe

 
 
 
 
 
 
Xanthorrhoeoideae
 

Xanthorrhoea

 
 
Hemerocallidoideae
 
 

Simethis

 
 

Hemerocallis

 
 
 
 

Tricoryne

 
 
 

Corynotheca

 
 
 

Caesia

 
 
 

Arnocrinum

 
 
 

Hensmania

 
 
 

Stawellia

 
 

Johnsonia

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Eccremis

 
 

Pasithea

 
 
 
 

Phormium

 
 
 
 

Geitonoplesium

 
 

Agrostocrinum

 
 
 
 
 

Stypandra

 
 

Rhuacophila

 
 
 
 

Dianella

 
 
 

Thelionema

 
 

Herpolirion

 
 
 
 
 
 
 
 
 

História editar

A família agora designada Asphodelaceae teve uma história taxonómica complexa, com grandes variações na sua circunscrição taxonómica e na sua colocação ao nível taxonómico da ordem. No sistema de Cronquist, de 1981, os membros da presente subfamília Asphodeloideae, ou seja as Asphodelaceae sensu stricto, foram colocados na ordem Liliales.[16][17] Arthur Cronquist teve dificuldade em classificar as «monocotiledíneas lilioides» e, consequentemente, colocou táxons de ambas as ordens modernas Asparagales e Liliales numa única família Liliaceae alargada.[12]

Em alguns dos mais antigos sistemas de taxonomia vegetal, como o sistema de Cronquist, as espécies que agora formam a família Dasypogonaceae também foram consideradas pertencentes a esta família. Estudos de filogenética molecular posteriores mostraram que a família Dasypogonaceae pertence às commelinídeas e, portanto, nem é da mesma ordem que Asphodelaceae.

A decisão de agrupar três famílias anteriormente separadas, Asphodelaceae sensu stricto, Hemerocallidaceae e Xanthorrhoeaceae, numa única família ocorreu pela primeira vez como uma opção no sistema APG II, de 2003. O nome usado para a família mais ampla era então Xanthorrhoeaceae.[18] Em consequência, referências anteriores a Xanthorrhoeaceae referem-se apenas à subfamília Xanthorrhoeoideae. As mudanças foram uma consequência da melhoria na análise molecular e morfológica e também um reflexo da maior ênfase em colocar as famílias numa ordem apropriada.[19][12][20]

O sistema APG III, de 2009, abandonou a opção de manter as três famílias separadas, usando apenas a família expandida, ainda sob o nome de Xanthorrhoeaceae.[19] Antecipando a decisão de conservar o nome «Asphodelaceae» sobre «Xanthorrhoeaceae« (decisão que veio a acontecer em 2017), o sistema APG IV, de 2016, usa «Asphodelaceae» como o nome para a família expandida.[2] As três famílias anteriores foram então remetidas para as subfamílias Asphodeloideae, Hemerocallidoideae e [ [Xanthorrhoeoideae]]. Anteriormente, esses três taxa eram tratados como famílias separadas.[13]

A família Asphodelaceae foi transformada em nomen conservandum (nome conservado) em 2017. Anteriormente, o nome «Xanthorrhoeaceae» tinha prioridade.[19] Essa decisão foi antecipada nas listas de famílias do sistema APG IV.[2]

Taxonomia editar

De acordo com a World Checklist of Selected Plant Families,[21] e com a divisão em subfamílias de acrodo com a APWeb, a família Asphodelaceae inclui os seguintes géneros:

O género Xeronema, por vezes integrado nesta família, é colocado pelo sistema APG IV numa família separada, a família Xeronemataceae.[2]

Referências editar

  1. ↑ a b c d Stevens, P.F. «Asphodelaceae». Angiosperm Phylogeny Website. Missouri Botanical Garden. Consultado em 12 de junho de 2016 
  2. ↑ a b c d e Angiosperm Phylogeny Group (2016). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV». Botanical Journal of the Linnean Society. 181 (1): 1–20. doi:10.1111/boj.12385 
  3. ↑ a b Christenhusz, M.J.M.; Byng, J.W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1 
  4. ↑ Angiosperm Phylogeny Group (2003). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141(4): 399-436. doi: 10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x
  5. ↑ Angiosperm Phylogeny Group (2009). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161: 105-121.
  6. ↑ Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Magnolia Press. Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1 
  7. ↑ Chase et al 2009
  8. ↑ Stevens 2016, Asparagales
  9. ↑ Rudall, P.; Furness, C.A.; Chase, M.W.; Fay, M.F. (1997), «Microsporogenesis and pollen sulcus type in Asparagales (Lilianae)», Can. J. Bot., 75 (3): 408–430, doi:10.1139/b97-044 
  10. ↑ Stevens, P.F. «Asparagales». Angiosperm Phylogeny Website. Missouri Botanical Garden. Consultado em 12 de junho de 2016 
  11. ↑ Chase, M.W.; De Bruijn, A.Y.; Cox, A.V.; Reeves, G.; Rudall, P.; Johnson, M.A.T.; Eguiarte, L.E. (2000). «Phylogenetics of Asphodelaceae (Asparagales): An analysis of Plastid rbcL and trnL-F DNA sequences». Annals of Botany. 86 (5): 935–951. doi:10.1006/anbo.2000.1262 
  12. ↑ a b c Rudall, P. J. (2003). «Unique Flower Structures and Iterative Evolutionary Themes in Asparagales: Insights from a Morphological Cladistic Analysis». The Botanical Review. 68 (4): 488–509. doi:10.1663/0006-8101(2002)068[0488:UFSAIE]2.0.CO;2 
  13. ↑ a b Chase, M. W.; Reveal, J.L.; Fay, M.F. (Agosto de 2009). «A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 132–136. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00999.x 
  14. ↑ Dion S. Devey, Ilia Leitch, Paula J. Rudall, J. Chris Pires, Yohan Pillon, and Mark W. Chase. 2006. "Systematics of Xanthorrhoeaceae sensu lato, with an emphasis on Bulbine". Aliso 22(Monocots: Comparative Biology and Evolution):345-351. ISSN 0065-6275.
  15. ↑ Kubitski, Klaus, ed. (27 de agosto de 1998). The Families and Genera of Vascular Plants volume III. Berlin;Heidelberg, Germany: Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-64060-8 
  16. ↑ Cronquist, A. (1981). An Integrated System of Classification of Flowering Plants . New York: Columbia University Press 
  17. ↑ Beadle, N.C.W. (1981). The Vegetation of Australia. London: Cambridge University Press 
  18. ↑ Angiosperm Phylogeny Group (2003). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II» (PDF). Botanical Journal of the Linnean Society. 141 (4): 399–436. doi:10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x. Arquivado do original (PDF) em 24 de dezembro de 2010 
  19. ↑ a b c Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x 
  20. ↑ Angiosperm Phylogeny Group (1998). «An ordinal classification of the families of flowering plants». Annals of the Missouri Botanical Garden. 85 (4): 531–553. JSTOR 2992015. doi:10.2307/2992015 
  21. ↑ Search for "Xanthorrhoeaceae", World Checklist of Selected Plant Families, Royal Botanic Gardens, Kew, consultado em 25 de fevereiro de 2013 

Ligações externas editar

 
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