Santanaraptor

gênero de dinossauro tiranossauróide brasileiro
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Santanaraptor é um gênero de dinossauro terópode, do clado Tyrannosauroidea, encontrado no Brasil e datado do Cretáceo Inferior, estágio Albiano, com aproximadamente 112 milhões de anos. A espécie-tipo é denominada Santanaraptor placidus. É conhecido por um único espécime parcial, com tecido mineralizado, que foi escavado em 1991 na Formação Romualdo, do Grupo Santana, no estado do Ceará, nordeste do Brasil. Foi formalmente descrito, em 1999, pelo paleontólogo brasileiro Alexander Kellner.[1]

Santanaraptor
Intervalo temporal: Cretáceo Inferior
112 Ma
Reconstrução do esqueleto, Museu de Paleontologia da Universidade Regional do Cariri
Classificação científica e
Domínio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clado: Dinosauria
Clado: Saurischia
Clado: Theropoda
Clado: Pantyrannosauria
Gênero: Santanaraptor
Kellner, 1999
Espécie-tipo
Santanaraptor placidus
Kellner, 1999

Santanaraptor foi um dinossauro carnívoro cuja descoberta com tecidos moles foi considerada uma das mais importantes da paleontologia brasileira.[2] A sua classificação tem sido debatida, após sua colocação dentro da superfamília Tyrannosauroidea em 2004 por Thomas Holtz, visto que este gênero seria o único tiranossauróide do principal antigo continente do hemisfério sul, Gondwana, ampliando a distribuição paleogeográfica dos tiranossauros. Análises filogenéticas recentes, no entanto, abrem a possibilidade do Santanaraptor se tratar de um celurossauro basal ou ainda um noassaurídeo.

Este dinossauro viveu no Nordeste do Brasil durante o andar Albiano do Cretáceo Inferior, onde compartilhou seu ambiente com terópodes como o espinossaurídeo Irritator,o compsignatídeo Mirischia e o celurossauro Aratasaurus, além de diversos pterossauros. Os fósseis da formação também indicam uma abundante fauna marinha com peixes, moluscos e outros invertebrados marinhos. A ausência de fósseis de dinossauros herbívoros pode indicar que o Santanaraptor, como outros terópodes da Formação Romualdo, poderia se alimentar de carcaças de pterossauros ou praticar piscívoria, compartilhando o mesmo nicho ecológico.

Descoberta editar

 
Esqueleto montado no Museu Nacional

O fóssil foi encontrado na Formação Romualdo em 1991, na época ainda chamada de Membro Romualdo da Formação Santana, sendo identificado pela equipe do setor de Paleovertebrados do Museu Nacional da UFRJ, chefiada pelo paleontólogo Alexander Kellner em 1996.[3] Na descrição em 1999, recebeu o nome de Santanaraptor placidus. O prefixo do nome genérico é referente a formação geológica (hoje um grupo) onde o holótipo teria sido encontrado e o sufixo latim raptor (ladrão) é comumente usado em terópodes carnívoros.[3] O descritor específico, placidus é uma homenagem a Plácido Cidade Nuvens, filósofo, professor santanense, fundador do Museu de Paleontologia de Santana do Cariri e reitor da Universidade Regional do Cariri.[3][2]

O holótipo (MN 4802-V) consiste sobretudo da porção posterior do animal, com 3 vértebras caudais, ísquio, tíbia, fêmur, fíbula e tecidos, que incluem epiderme, fibras musculares e possivelmente vasos sanguíneos.[1] Embora seja dito que o holótipo seja da então Formação Santana no Ceará, há uma hipótese do fóssil ter sido extraído em Araripina, Pernambuco por meio de tráfico de fósseis.[4] A descoberta foi uma das mais importantes do Brasil pois foram encontrados tecidos moles, tais como músculos e vasos sanguíneos preservados de tal maneira que estão dentre os mais bem preservados do mundo, pois conservam sua estrutura tridimensional.[2]

Descrição editar

 
Tamanho comparado

O espécime encontrado media 1,6 metros e pertencia a um juvenil. O fóssil consiste em ossos da pélvis, membros posteriores e cauda. Estes fornecem pouca informação sobre sua aparência geral. No entanto, era definitivamente um celurossauro, e alguns de seus detalhes sugerem que poderia ser um tiranossauroide. Presume-se que seja semelhante a Dilong e Guanlong, pois tinha braços longos, mãos com três dedos e membros posteriores finos.[5] Brownstein apontou que Santanaraptor compartilha certos traços típicos de abelissauróides noassaurídeos como Deltadromeus, Vespersaurus, e Elaphrosaurus a partir de uma análise do metatarso, mais alongado, não-arctometatarsaliano (traço típico de tiranossauróides[6]), com a largura dos eixos dos metatarsos divergentes entre si.[7]

Diante disso, Kellner cogitou que o Santanaraptor adulto pudesse alcançar cerca de 2,5 metros de comprimento e um metro e meio de altura.[2][8] As proporções dos membros posteriores presumem um predador de constituição leve e muito ágil.[2]

Pele e tecidos moles editar

Na descrição de Kellner, foram encontrados tecidos moles, como a pele. A epiderme parece ter sido muito fina (cerca de 0,04 milímetros) e formada por quadrângulos irregulares separados por sulcos profundos. Nenhuma escama ou pena foi preservada; as fibras musculares estriadas são preservadas na forma de fosfato de cálcio, da seção poligonal. Os ossos ainda retêm canais para vasos sanguíneos (20-25 micrômetros de diâmetro) e espaços para osteócitos. Existem também estruturas que podem ser mineralizações que encheram capilares ósseos ou substituições de vasos sanguíneos, em forma de bastões com uma camada externa áspera e uma camada interna lisa.[1][3]

Classificação editar

 
Reconstituição artística com base nos táxons Dilong e Gualong e na montagem do esqueleto

Quando descoberto em 1996, Kellner percebeu se tratar de um terópode de características maniraptoranas.[3] Embora o nome possa presumir um parentesco com Dromaeosauridae, como Velociraptor, Kellner não indicou qualquer parentesco maior do que a posição do gênero em Coelurosauria e Maniraptora em 1999.[1] Em 2004, Thomas Holtz classificou o Santanaraptor dentro da superfamília Tyrannosauroidea,[9] uma classificação posteriormente reafirmada em 2014 por Porfiri et. al,[10] em 2018 pela dupla Rafael Decourt e Orlando Grillo[11] e 2020 por Sayão et. al.[12] O estudo de Decourt e Grillo citou o gênero australiano Timimus junto com o Santanaraptor como uma evidência da radiação dos tiranossauroides para o hemisfério sul, ampliando a distribuição paleogeográfica destes durante o Albiano como sendo o primeiro membro da superfamília no continente de Gondwana, há 112 milhões de anos, seguido do, possivelmente, gênero australiano supracitado há 108 milhões de anos.[11]

Apesar desta classificação, paleontólogos como Chase Brownstein contestaram a classificação, considerando que algumas das características do fóssil holótipo poderiam ser consideradas como de um celurossauro basal com características típicas de noassaurídeos.[7]

Abaixo segue uma análise filogenética de Aratasaurus em 2020 por Sayão et. al, onde Santanaraptor foi classificado como parte de Tyrannosauroidea.[12]

Tanycolagreus topwilsoni

Proceratosaurus bradleyi

Guanlong wucaii

Dilong paradoxus

Santanaraptor placidus

"Stokesosaurus" langhami

Tyrannosauridae

O cladograma abaixo é resultado da análise filogeográfica de Tyrannosauroidea por Rafael Decourt e Orlando Grillo em 2018. Esta situa Santanaraptor e Timimus como membro de um possível grupo parafilético.[11]

Proceratosauridae

Guanlong wucaii  

Proceratosaurus bradleyi  

Kileskus aristotocus  

Sinotyrannus kazuoensis  

Yutyrannus huali  

Pantyrannosauria

Aviatyrannis jurassica  

Dilong paradoxus  

Santanaraptor placidus  

Timimus hermani  

Stokesosaurus clevelandi  

Juratyrant langhami  

Eotyrannus lengi  

Xiongguanlong baimoensis  

NMV P186046 ("Tiranossauróide australiano")  

Alectrosaurus olseni  

Timurlengia euotica  

Eutyrannosauria

Dryptosaurus aquilunguis  

Appalachiosaurus montgomeriensis  

Bistahieversor sealeyi  

Tyrannosauridae

Paleoambiente editar

 
Recorte de estratos das formações Romualdo e Ipubi

Santanaraptor foi encontrado em rochas sedimentares terrestres pertencentes à Formação Romualdo. Esta formação, junto com a Formação Crato são produtos de uma única fase, onde sequências complicadas de estratos de sedimentos refletem condições mutáveis em mar aberto.[13] A idade da Formação Romualdo, anteriormente conhecida como o Membro Romualdo da Formação Santana, tem sido controversa, embora a maioria dos paleontólogos tenha concordado que ela se encontra na fronteira dos estágios Aptiano-Albiano, entre 112 a 108 milhões de anos atrás. No entanto, a presença de estratos do Cenomaniano não pode ser descartada.[13][14]

Esse ambiente era dominado por pterossauros, incluindo: Anhanguera, Araripedactylus, Araripesaurus, Brasileodactylus, Cearadactylus, Coloborhynchus, Santanadactylus, Tapejara, Thalassodromeus, Tupuxuara,[15] Barbosania, Maaradactylus,[16] Tropeognathus e Unwindia.[17] A fauna de dinossauros conhecida além de Santanaraptor foi representada por outros terópodes como o espinossaurídeo Irritator,[18] o compsognatídeo Mirischia,[19] o celurossauro Aratasaurus,[12] um dromaeossaurídeo unenlagiineo indeterminado,[20] e um megaraptorano.[18] Os crocodiliformes Araripesuchus e Caririsuchus,[21] assim como as tartarugas Brasilemys,[22] Cearachelys,[23] Araripemys, Euraxemys,[24] e Santanachelys, são conhecidos dos depósitos.[25] Havia também camarões, conchostráceos, ouriços-do-mar, ostracodes e moluscos.[26] Vários fósseis de peixes bem preservados registram a presença de: tubarões hibodontes, peixes-viola, lepisosteideos, amiideos, picnodontideos, aspidorhynchideos, cladocyclideos, albulideos, chanideos, mawsoniideos e algumas formas incertas.[27] De acordo com Naish e colegas, a falta de dinossauros herbívoros pode significar que a vegetação local era escassa e, portanto, incapaz de sustentar uma grande população deles. Os abundantes terópodes carnívoros provavelmente teriam se voltado para a exuberante vida aquática como fonte primária de alimento. Eles também levantaram a hipótese de que após eventos de tempestade, carcaças de pterossauros e peixes podem ter chegado à costa, fornecendo aos terópodes muita carniça.[19] Vários animais piscívoros estavam presentes na formação, o que pode, em teoria, ter levado à alta competição. Aureliano e colegas afirmaram que deve ter havido, portanto, algum grau de divisão de nicho, onde diferentes animais teriam se alimentado de presas de tamanhos e locais variados dentro da lagoa.[18]

Ver também editar

Referências

  1. a b c d KELLNER, A.W.A. (1999). «Short Note on a new dinosaur (Theropoda, Coelurosauria) from the Santana Formation (Romualdo Member, Albian), northeastern Brazil». Boletim do Museu Nacional (Serie Geologia). 49: 1–8 
  2. a b c d e FAPERJ (27 de agosto de 2002). «Santanaraptor». Consultado em 28 de março de 2013 
  3. a b c d e Alexander Kellner (4 de janeiro de 1996). «Fossilized theropod soft tissue» (PDF). Nature (em inglês). 379. Consultado em 17 de julho de 2022 
  4. Rafael Delcourt de Seixas Ferreira (2016). Evolução morfológica de Ceratosauria e Tyrannosauroidea (Dinosauria: Theropoda) (PDF) (Tese). São Paulo: Museu de Zoologia (USP). p. 51. 227 páginas 
  5. Benton, Michael J. (2012). Prehistoric Life. Edimburgo, Escócia: Dorling Kindersley. p. 321. ISBN 978-0-7566-9910-9 
  6. Snively, E. (2000). Functional morphology of the tyrannosaurid arctometatarsus (PDF) (Tese) (em inglês). University of Calgary 
  7. a b Doran Brownstein, Chase (2021). «Dinosaurs from the Santonian–Campanian Atlantic coastline substantiate phylogenetic signatures of vicariance in Cretaceous North America». Royal Society Open Science. 8 (8). 210127 páginas. Bibcode:2021RSOS....810127D. doi:10.1098/rsos.210127 
  8. Andréia Gomes Durão (28 de julho de 2000). «Dinossauro é descoberto no Brasil». Folha de São Paulo. Consultado em 25 de julho de 2020 
  9. Holtz, Thomas R. Jr. (2004). David B. Weishampel; Peter Dodson; Halszka Osmólska, eds. Tyrannosauroidea. The Dinosauria (em inglês) Second ed. Califórnia, EUA: University of California Press. pp. 111–136 
  10. Juan D. Porfiri; Fernando E. Novas; Jorge O. Calvo; Federico L. Agnolín; Martín D. Ezcurra; Ignacio A. Cerda (2014). «Juvenile specimen of Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation». Cretaceous Research (em inglês). 51: 35-55. ISSN 0195-6671. doi:10.1016/j.cretres.2014.04.007 
  11. a b c Delcourt, Rafael; Grillo, Orlando Nelson (2018). «Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 511: 379–387. Bibcode:2018PPP...511..379D. doi:10.1016/j.palaeo.2018.09.003 
  12. a b c Sayão, Juliana Manso; Saraiva, Antônio Álamo Feitosa; Brum, Arthur Souza; Bantim, Renan Alfredo Machado; Rafael Cesar Lima Pedroso deAndrade; Xin, Cheng; Silva, Helder de Paula; Flaviana Jorge de Lima; Kellner, Alexander (2020). «The frst theropod dinosaur (Coelurosauria, Theropoda) from the base of the Romualdo Formation (Albian), Araripe Basin, Northeast Brazil» (PDF). Nature (em inglês). doi:10.1590/0001-3765201720160918 
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  20. Candeiro, Carlos Roberto A.; Cau, Andrea; Fanti, Federico; Nava, Willian R.; Novas, Fernando E. (1 de outubro de 2012). «First evidence of an unenlagiid (Dinosauria, Theropoda, Maniraptora) from the Bauru Group, Brazil». Cretaceous Research (em inglês). 37: 223–226. ISSN 0195-6671. doi:10.1016/j.cretres.2012.04.001 
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  25. Hirayama, Ren (1998). «Oldest known sea turtle». Nature. 392 (6677): 705–708. Bibcode:1998Natur.392..705H. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/33669 
  26. Mabesoone, J.M.; Tinoco, I.M. (1 de outubro de 1973). «Palaeoecology of the Aptian Santana Formation (Northeastern Brazil)». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 14 (2): 97–118. Bibcode:1973PPP....14...97M. ISSN 0031-0182. doi:10.1016/0031-0182(73)90006-0 
  27. Brito, Paulo; Yabumoto, Yoshitaka (2011). «An updated review of the fish faunas from the Crato and Santana formations in Brazil, a close relationship to the Tethys fauna». Bulletin of Kitakyushu Museum of Natural History and Human History, Ser. A. 9. Consultado em 6 de setembro de 2018. Cópia arquivada em 25 de setembro de 2018 

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