Anthocerotophyta

Anthocerotophyta é um pequeno filo de plantas não vasculares, com 100-150 espécies, que reúne as plantas conhecidas pelo nome comum de antóceros. O grupo é cosmopolita e tem como característica comum com os musgos e hepáticas apresentar uma alternância de gerações na qual o gametófito haploide persistente é a parte mais visível e duradoura do ciclo de vida. Apesar dessa semelhança e dos gametófitos dos antóceros serem morfologicamente semelhantes às hepáticas talosas, o relacionamento filogenético é relativamente distante. As células da maioria das espécies geralmente apresentam um único cloroplasto grande, com um pirenoide, como nas algas verdes. Algumas espécies de antóceros apresentam células contendo muitos cloroplastos pequenos sem pirenoides, como a maior parte das células vegetais, mas mesmo nesses antóceros a célula apical contém um único plastídeo, reflectindo a condição ancestral.

Anthocerophyta antóceros, antocerotas
Ocorrência: Cretáceo superior (ver texto) ao presente
Phaeoceros laevis (L.) Prosk.
Classificação científica
Domínio: Eukaryota Reino: Plantae Sub-reino: Embryophyta Superdivisão: Bryophyta sensu lato Divisão: Anthocerotophyta Stotler & Stotl.-Crand., 1977
Classes e ordens
Leiosporocerotopsida Leiosporocerotales Anthocerotopsida Anthocerotales Dendrocerotales Notothyladales Phymatocerotales
Sinónimos
Anthocerotae Anthocerotopsida Anthocerophyta

Ilustração esquemática de um antócero (A - gametófito com dois esporófitos; B - esporófito após deiscência).

Descrição

Os antóceros que forma a divisão Anthocerotophyta, cujos membros mais familiares são as espécies do género Anthoceros, o mais comum dos géneros do grupo, tem uma distribuição natural quase cosmopolita, estando presentes em múltiplos biomas, embora prefiram regiões com abundância de humidade, ou pelo menos com elevada humidade relativa do ar. Algumas espécies são minúsculas ervas infestantes, crescendo em grande número no solo deixado nu em campos e jardins, outras, especialmente as das regiões subtropicais e tropicais, são bastante maiores, como as do gênero Dendroceros, e crescem sobre o ritidoma das árvores e em outras superfícies húmidas.

O número total de espécies permanece incerto, existindo cerca de 300 descrições publicadas, mas o número real de espécies conhecidas poderá ser de apenas 100-150 dada a duplicação de descrições resultante da dificuldade de aplicação de critérios morfológicos a minúsculas plantas talosas.

O corpo da planta de um antócero é na realidade um gametófito haploide, uma característica comum às plantas do filo Bryophyta. Esta fase do ciclo de vida destes organismos é a mais persistente e geralmente resulta na formação de talo em forma de rosette ou de fita, com 1-5 centímetros de diâmetro. Cada célula do talo geralmente contém apenas um cloroplasto. Na maioria das espécies, este cloroplasto é fundido com outros organelos para formar um grande pirenoide que fabrica e armazena alimentos. Esta característica particular é muito incomum na plantas terrestres (embriófitos), mas é comum entre as algas.

Os gametófitos dos antóceros são frequentemente semelhantes a rosetas, com as ramificações dicotomias frequentemente não aparentes. Os membros do género Anthoceros apresentam numerosas cavidades internas que são habitadas por cianobactérias que fixam azoto, que fornecem à planta hospedeira sob a forma de compostos azotados.

Muitas espécies de antóceros desenvolvem cavidades internas preenchidas com mucilagem resultante da lise de grupos de células que se rompem. Essas cavidades são invadidas por cianobactérias fotossintéticas, especialmente espécies do género Nostoc. Essas colónias de bactérias são verdadeiros endossimbiontes que crescem dentro do talo e dão à planta uma coloração verde-azulada distintiva. Também podem existir pequenos "poros de mucilagem" na parte inferior do talo, superficialmente semelhantes aos estômatos das outras plantas.

O esporófito em forma de um fino chifre cresce a partir do arquegónio que se encontra profundamente inserido nos tecidos do gametófito. O esporófito de um antócero é incomum na medida em que cresce a partir de um meristema localizado perto da sua base, em vez de no seu ápice como é norma entre os restantes grupos de plantas (nos quais o carecimento se faz a partir de meristemas apicais). Ao contrário das hepáticas (Marchantiophyta), a maioria dos antóceros tem estômatos verdadeiros no esporófito (no que se assemelham aos musgos). As excepções são os géneros Notothylas e Megaceros, que não apresentam estômatos. Os esporófitos da maioria dos antóceros são fotossintéticos, o que não ocorre nas hepáticas.

Quando o esporófito atinge a maturidade, apresenta uma camada externa multicelular, uma columela central que se estende ao longo do eixo central do esporófito, e entre estas duas estruturas uma camada de tecido que produz esporos e pseudo-elatério.

Os pseudo-elatérios são multicelulares, ao contrário dos elatérios das hepáticas, e apresentam espessamentos helicoidais que mudam de forma à medida que a secagem dos tecidos circundantes vai ocorrendo. Torcem quando secos, e assim ajudam a dispersar os esporos.

Os esporos dos antóceros são relativamente grandes para briófitos, medindo entre 30 e 80 μm de diâmetro ou mais. Os esporos são polares, geralmente com uma crista distinta em forma de Y de três raios na superfície proximal, e com a superfície distal ornamentada com protuberâncias ou espinhos.

Os gametófitos de algumas espécies do género Anthoceros são unissexuados, enquanto outros são bissexuados. Os anterídios e arquegónios estão profundamente inseridos na superfície dorsal do gametófito, com os anterídios agrupados em câmaras. Numerosos esporófitos podem desenvolver-se no mesmo gametófito.

O esporófito das espécies de Anthoceros, que é uma estrutura vertical alongada, consiste num pé e numa cápsula longa e cilíndrica, ou esporângio.

Um aspecto único dos esporófitos de antóceros é que em seu desenvolvimento inicial um meristema (ou zona de células em divisão activa) desenvolve-se entre o pé e o esporângio. Esse meristema basal permanece activo enquanto as condições são favoráveis para o crescimento. Como resultado, o esporófito continua a alongar-se por um período prolongado de tempo.

O esporângio dos antóceros é verde e apresenta várias camadas de células fotossintetizantes. Exteriormente é recoberto por uma cutícula e tem estômatos. A presença de estômatos nos esporófitos de antóceros e musgos é considerada como evidência de um importante elo evolutivo com as plantas vasculares.

A maturação dos esporos e deiscência do esporângio começa próximo ao seu ápice e estende-se em direcção a base à medida que os esporos maturam. Entre os esporos, há estruturas estéreis, alongadas, frequentemente multicelulares, que lembram os elatérios das hepáticas. O esporângio pronto para a deiscência fende-se longitudinalmente em metades semelhantes a fitas.

Ciclo de vida

Ciclo de vida de um antócero típico (género Phaeoceros).

O ciclo de vida dos antóceros inicia-se com a germinação de um esporo haploide. Na maior parte das espécies há uma única célula no interior do esporo, a qual forma uma fina extensão filamentosa, designada por tubo germinal, no lado proximal do esporo, processo que inicia a germinação.

Após emergir do esporo, a extremidade do tubo germinal divide-se para formar um octante de células, altura em que o primeiro rizoide cresce como uma extensão da célula germinal original. A extremidade continua a dividir-se em novas células, o que produz um protonema taloide. Em contraste, nas espécies da família Dendrocerotaceae o processo de germinação pode começar pela divisão celular dentro do esporo, formando uma estrutura multicelular, e até fotossintética, antes do esporo germinar. Em ambos os casos, o protonema é um estágio transitório na vida do antócero.

O gametófito adulto desenvolve-se a partir do protonema, constituindo, apesar de haploide, o estágio persistente e independente do ciclo de vida da planta. Nesta fase a planta geralmente desenvolve-se para formar um fino talo em forma de roseta ou de fita, com 1-5 cm de diâmetro e várias camadas de células de espessura. A planta é de coloração verde ou verde-amarelada em resultado da presença de clorofila nas suas células, podendo contudo ser verde-azulado quando se formam colónias de cianobactérias no interior dos tecidos.

Quando o gametófito atinge o tamanho adulto, ocorre a formação dos órgãos sexuais. A maioria das plantas são monoicas, com os órgãos de ambos sexos no mesmo indivíduo, mas algumas (mesmo dentro da mesma espécie) são dioicas, com gametófitos masculinos e gametófitos femininos separados.

Os órgãos femininos são designados por arquegónios e os órgãos masculinos por anterídios. Ambos os tipos de órgãos se desenvolvem logo abaixo da superfície da planta e apenas quando da maturação são expostos pela desintegração das células do tecido que os recobre.

Os anterozoides (esperma) são biflagelados e são obrigados a nadar do anterídio até atingir o óvulo no arquegónio. Em alternativa podem ser arrastados ou projectados pelos salpicos das gotas de chuva. Quando o esperma atinge o óvulo, ocorre a fusão e forma-se um zigoto, a célula que dá origem ao esporófito e dá sequência à alternância de gerações.

Ao contrário do que ocorre com os musgos e as hepáticas, a primeira divisão celular no zigoto é longitudinal, com as subsequentes divisões a produzir três regiões básicas no esporófito: (1) no extremo inferior (na região mais próxima do interior do gametófito) forma-se o pé, um grupo globular de células que recebe os nutrientes do tecido do gametófito e que alimentarão o esporófito durante toda a sua existência; (2) no outro extremo do esporófito forma-se o esporângio (cápsula); e (3) na região central do esporófito (entre o pé e a cápsula) forma-se um meristema que produz continuamente células para a cápsula, mantendo-se activo durante toda a do esporófito.

Tanto as células centrais como da superfície da cápsula são estéreis, mas entre ambas as camadas existem células que se dividem e diferenciam para formar pseudo-elatérios e esporos. Os esporos, impelidos pelos pseudo-elatérios, são libertados para o ar quando a cápsula se abre longitudinalmente a partir do ápice.

Sistemática

Anthoceros agrestis.

Anthoceros sp.

Dendroceros crispus a crescer sobre a casca (ritidoma) de uma árvore.

Um antócero australiano.

Encontram-se validadas pelos modernos métodos taxonómicos apenas cerca de 100 espécies de antóceros entre as mais de 300 cujas descrições foram publicadas, mas novas espécies estão a ser lentamente identificadas dadas as dimensões das plantas, a sua relativa falta de variedade morfológica e o predomínio de habitats tropicais de difícil exploração. O número de géneros continua a ser matéria não consensual, tendo sido publicados diversos sistemas de classificação diferentes desde 1988.

Entre os aspectos estruturais (morfológicos) que têm sido usados na classificação dos antóceros estão incluídos: a anatomia dos cloroplastos e o seu número nas células; a presença de um pirenoide; o número de anterídios em cada androécio; e a distribuição celular e morfologia da camada celular protectora dos anterídios.

Classificação

Os membros da actual divisão Anthocerotophyta foram tradicionalmente considerados como pertencentes a uma classe integrada na antiga divisão Bryophyta (briófitos). Contudo, os desenvolvimentos em matéria de biologia molecular e de cladística demonstraram que o antigo agrupamento taxonómico dos briófitos era parafilético, o que levou à sua elevação ao nível de superdivisão (classificação taxonómica similar a superfilo), com a designação de Bryophyta sensu lato, e englobando todas as embriófitas não-vasculares: os musgos, os antóceros e as hepáticas. Em consequência, os musgos foram colocados na divisão Bryophyta sensu stricto, as hepáticas na divisão Marchantiophyta, ficando os antóceros numa nova divisão, a divisão Anthocerotophyta (por vezes incorrectamente grafada Anthocerophyta).

As classificações de base morfológica em geral incluíam todos os antóceros numa única classe, a classe Anthocerotopsida (que nas classificações mais antigas era designada por Anthocerotae). A aplicação da cladística aos resultados de estudos de genética molecular levaram à criação de um segundo táxon ao nível de classe, a classe Leiosporocerotopsida, segregada da anterior para acomodar a espécie Leiosporoceros dussii, que apresente característica singularmente incomuns. Todos as restantes espécies de antóceros conhecidas permenecem na classe Anthocerotopsida.

Em consequência, a classe Leiosporocerotopsida é um táxon monotípico, com uma única ordem, família, género e espécies, enquanto a classe Anthocerotopsida foi dividida em quatro ordens monotípicas, cada uma contendo uma única família, mas com um número variável de géneros e espécies.

História evolutiva

Entre as plantas terrestres (Embryophyta), os antóceros aparentam ser uma das mais antigas linhagens extantes, já que a análise cladística aponta para uma origem anterior ao Devoniano (há 416 milhões de anos atrás). O agrupamento tem uma antiguidade próximo dos musgos e das hepáticas, grupos que terão surgido também naquela época.

Apesar do registo fóssil conhecido mais antigo do grupo coroa dos antóceros provir de depósitos datados como pertencentes ao Cretácio superior, os fósseis do género Horneophyton, do Devoniano inferior, podem representar um grupo troncal para o clade, já que apresentam o esporângio com uma columela central não ligada ao tecto da cápsula. Contudo, a mesma forma de columela é também característica de grupos basais de musgos, tais como os Sphagnopsida e Andreaeopsida, e tem sido interpretada como um carácter comum a todas as plantas terrestres (embriófitas) com estômatos.

Filogenia

Recentes estudos de filogenia molecular, ultra-estrutural e morfológica permitiram elaborar uma nova classificação para a divisão Anthocerotophyta, de que resulta a seguinte composição e filogenia:

Divisão Anthocerotophyta

• Classe Leiosporocerotopsida
  • Ordem Leiosporocerotales
    • Família Leiosporocerotaceae
      • Leiosporoceros (1 espécie)
• Classe Anthocerotopsida
  • Ordem Anthocerotales
    • Família Anthocerotaceae
      • Anthoceros (ca. 83 espécies)
      • Folioceros (17 espécies)
      • Sphaerosporoceros (2 espécies)
  • Ordem Notothyladales
    • Família Notothyladaceae
      • Notothylas (21 espécies)
      • Phaeoceros (ca. 41 espécies)
      • Paraphymatoceros (1-2 espécies)
      • Hattorioceros (1 espécie)
      • Mesoceros (2 espécies)
  • Ordem Phymatocerotales
    • Família Phymatocerotaceae
      • Phymatoceros (2 espécies)
  • Ordem Dendrocerotales
    • Família Dendrocerotaceae
      • Dendroceros (43 espécies)
      • Megaceros (8 espécies)
      • Nothoceros (7 espécies)
      • Phaeomegaceros (7 espécies)

A estrutura taxonómica anterior resulta no seguinte cladograma:

Anthocerotophyta

Leiosporocerotopsida   Leiosporocerotales Leiosporocerotaceae Leiosporoceros        Anthocerotopsida   Anthocerotales Anthocerotaceae   Folioceros       Sphaerosporoceros     Anthoceros            Notothyladales Notothyladaceae   Notothylas     Phaeoceros         Paraphymatoceros     Hattorioceros     Mesoceros              Phymatocerotales Phymatocerotaceae Phymatoceros      Dendrocerotales Dendrocerotaceae   Phaeomegaceros       Nothoceros       Megaceros     Dendroceros

Bibliografia

• Grolle, Riclef (1983). «Nomina generica Hepaticarum; references, types and synonymies». Acta Botanica Fennica. 121: 1–62 
• Hasegawa, J. (1994). «New classification of Anthocerotae». Journal of the Hattori Botanical Laboratory. 76: 21–34 
• Renzaglia, Karen S. (1978). «A comparative morphology and developmental anatomy of the Anthocerotophyta». Journal of the Hattori Botanical Laboratory. 44: 31–90 
• Renzaglia, Karen S. & Vaughn, Kevin C. (2000). Anatomy, development, and classification of hornworts. In A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.), Bryophyte Biology, pp. 1–20. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-66097-1.
• Schofield, W. B. (1985). Introduction to Bryology. New York: Macmillan 
• Schuster, Rudolf M. (1992). The Hepaticae and Anthocerotae of North America, East of the Hundredth Meridian. VI. Chicago: Field Museum of Natural History 
• Smith, Gilbert M. (1938). Cryptogamic Botany, Volume II: Bryophytes and Pteridophytes. New York: McGraw-Hill Book Company 
• Watson, E. V. (1971). The Structure and Life of Bryophytes 3rd ed. London: Hutchinson University Library. ISBN 0-09-109301-5 
• Shaw, Jonathan; Renzaglia, Karen (2004). «Phylogeny and diversification of Bryophytes». American Journal of Botany. 91 (10): 1557-1581 
• Villarreal, Juan Carlos; Cargill, D. Christine; Hagborg, Anders; Söderström, Lars; Renzaglia, Karen Sue (2010). «A synthesis of hornwort diversity: Patterns, causes and future work». Phytotaxa. 9: 150-166 
• Von Konrat, Matt; Shaw, A. Jonathan; Renzaglia, Karen Sue, eds. (2010). Bryophytes: the closest living relatives of early land plants. Col: Phytotaxa. 9. Auckland (Nueva Zelàndia): Magnolia Press. 278 páginas. ISBN 9781869775971. OCLC 676694037 

Ver também

• Bryophyta sensu lato (briófitas)
• Marchantiophyta (hepáticas)
• Embryophyta (plantas terrestres)

Ligações externas

• «Hornwort Web Portal». web.archive.org 
• «Anthocerotophyta description and fossil history at UCMP». www.ucmp.berkeley.edu 
• «Classification of the Anthocerotophyta». web.archive.org 
• «New Zealand Anthocerotae». web.archive.org