Juglandaceae

Família de plantas com flor, da ordem Fagales, que inclui cerca de 50 espécies de árvores e arbustos, entre os quais as nogueiras.

Juglandaceae é uma família de plantas com flor, pertencente à ordem Fagales, que inclui 9-10 géneros e cerca de 50 espécies[3] de árvores e arbustos, geralmente de madeira resinosa e odorífera, entre as quais a nogueira-comum e a nogueira-pecã. A maioria das espécies é nativa das regiões temperadas do Hemisfério Norte.

Como ler uma infocaixa de taxonomiaJuglandaceae
Classificação científica
Reino: Plantae
Clado: angiospérmicas
Clado: eudicotiledóneas
Clado: rosídeas
Ordem: Fagales
Família: Juglandaceae
DC. ex Perleb, 1818, nom. cons.[1]
Género-tipo
Juglans
L.
Distribuição geográfica
Distribuição natural da subfamília Engelhardioideae.
Distribuição natural da subfamília Juglandoideae.
Distribuição natural da subfamília Juglandoideae.
Géneros
Ver texto.
Sinónimos[2]
Nogueira (Juglans regia) em Otto Wilhelm Thomé, Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz, 1885.
Folhagem e amento de Platycarya strobilacea.
Noz de Juglans regia.
Soalho de madeira de nogueira
Juglans nigra (hábito).

Descrição

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As Juglandaceae são uma família, conhecida como a família das nogueiras, que agrupa um conjunto de espécies arbóreas, menos vezes arbustivas, da ordem Fagales. A maioria dos membros desta família são nativos das Américas, Eurásia e Sueste Asiático.

Os membros desta família caracterizam-se pela presença de grandes folhas aromáticas, usualmente de filotaxia alterna, embora opostas em Alfaroa e Oreomunnea. As folhas são compostas pinadas ou ternadas,geralmente com 20–100 cm de comprimento. São espécies de polinização pelo vento (anemófilas), com as flores agrupadas em inflorescências do tipo amentilho.

Morfologia

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A família é composta por árvores, em raras ocasiões arbustos, com flores unissexuais, monoicos, raras vezes dioicos, de medula sólida ou perfurada, geralmente ricos em taninos, frequentemente com pequenas glândulas peltadas, de coloração amarela pálida, que ao secarem adquirem aspecto de escamas, e pêlos fasciculados ou glandulíferos.[4][5][6]

As gemas são nuas ou protegidas por catáfilos. As folhas são caducas, raras vezes perenes, de filotaxia alterna, raramente opostas ou verticiladas. A folhas são compostas, pari- ou imparipinadas, por vezes ternadas, pecioladas ou sésseis, odoríferas, com folíolos de enteiros a serrados, sem estípulas.[4][5]

A inflorescência masculina é em amentos, solitários ou agrupados em panículas, em geral laterais, erectos ou pêndulo, inseridos na base dos ramos do ano anterior. A inflorescência feminina também é em amento, com numerosas flores e pêndulo, ou em rácemo com poucas flores e erecto, pelo menos na frutificação, terminal nos ramos do ano. A inflorescência rara vez é em panícula andrógina, com o amento central espiciforme, com todas as flores femininas (ou apenas algumas), as masculinas nos laterais.[4][5]

As flores masculinas são de brácteas inteiras ou trilobuladas, soldadas ao pedicelo e mais ou menos soldadas ao receptáculo. Algumas espécies apresentam 1-2 bractéolas, soldadas ao pedicelo e mais ou menos soldadas ao receptáculo e sépalas, de tal forma que todo o conjunto parece parte do cálice. O receptáculo é mais ou menos plano, curto ou alongado: O cálice apresenta até 4 sépalas, soldadas ao receptáculo e, nesse caso, as brácteas e bractéolas apresentam até 4 lóbulos apicais, mais ou menos irregulares. Os estames, em número de (2)3-50, são sésseis ou quase, de anteras glabras ou pubescentes, deiscentes longitudinalmente. O pólen apresenta 3-9(-16)-poros e é do tipo foraminado ou rugado: Nestas floreso gineceu é vestigial ou inexistente.[4][5]

As flores femininas, de brácteas inteiras ou trilobuladas, com 2(3) bractéolas inteiras ou mais ou menos dentadas ou lobuladas, todas soldadas apenas na base ou até ao ápice do receptáculo e cálice. O receptáculo é mais ou menos cónico ou ovoide. O cálice apresenta normalmente 4 sépalas, embora estas por vezes sejam inexistentes, soldadas ao receptáculo e, nesse caso, a brácteas e bractéolas, normalmente com 4 dentes ou lóbulos apicais, mais ou menos irregulares. Nestas flores os estames de ordinário são inexistentes, raras vezes vestigiais. O ovário é ínfero, unilocular na parte superior, y e com 2, 4(8) lóculos na base. Os carpelos são 2, embora raras vezes 3-4 em algumas flores, são soldados e o estilete tem 2-4 ramos estilares, por vezes muito curtos, com estigmas ao longo dos ramos estilares ou apenas no seu ápice, por vezes pequenos e sub-globosos. O óvulo é de placentação axilar.[4][5]

O fruto é em noz, no qual, ao longo da maturação, normalmente a bráctea ou bractéolas e em alguns casos as sépalas, crescem e permanecem aderentes, por vezes engrossando e formando uma estrutura especializada com 1-3 asas (fruto samaroide). Nalguns casos o fruto é drupáceo, ou uma trima, indeiscente ou deiscente de forma mais ou menos irregular, com casca mais ou menos pétrea, com duas valvas, com 2, 4(8) lóculos na base. Cada fruto contém apenas uma semente, em geral sem endosperma, relativamente grande, com cotilédones quadrilobulados, separados por um tabique perpendicular às 2 valvas e à sua sutura.[6][4][5]

Os frutos das Juglandaceae são frequentemente confundidos com drupas, mas anatomicamente são frutos acessórios porque a cobertura externa do fruto é tecnicamente uma bráctea involucral e por isso não é morfologicamente parte do carpelo. Tal significa que não pode ser uma drupa, mas sim uma noz drupácea. Estas nozes menos comuns dividem-se em dois tipos diferentes: no género Juglans (nogueiras) é uma pseudo-drupa e no género Carya é uma trima.[7]

Alguns frutos são intermédios entre tipos e difíceis de categorizar. As nozes da nogueira-norte-americana (Carya) e as nozes-comuns (Juglans) crescem dentro de uma casca externa. Esses frutos são às vezes considerados drupas ou nozes drupáceas, em vez de verdadeiras nozes no sentido botânico do termo. A designação «tryma» é um termo especializado para drupas desse tipo.[8][9]

Entre as cerca de 50 espécies que integram a família,[3] estão incluídas várias com importância económica relevante nomeadamente na produção de nozes-comuns (Juglans), pecans (Carya illinoinensis) e hicória (Carya). A noz produzida pela espécie Juglans regia é um dos principais tipos de noz produzidos comercialmente e nível mundial.

As várias espécies de nogueira, e ainda as espécies do género Alfaroa, são importantes na produção de madeiras de grande qualidade. Madeira de nogueira tem sido considerada desde há séculos uma das melhores madeiras para construção de móveis. A nogueira-europeia é encontrada principalmente na Europa ocidental e central de clima mais quente. A madeira apresenta um grão cinza claro de 3 a 7 cm. O cerne é castanho-mate a castanho-escuro, irregularmente atravessado por veios mais escuras de diferentes larguras. As madeiras da França costumam ter um brilho ligeiramente avermelhado e uma aparência particularmente uniforme. A madeira de nogueira-americana é de cor uniforme, arroxeada ou castanho-púrpura. O alburno é amarelado a castanho-claro-acinzentado. A cor da madeira das várias espécies varia consideravelmente e é fortemente dependente da idade e localização. Todos as madeiras de nogueira tendem a dourar e diminuem a cor quando expostos a luz forte. A madeira da nogueira-europeia é mais dura e mais pesada que a das espécies americanas.[10] As madeiras de nogueira são principalmente processados em verniz. Móveis valiosos e nobres são fabricados assim. Mobílias de nogueira americana, de coloração escura, são referidas como sendo de Baltimore walnut.

A madeira de nogueira maciça é usada para soalhos, coronhas de armas e mobiliário. A madeira de nogueira maciça apresenta os seguintes valores paramétricos:

Distribuição

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A família Juglandaceae tem sua principal área de distribuição natural situada no Hemisfério Norte, com espécies que ocorrem na América e na Eurásia. A maioria dos géneros tem a sua distribuição limitada a um dos lados do Pacífico, sendo que apenas Carya e Juglans ocorrem naturalmente no Velho e Novo Mundo.

Os géneros Alfaroa e Oreomunnea estão restritos à América, o resto à Ásia. Apenas dois géneros atingem áreas no Hemisfério Sul: Juglans chega ao norte da Argentina, Engelhardia chega até Sumatra, Java e Nova Guiné.

O centro de diversidade da família é no presente o leste da Ásia, mas o centro da biodiversidade fóssil é a América do Norte.

Filogenia e sistemática

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A família Juglandaceae foi proposta em 1818 por Augustin Pyrame de Candolle na obra da autoria do botânico germânico Karl Julius Perleb intitulada Versuch über die Arzneikräfte der Pflanzen..., p. 143, publicada em Aarau no ano de 1818 em colaboração com de Candolle. O género tipo é Juglans L..

Filogenia

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A aplicação das técnicas da filogenética molecular sugere as seguintes relações das Juglandaceae com as restantes famílias que integram a ordem Fagales:[11]

Cucurbitales (grupo externo)

 Fagales  

Nothofagaceae

Fagaceae

Myricaceae

Juglandaceae

Ticodendraceae

Betulaceae

Casuarinaceae

Como se deduz do cladograma acima, a família Juglandaceae é o grupo irmão da família Myricaceae. Os dados obtidos com recurso às técnicas da filogenética molecular sugerem as seguintes relações entre os géneros que integram a família:[12]

Myricaceae (grupo externo)

Juglandaceae
Rhoipteleoideae

Rhoiptelea

Engelhardioideae

Engelhardia

Alfaroa

Oreomunnea

Juglandoideae

Carya

Annamocarya

Platycarya

Cyclocarya

Pterocarya

Juglans

Sistemática

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Os géneros extantes conhecidos estão agrupados em subfamílias, tribos e subtribos da seguinte forma:[13]

A família Juglandaceae sensu stricto é o clado irmão das Rhoipteleaceae dentro da ordem Fagales. Está dividida em duas subfamílias e inclui cerca de 60 espécies repartidas por 8 géneros geralmente reconhecidos, mas a classificação de algumas espécies como géneros independentes está em discussão:[16]

  • Subfamília Engelhardioideae Iljinsk.
  • Subfamília Juglandoideae
    • Tribo Platycaryeae Nakai
    • Tribo Juglandeae Nakai
      • Subtribo Juglandinae D.E.Stone & P.S.Manos
      • Subtribo Caryinae D.E.Stone & P.S.Manos
        • Género Carya Nutt.
        • (Género Annamocarya A. Chev. - colocação em género independente não é consensual)

O Angiosperm Phylogeny Group em 2009 elevou ao nível taxonómico de família o género Rhoiptelea Diels & Hand.-Mazz. mas voltou a reintegrá-lo na família Juglandaceae.[17]

Ver também

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Referências

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  1. Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III» (PDF). Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. Consultado em 6 de julho de 2013 
  2. «Family: Juglandaceae DC. ex Perleb, nom. cons.». Germplasm Resources Information Network. United States Department of Agriculture. 17 de janeiro de 2003. Consultado em 17 de novembro de 2011 
  3. a b Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1 
  4. a b c d e f Juglandaceae en Flora of China
  5. a b c d e f Juglandaceae en Flora of North America
  6. a b Juglandaceae en Flora Ibérica, RJB/CSIC, Madrid
  7. John Derek Bewley, Michael Black, Peter Halmer (2006) The Encyclopedia of Seeds: Science, Technology And Uses
  8. Armstrong, W.P. «Identification Of Major Fruit Types». Wayne's World. Consultado em 17 de novembro de 2011. Arquivado do original em 20 de novembro de 2011 
  9. Armstrong, W.P. (15 de março de 2009). «Fruits Called Nuts». Wayne's World. Consultado em 17 de novembro de 2011. Arquivado do original em 19 de abril de 2012 
  10. Nussbaum. auf: schreiner-seiten.de
  11. Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. Consultado em 26 de junho de 2013. Arquivado do original (PDF) em 25 de maio de 2017 
  12. Xiang XG, Wang W, Li RQ, Lin L, Liu Y, Zhou ZK, Li ZY, Chen ZD (2014). «Large-scale phylogenetic analyses reveal fagalean diversification promoted by the interplay of diaspores and environments in the Paleogene». Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 16 (3): 101–110. doi:10.1016/j.ppees.2014.03.001 
  13. Manos, P. S.; D. E. Stone (2001). «Evolution, phylogeny and systematics of the Juglandaceae». Annals of the Missouri Botanical Garden. 88 (2): 231–269. JSTOR 2666226. doi:10.2307/2666226 
  14. «GRIN Genera of Juglandaceae». Germplasm Resources Information Network. United States Department of Agriculture. Consultado em 17 de novembro de 2011. Arquivado do original em 24 de setembro de 2015 
  15. Kew Royal Botanical Gardens, List of genera in family Juglandaceae
  16. Paul S. Manos, Donald E. Stone: Evolution, Phylogeny, and Systematics of the Juglandaceae. In: Annals of the Missouri Botanical Garden. Band 88, Nr. 2, 2001, S. 231–269, (Digitalisathttp://vorlage_digitalisat.test/1%3Dhttp%3A%2F%2Fbiodiversitylibrary.org%2Fpage%2F26843771~GB%3D~IA%3D~MDZ%3D%0A~SZ%3D~doppelseitig%3D~LT%3D~PUR%3D).
  17. Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 161, Nr. 2, 2009, S. 105–121, DOI:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x.

Bibliografia

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  • Anmin Lu, Donald E. Stone L. J. Grauke: Juglandaceae.
  • Donald E. Stone: Juglandaceae.
  • Paul S. Manos, Donald E. Stone: Evolution, Phylogeny, and Systematics of the Juglandaceae. In: Annals of the Missouri Botanical Garden. Band 88, Nr. 2, 2001, pp. 231–269.
  • Horst Schaarschmidt: Die Walnussgewächse (= Die neue Brehm-Bücherei. Band 591). 2. überarb. Auflage. Westarp Wissenschaften, Hohenwarsleben 1999, ISBN 3-89432-311-6.

Galeria

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Ligações externas

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