Cupressaceae

Família de coníferas que inclui os ciprestes e cedros.
Como ler uma infocaixa de taxonomiaCupressaceae
Ocorrência: Triássico–recente
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Pinophyta
Classe: Pinopsida
Ordem: Pinales
Família: Cupressaceae
Bartlett[1]
Subfamílias
Sinónimos

Cupressaceae (as cupressáceas) é uma família de plantas da ordem Pinales (coníferas) que inclui os ciprestes e árvores similares.[2] A família tem distribuição cosmopolita nas regiões temperadas e subtropicais de ambos os hemisférios, agrupando 27-30 géneros (dos quais 17 são géneros monoespecíficos) com 130-142 espécies. Inclui um numeroso conjunto de árvores valiosas pelas suas madeiras, pela produção de gomas ou resinas e pelo seu valor ornamental.[3]

Cupressus sempervirens (folhagem e cones).
Folhagem caída (por cladoptose) de Metasequoia.
Cones de Tetraclinis.
Cunninghamia Fangshan, Zhejiang, China
Taiwania cryptomerioides (Mendocino Coast Botanical Gardens, Fort Bragg).
Athrotaxis selaginoides (Mt Field National Park, Tasmânia).
Taxodium distichum numa lagoa na região central do Mississippi.

DescriçãoEditar

MorfologiaEditar

Os membros da familia Cupressaceae são espécies monoicas, subdioicas, raramente dioicas, de hábito arbóreo ou arbustivo, com até 116 m de altura. A casca (ou ritidoma) das árvores maduras é em geral de coloração alaranjada a castanho-avermelhada e textura fibrosa, frequentemente descamando ou descascando em tiras verticais, mas lisa, escamosa ou dura, que é reticulada em algumas espécies.

As folhas estão dispostas em espiral, em pares decussados (pares opostos, cada par a 90° em relação ao par anterior) ou em verticilos decussados de três ou quatro, dependendo do género. Em plantas jovens, as folhas são semelhantes a agulhas, tornando-se pequenas e semelhantes a escamas em plantas maduras de muitos géneros. Alguns géneros e espécies retêm folhas semelhantes a agulhas ao longo das suas vidas. As folhas velhas geralmente não são eliminadas individualmente, mas em pequenos ramos de folhagem por cladoptose. As exceções são as folhas dos rebentos que se transformam em ramos. Essas folhas eventualmente caem individualmente quando a casca começa a lascar. A maioria é perenifólia com as folhas persistindo por 2–10 anos, mas três géneros (Glyptostrobus, Metasequoia e Taxodium) são decíduas ou incluem espécies decíduas.

As pinhas (os cones com as sementes) são lenhosas, coriáceas ou (em Juniperus) carnudos e semelhantes a bagas, com um a vários óvulos por escama. A escama da bráctea e a escama ovulífera são fundidas, exceto no ápice, onde a escama da bráctea é frequentemente visível como um espinho curta (frequentemente chamada um umbo) na escama ovulífera. Tal como acontece com a folhagem, as escamas do cone estão dispostas em espiral, decussado (oposto) ou verticilado, dependendo do género.

As sementes são geralmente pequenas e um tanto achatadas, com duas asas estreitas, uma de cada lado da semente, embora raramente (como por exemplo em Actinostrobus) possam ter seção triangular e três asas. Em alguns géneros, como por exemplo Glyptostrobus e Libocedrus, uma das asas é significativamente maior do que a outra, e em alguns outros, como Juniperus, Microbiota, Platycladus e Taxodium, a semente é maior e sem asas. As plântulas geralmente têm dois cotilédones, mas em algumas espécies até seis.

Os cones de pólen são mais uniformes em estrutura em toda a família, com 1–20 mm de comprimento, com as escamas também dispostas em espiral, decussadas (opostas) ou espirais, dependendo do género. Estes cones podem ocorrer isoladamente no ápice de um rebento (o que ocorre na maioria dos géneros), nas axilas das folhas (em Cryptomeria), em aglomerados densos (em Cunninghamia e Juniperus drupacea), ou em longas panículas pêndulas isoladas semelhantes a brotos (Metasequoia e Taxodium).

Em resumo, são coníferas arbóreas ou arbustivas, sempre-verdes, monoicas ou dioicas, com folhas simples, opostas ou verticiladas, escamiformes ou aciculares, podendo coexistir ambos tipos, providas às vezes de uma glândula dorsal. Flores masculinas amentiformes. Flores femininas globosas. Cones maduros lenhosos ou carnosos, de maturação anual ou bienal, com as escamas providas às vezes de um apêndice dorsal. Brácteas e escamas totalmente ou quase totalmente concrescentes numa peça única, albergando de 1 a 20 óvulos. Sementes aladas ou ápteras.

DistribuiçãoEditar

A família Cupressaceae é um agrupamento taxonómico de coníferas amplamente distribuído, presente em todos os continentes excepto na Antártica, estendendo-se dos 71° N nas costas árcticas da Noruega (com Juniperus communis) aos 55° S no extremo sul do Chile (com Pilgerodendron uviferum), enquanto Juniperus indica atinge os 5200 m de altitude no Tibete, a maior altitude relatada para qualquer planta lenhosa. A família ocorre na maioria dos habitats terrestres, com as exceções da tundra polar e das florestas tropicais de planície (embora várias espécies sejam componentes importantes da floresta tropical temperada das terras altas tropicais). A ocorrência de membros destas família é escassa em regiões muito áridas e desertos, com apenas algumas espécies capazes de tolerar secas severas, notavelmente Cupressus dupreziana no Saara central. Apesar da ampla distribuição geral, muitos géneros e espécies mostram distribuições relictuais muito restritas, e muitos são espécies ameaçadas.

Filogenia e sistemáticaEditar

FilogeniaEditar

Os resultados de diversos estudos moleculares e morfológicos expandiram a circunscrição de Cupressaceae para incluir os géneros da antiga família Taxodiaceae, anteriormente tratados como um grupo distinto, mas que as aplicação das técnicas da filogenética permitiu demonstrar que diferia das Cupressaceae em quaisquer características consistentes. Os géneros membros foram colocados em cinco subfamílias distintas de Cupressaceae: Athrotaxidoideae, Cunninghamioideae, Sequoioideae, Taiwanioideae e Taxodioideae.

O género Sciadopitys, que tradicionalmente integrava as Taxodiaceae, foi movido para uma família monotípica separada, as Sciadopityaceae, devido a ser geneticamente distinto do resto das Cupressaceae. Em algumas classificações, a família Cupressaceae é elevado ao nível taxonómico de ordem, como Cupressales.

Na sua presente circunscrição, a família Cupressaceae é dividida, com base na análise das características genéticas e morfológicas, nas seguintes sete subfamílias:[4][5]

Um estudo realizado em 2010 sobre os géneros Actinostrobus e Callitris colocoua as três espécies de Actinostrobus no seio de um género Callitris expandido com base na análise de 42 caracteres morfológicos e anatómicos.[9] Também foi sugerida a segregação de várias espécies do género Cupressus em quatro géneros distintos.[10][11] Considerando esses resultados, o cladograma seguinte, apresenta a filogenia do grupo com base em dados moleculares e morfológicos:[12]

Cupressaceae
Cunninghamioideae 


Cunninghamia





Taiwanioideae 

Taiwania




Athrotaxidoideae 

Athrotaxis




Sequoioideae 

Metasequoia




Sequoia



Sequoiadendron





Taxodioideae 

Cryptomeria




Glyptostrobus



Taxodium





Callitroideae 


Austrocedrus




Papuacedrus




Libocedrus



Pilgerodendron








Widdringtonia




Diselma



Fitzroya






Neocallitropsis




Actinostrobus



Callitris (por vezes incluindo Actinostrobus e Neocallitropsis)







Cupressoideae 


Thuja



Thujopsis





Chamaecyparis (por vezes incluindo Fokienia)





Calocedrus




Tetraclinis




Microbiota



Platycladus







Cupressus (por vezes repartido por Cupressus, Hesperocyparis e Xanthocyparis)



Juniperus













SistemáticaEditar

A família Cupressaceae foi proposta em 1822 por John Edward Gray na sua obra A Natural Arrangement of British Plants, 2, pp. 222-225. Um homónimo é Cupressaceae Rich. et Bartling, nome que foi proposto em 1830 por Louis Claude Marie Richard e publicado na obra de Friedrich Gottlieb Bartling intitulada Ordines Naturales Plantarum eorumque characteres et affinitates adjecta generum enumeratione. O género tipo é Cupressus L.. São sinónimos de Cupressaceae Grey nom. cons. os seguintes: Actinostrobaceae Lotsy, Arceuthidaceae A.V.Bobrov & Melikyan, Athrotaxidaceae Nakai nom. inval., Athrotaxidaceae Doweld, Callitridaceae Seward, Cryptomeriaceae Hayata, Cryptomeriaceae Gorozh., Cunninghamiaceae Zucc., Cunninghamiaceae Siebold & Zucc., Diselmaceae A.V.Bobrov & Melikyan, Fitzroyaceae A.V.Bobrov & Melikyan, Juniperaceae J.Presl & C.Presl, Libocedraceae Doweld, Limnopityaceae Hayata, Metasequoiaceae Hu & W.C.Cheng, Metasequoiaceae Miki ex Hu & W.C.Cheng, Microbiotaceae Nakai, Neocallitropsidaceae Doweld, Pilgerodendraceae A.V.Bobrov & Melikyan, Platycladaceae A.V.Bobrov & Melikyan, Sequoiaceae C.Koch ex Luerss., Taiwaniaceae Hayata, Taxodiaceae Saporta nom. cons., Tetraclinaceae Hayata, Thujaceae Burnett, Thujopsidaceae Bessey e Widdringtoniaceae Doweld.[13]

A família Cupressaceae é um dos grupos mais antigos de plantas extantes, com fósseis identificados como pertencente a este agrupamento encontrados em depósitos datados do Jurássico. Dados de genética molecular que permitem aferir a distância genética puderam ser calibrados com alguns desses fósseis, podendo assim a história biogeográfica da família ser seguida com detalhe.[14]

Na sua presente circunscrição, a família Cupressaceae inclui entre 5[14] e 7 subfamílias, com cerca de 29 géneros e cerca de 142 espécies. De entre os géneros considerados, 17 são considerados monotípicos. As subfamílias e géneros considerados são os seguintes:

Lista de géneros

Na sua presente circunscrição taxonómica a família inclui os seguintes géneros:

* - nem sempre aceite como género distinto por alguns autores que o incluem no ramo taxonómico apresentado entre parêntesis.

Algumas das espécies mais notáveis são:

EtnobotânicaEditar

 
Juniperus bermudiana foi muito importante para a indústria de construção naval na Bermuda e era usada na construção de casas e móveis. Também fornecia o habitat de outras espécies endémicas e nativas.

UsosEditar

Muitas das espécies são importantes fontes de madeira e extensivamente cultivadas para fins silvícolas, especialmente espécies dos géneros Calocedrus, Chamaecyparis, Cryptomeria, Cunninghamia, Cupressus, Sequoia, Taxodium e Thuja. Esses e vários outros géneros também são importantes em paisagismo, especialmente como árvores ornamentais em ambientes urbanos e em jardins. Pertencem ao género Juniperus alguns dos arbustos e pequenas árvores perenes mais utilizados para cobertura do solo em jardins e em paisagismo, com centenas de cultivares selecionadas, incluindo plantas com folhagem azulada, cinza ou amarelada. Os géneros Chamaecyparis e Thuja também fornecem centenas de cultivares anões, bem como árvores de médio porte, incluindo Chamaecyparis lawsoniana (o cipreste-de-lawson) e o muito comum híbrido Cupressus × leylandii (o cipreste-de-leyland). A espécie Metasequoia glyptostroboides é amplamente plantada como árvore ornamental por causa das suas excelentes qualidades estéticas, crescimento rápido e estatuto como fóssil vivo. A sequoia-gigante (Sequoiadendron giganteum) é uma árvore ornamental popular, sendo ocasionalmente cultivada para obter madeira. A sequoia-gigante, o cipreste-de-leyland e o cipreste-do-arizona (Cupressus arizonica) são por vezes cultivados para venda como árvore de Natal.

A Cryptomeria japonica é a árvore nacional do Japão, onde é conhecida por sugi (? lit. "árvore-cabelo"), e Taxodium mucronatum, o ahuehuete é a árvore nacional do México.

A sequoia-costeira (Sequoia sempervirens) e a sequoia-gigante (Sequoiadendron giganteum) foram designadas conjuntamente como a árvore do estado da Califórnia e são ali importantes atrações turísticas. O Redwood National and State Parks e vários parques mais pequenos, incluindo o Giant Sequoia National Monument, protegem quase a metade dos espécimes remanescentes de sequoia-costeira e de sequoia-gigante. O cipreste-de-monterey (Cupressus macrocarpa) é outra famosa árvore pitoresca, frequentemente procurada por turistas e fotógrafos.

O cipreste-calvo (Taxodium distichum) é a árvore do estado de Louisiana. Os ciprestes-calvos, frequentemente recobertos por musgo-espanhol, dos pântanos do sul dos Estados Unidos são outra atração turística. Podem ser vistos na Big Cypress National Preserve, na Flórida. Os ciprestes-calvos produzem estruturas radiculares que funcionam como suporte e pneumatóforo, conhecidas por joelho de cipreste, que são frequentemente vendidos como bugigangas, transformados em lâmpadas ou esculpidos para fazer arte popular.

Baton Rouge, na Louisiana, literalmente "bastão vermelho", foi assim chamada devido à madeira vermelha resistente à decomposição de Juniperus virginiana que era usada pelos nativos americanos na região para marcas de trilho. O cerne desta madeira é perfumado e usado em baús, gavetas e armários para repelir as traças dos tecidos. É uma fonte de óleo de zimbro usado em perfumes e medicamentos. A madeira também é usada como postes de longa duração e para a feitura de arcos.

Os cones carnudos de Juniperus communis são usados para dar sabor ao gin.

A madeira de Calocedrus decurrens é a mais utilizada na produção de lápis de pau, sendo também muito usada para confeccionar o interior de gavetas e outras partes leves de móveis.

Na China, a madeira de cipreste conhecida por baimu ou bomu,[18] é esculpida para produção de mobiliário artístico, com destaque para a madeira de Cupressus funebris[18] e, nas regiões subtropicais, para o cipreste-de-fujian (Fokienia hodginsii)[19] e para a madeira aromática de Glyptostrobus pensilis.[20]

Os nativos americanos e os primeiros exploradores europeus usavam as folhas de Thuja como cura para o escorbuto. No Vietname, a destilação de raízes de Fokienia produz um óleo essencial, chamado óleo de pemou,[21] usado em medicamentos e cosméticos.[22]

Progressos recentes no estudo da biologia do endófitos presentes nas Cupressaceae, conduzidos pelos grupos de Jalal Soltani (da Universidade Bu-Ali Sina) e Elizabeth Arnold (da Universidade do Arizona) revelaram simbioses prevalentes de endófitas e bactérias endofúngicas com espécies da família Cupressaceae. Além disso, os usos atuais e potenciais de endófitos das cupressáceas em agrossilvicultura e medicina foram demonstrados por ambos os grupos.

Produção de alergéniosEditar

O pólen de muitos géneros de Cupressaceae é alergénico, causando grandes problemas de febre dos fenos em áreas onde essas plantas são abundantes.[23] Uma das espécies alergénicas é Cryptomeria japonica (sugi), responsável pela maioria das alergias ao pólen no Japão.[24] O conjunto dos géneros com espécies altamente alergénicas, com valores na escala de alergia OPALS de 8 ou superior, inclui Taxodium, Cupressus, Callitris, Chamaecyparis e as variantes masculina e monóica de Austrocedrus e Widdringtonia.[25] No entanto, os exemplares femininos de algumas espécies têm um potencial muito baixo para causar alergias (valores de 2 ou menos na escala de alergia OPALS) incluindo Austrocedrus e Widdringtonia.[25]

Vários géneros são hospedeiros alternativos de fungos do género Gymnosporangium, que causam a doença conhecida por ferrugem que danifica macieiras e outras árvores aparentadas da subfamília Maloideae.[26]

FitoquímicaEditar

A madeira das árvores da família Cupressaceae contêm uma grande variedade de compostos voláteis que podem ser extraídos para uso industrial, especialmente terpenos e terpenóides,[27] que possuem odores fortes e frequentemente agradáveis.

O cerne, a casca e as folhas são as partes da planta mais ricas em terpenos.[28] Alguns desses compostos também estão amplamente distribuídos em outras famílias, mas alguns são típicos da família Cupressaceae. Os terpenoides mais conhecidos encontrados em coníferas são os sesquiterpenoides, diterpenos e tropolonas. Os diterpenos são comumente encontrados em diferentes grupos de coníferas e não são típicos desta família. Alguns sesquiterpenoides (como, por exemplo, os bisabolanos, cubenanos, guaianos, ylanganos, himachalanos, longifolanos, longibornanos, longipinanos, cedranos e thujopsanos) também estão presentes em espécies das famílias Pinaceae, Podocarpaceae e Taxodiaceae.[27] Por outro lado, os chamigranos, cuparanos, widdranos e acoranos são mais específicos das Cupressaceae. Derivados de tropolona, como nootkatin, chanootin e hinokitiol são particularmente característicos das Cupressaceae.

ReferênciasEditar

  1. (em inglês) Cupressaceae em Flora of North America.
  2. «Cupressaceae». Sistema Global de Informação sobre Biodiversidade (em inglês). Consultado em 14 de agosto de 2019 
  3. «Cupressaceae». Encyclopædia Britannica Online (em inglês). Consultado em 25 de outubro de 2020 
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  5. Qu, X. J.; Jin, J. J.; Chaw, S. M.; Li, D. Z.; Yi, T. S. (2017). «Multiple measures could alleviate long-branch attraction in phylogenomic reconstruction of Cupressoideae (Cupressaceae)». Scientific Reports. 7: 41005. Bibcode:2017NatSR...741005Q. PMC 5264392 . PMID 28120880. doi:10.1038/srep41005 
  6. a b c d e Armin Jagel, Veit Dörken: Morphology and morphogenesis of the seed cones of the Cupressaceae - part I. Cunninghamioideae, Athrotaxoideae, Taiwanioideae, Sequoioideae, Taxodioideae. In: Bulletin of the Cupressus Conservation Project, 3(3): 117-136 (PDF)
  7. Armin Jagel, Veit Dörken: Morphology and morphogenesis of the seed cones of the Cupressaceae - part III. Callitroideae. In: Bulletin of the Cupressus Conservation Project 4(3): 91-103 (PDF)
  8. Armin Jagel, Veit Dörken: Morphology and morphogenesis of the seed cones of the Cupressaceae - part II. Cupressoideae. In: Bulletin of the Cupressus Conservation Project 4(2): 51-78 (PDF)
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BibliografiaEditar

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Ligações externasEditar

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