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Moraceae

Família de plantas com flor, da ordem Rosales, que inclui as figueiras e as amoreiras.
Como ler uma infocaixa de taxonomiaMoraceae
Classificação científica
Reino: Plantae
Clado: angiospérmicas
Clado: eudicotiledóneas nucleares
Clado: eurosids I
Ordem: Rosales
Família: Moraceae
Gaudich.[1]
Distribuição geográfica
Distribuição natural da família Moraceae.
Distribuição natural da família Moraceae.
Géneros
38 géneros, > 1100 espécies
Ver texto.
Fruto de Ficus carica, a figueira-comum.
Corte através de um típico sicónio (figo).
Fruto e folhas de Morus alba (amoreira).

Moraceae é uma família de plantas com flor da ordem Rosales que agrupa cerca de 38 géneros e mais de 1100 espécies.[2][3] de árvores, arbustos, lianas ou, raramente, plantas herbáceas, por vezes epífitas. Como principal característica diferenciadora, as espécies pertencentes a esta família produzem látex leitoso na generalidade dos seus tecidos parenquimatosos.[4] A família tem ampla distribuição pelas regiões tropicais e subtropicais. Entre as espécies mais conhecidas desta família contam-se as figueiras e as amoreiras.

Índice

DescriçãoEditar

A família Moraceae, frequentemente apelidada de família da figueira ou família da amoreira, compreende cerca de 38 géneros e mais de 1100 espécies.[2] Os principais géneros incluídos nesta família são Ficus, com mais de 800 espécies, e Dorstenia, com cerca de 110 espécies.[5] A família inclui plantas bem conhecidas, tais como a figueira-comum (Ficus carica), a figueira-de-bengala (Ficus benghalensis), a fruta-pão (Artocarpus altilis), a amoreira (Morus alba) e laranja-de-osage (Maclura pomifera).

A maioria das espécies tem distribuição natural nas regiões tropicais e subtropicais, sendo menos frequente nas regiões de climas temperados, mas no entanto a sua distribuição pode ser considerada como cosmopolita. A principal sinapomorfia das Moraceae é a abundante presença de laticíferos e de látex leitoso distribuído por todos os tecidos parenquimatosos, mas os caracteres distintivos incluem gineceu com dois carpelos (às vezes com um reduzido), flor composta inconspícua, fruto composto, presença de estípulas nas folhas que deixam uma cicatriz circular no ramo ao cairem, pecíolo geniculado e a presença de glândulas no ápice do pecíolo ou na margem inferior da lâmina.[4][6] As flores são frequentemente tão reduzidas e densamente agrupadas que forma pseudântios (falsas flores).

MorfologiaEditar

A família Moraceae agrupa espécies com hábito muito variado, indo desde árvores, arbustos, lianas até plantas herbáceas. A vasta maioria das espécies são plantas lenhosas perenifólias, ocorrem plantas herbáceas, emora restritas aos géneros Dorstenia e Fatoua. Algumas das espécies são epífitas, com estruturas fortemente especializadas para crescimento sobre outras plantas.

Para efeitos filogenéticos e taxonómicos as folhas são muito parecidas com as flores quando se analisa a diversidade. As folhas podem ser unidas ao caule ou alternadas, podem ser lobadas ou inteiras, e podem ser perenes ou decíduas, dependendo da espécie em análise..[7] A amoreira-preta (Morus rubra) pode hospedar vários tipos de folhas na mesma árvore. As folhas podem ser lobadas e desenroladas e parecem muito diferentes, mas coexistem na mesma planta.[8].

No conjunto das Moraceae predominam as folhas alternas, geralmente dísticas, mas às vezes espiraladas ou opostas. São simples, podendo ser lobadas; inteiras a serreadas; e com venação perinérvea a palmada. A lâmina foliar às vezes com base cordada ou assimétrica. Usualmente possuem estípulas, as quais podem ser pequenas ou expandidas que deixam uma cicatriz circular no ramo.[5]

As flores são frequentemente pequenas, com um único verticilo ou com ausência de perianto. A maioria das flores tem pétalas ou sépalas, mas não ambas, sendo por isso monoclamídias, e têm pistilos e estames em diferentes flores (flores díclinas). Excepto nas espécies Brosimum gaudichaudii e Castilla elastica, o perianto em todas as espécies de Moraceae contém sépalas. Se a flor tiver um estame inflexo, então o pólen é libertado e distribuído por dispersão pelo vento. No entanto, se o estame é recto, a polinização por insectos é a forma mais provável. A polinização por insectos ocorre em Antiaropsis, Artocarpus, Castilla, Dorstenia, Ficus e Mesogyne[9]

As flores ocorrem em inflorescências axilares determinadas, embora por vezes com morfologia que as faz parecer indeterminadas. As flores são unissexuais, radiais e inconspícuas, geralmente congestas com o eixo da inflorescência, o qual se apresenta frequentemente engrossado e variadamente modificado (capituliforme em Artocarpus e formando um sicónio em Ficus). As tépalas são livres ou conatas, imbricadas ou valvadas, com filotaxia (0-) 4 ou (5-) 8 peças, e usualmente tornam-se carnosas e aderentes com o fruto aquando da maturação. Os estames são 1-5, opostos às tépalas, com filetes livres e rectos a curvados no botão. As anteras bi- ou uniloculares. Os grãos de pólen são 2-4 a poliporados. Os carpelos são duplos e conatos, às vezes com um carpelo reduzido. O ovário é geralmente súpero e unilocular, de placentação apical. Os estigmas são por estilete, alongado, estendendo-se ao longo da superfície abaxial do estilete. O óvulo é anátropo a campilótropo. Os receptáculos são modificados e usualmente englobam as flores.[5]

As Moraceae são conhecidas por seus frutos, com a maioria das espécies a produzir um fruto carnudo contendo as sementes. Os frutos são do tipo drupa (em Artocarpus), drupa deiscente ou aquénios muito densos formando frutos múltiplos ou infrutescências do tipo sicónio (como em Ficus). O embrião é geralmente curvo, podendo ser recto (menos frequente), em geral com ausência de endosperma.[5][10][11]

PolinizaçãoEditar

As pequenas flores de Moraceae são usualmente polinizadas pelo vento (como nos géneros Morus e Broussonetia). Em outras espécies, com destaque para os membros do género Ficus, predomina a entomofilia, com a polinização a ser feita por insectos.

No caso de Ficus entre os principais polinizadores estão vespas que entram nos sicónios para ovipor nas flores carpeladas. Após a oviposição, a fêmea morre e as larvas se alimentam do tecido ovariano das flores especializadas. O desenvolvimento das larvas é sincronizado com o das flores estaminadas, as quais abrem quando as vespas emergem das pupas. Elas copulam dentro do figo e as fêmeas carregam o pólen ao abandonar a inflorescência para que o ciclo reprodutivo seja repetido.[5]

Importância económicaEditar

A família inclui importantes espécies produtoras de frutos comestíveis, directamente ou em seco ou compotas. A comercialização de figos (de espécies do género Ficus com destaque para Ficus carica) assume grande importância na bacia do Mediterrâneo e na Califórnia. Espécies do género Morus, com destaque para Morus alba e Morus rubra, são também cultivadas pelos seus frutos, as amoras, e para utilização das suas folhas em sericicultura (para alimento do bicho-da-seda). Algumas espécies de Artocarpus (como Artocarpus altillis e Artocarpus heterophyllus) são também cultivadas pelo seu fruto (a fruta-pão e a jaca).

Múltiplas espécies de vários géneros (com destaque para Ficus, Maclura, Dorstenia) são cultivados para produção de madeira e para fins ornamentais nas regiões tropicais e subtropicais de todo o mundo.

Distribuição e ecologiaEditar

DistribuiçãoEditar

A família Moraceae apresentam distribuição cosmopolita, estando presente em quase todos os principais biomas terrestres das regiões tropicais e subtropicais, o que é por vezes atribuído à sua presença no super-continente Gondwana antes das sua separação no Jurássico.[12] A maioria dos grupos filogenéticos da família apresenta centro de diversidade no Paleotrópico, com destaque para a Ásia e para as ilhas do Pacífico.[13]

A maioria das espécies de Moraceae (mais de 600 espécies) ocorre nas florestas tropicais da Ásia e da Austrália, onde predominam as do género Ficus, seguido por Artocarpus. Das mais de 1100 espécies que integram a família, na África ocorrem apenas 185 espécies e nas Américas cerca de 270 espécies.[4]

EcologiaEditar

A maioria das espécies são arbóreas e apresentam folhas verdes durante todo o ano, ocorrendo em florestas perenes, mas algumas são decíduas, tanto na floresta sazonal como nas florestas pluviais.[5]

As espécies que crescem nas regiões costeiras e em zonas ripárias são principalmente as do género Ficus, sendo que algumas espécies (Ficus deltoidea e Ficus oleifolia) ocorrem em solos arenosos pobres, como nas formações de Kerangas do Bornéu.

Outras espécies de Ficus estão associadas a substratos calcários, com destaque para as espécies Ficus anastomosans, Ficus calcarata, Ficus calcícola e Ficus ​​swinhoei.

A família inclui também diversas espécies hemi-epífitas, que nalguns caso podem também ser hemi-epilíticas recobrindo superfícies rochosas expostas.

Algumas espécies de Ficus são claramente reófitas, entre as quais as espécies Ficus ischnopoda, Ficus macrostyla e Ficus squamosa. Em geral, o limite altitudinal das espécies de planície é de 1500 m. Espécies de montanha, com ocorrência acima de 2000 m de altitude, são encontrados em Ficus e Streblus.[4]

Filogenia e sistemáticaEditar

FilogeniaEditar

 
Posição de Moraceae dentro de sua ordem, indicando as relações e proximidades evolutivas entre os clados.

As Moraceae, juntamente com Urticaceae, faziam parte da ordem Urticales, dentro da subclasse Hamamelidae, sendo separada da ordem Rosales por apresentarem flores reduzidas polinizadas pelo vento, o que sugeria uma relação antiga com as Amentiferae, uma subclasse proposta a partir do agrupamento de famílias com flores reduzidas a tépalas, agrupadas em amentilhos e polinizadas pelo vento.[14] Contudo, a monofilia do agrupamento era muito fracamente suportada, o que levou ao seu progressivo abandono.

A partir da observação de características moleculares, ontogenéticas e fitoquímicas constatou-se que as famílias que constituíam Urticales (Barbeyaceae, Cannabaceae, Cecropiaceae, Moraceae, Ulmaceae e Urticaceae) estão compreendidas dentro da ordem Rosales, agrupadas com as famílias Dirachmaceae Hutchinson, Elaeagnaceae Jussieu, Rhamnaceae Jussieu e Rosaceae Jussieu.[14]

Anteriormente incluída na agora extinta ordem Urticales, estudos moleculares recentes resultaram na colocação da família Moraceae dentro da circunscrição taxonómica actual da ordem Rosales num clado designado por rosídeos urticaleanos (ou rosídeos urticaloides), que também inclui Ulmaceae, Celtidaceae, Cannabaceae e Urticaceae. O género Cecropia, que durante muito tempo fora alternativamente colocado nas Moraceae, Urticaceae, ou sua própria família (Cecropiaceae), agora está incluída nas Urticaceae.[15]

A dioecia (ter indivíduos com sexos separados) parece ser o estado primitivo em Moraceae.[10] A monoecia (indivíduos com ambos os sexos) parece ter evoluído independentemente pelo menos quatro vezes na família.

A monofilia de Moraceae, por sua vez, foi comprovado somente com uma amostragem ampla de todos seus clados a partir da utilização de sequências da região ndhF do DNA de cloroplasto e da região 26S do DNA nuclear.[14]

Em consequência dos resultados obtidos em estudos de filogenética atrás referidos, a ordem Rosales está dividida em três clados, aos quais não foi atribuído nível taxonómico. No agrupamento, o clado basal consiste da família Rosaceae, com outro clado agrupando 4 famílias, incluindo Elaeagnaceae, e o terceiro clado agrupando as 4 famílias que antes eram consideradas parte da ordem Urticales.[16] Essa configuração corresponde à seguinte árvore filogenética assente na análise cladística de sequências de DNA, na qual é patente a posição das Moraceae como membro do clado das rosídeas urticalóides:[17][18]

Rosales

Rosaceae





Rhamnaceae




Elaeagnaceae




Barbeyaceae



Dirachmaceae





 rosídeas urticalóides  

Ulmaceae




Cannabaceae




Moraceae



Urticaceae








A aplicação das técnicas da filogenética molecular sugere as seguintes relações entre os géneros que integram a família Moraceae:[15][10][11][19]



Urticaceae (grupo externo)


Moraceae

Artocarpeae


Batocarpus



Clarisia





Artocarpus




Parartocarpus



Prainea





Moreae

Sorocea




Bagassa





Milicia



Streblus





Morus



Trophis








Maclureae

Maclura



Dorstenieae

Fatoua





Broussonetia



Malaisia






Bleekrodea



Sloetia




Trilepisium





Utsetela



Dorstenia





Brosimum



Trymatococcus



Helianthostylis








Ficeae

Ficus


Castilleae
Antiaropsineae

Sparattosyce



Antiaropsis



Castillineae


Antiaris



Mesogyne





Naucleopsis




Perebea



Pseudolmedia




Maquira




Helicostylis




Poulsenia



Castilla














As Moraceae incluem as seguintes tribos e géneros:[20]

Lista completa de génerosEditar

De acordo com o site The Plant List, as espécies de Moraceae agrupam-se nos seguintes 40 géneros:[21]

Distribuição no BrasilEditar

No Brasil, a família não é endêmica. Dos 40 gêneros de Moraceae, 19 estão presentes no brasil com cerca de 205 espécies reconhecidas, das quais 68 são endêmicas. Os gêneros são: Artocarpus J.R.Forst. & G.Forst., Bagassa Aubl., Batocarpus H.Karst., Brosimum Sw., Castilla Cerv., Clarisia Ruiz & Pav., Dorstenia L., Ficus L., Helianthostylis Baill., Helicostylis Trécul, Maclura Nutt., Maquira Aubl., Naucleopsis Miq., Perebea Aubl., Poulsenia Eggers, Pseudolmedia Trécul, Sorocea A.St.-Hil., Trophis P.Browne, Trymatococcus Poepp. & Endl.[22]

Suas ocorrências são confirmadas em todas as regiões do país. Os domínios fitogeográficos de sua ocorrência são Amazônia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica, Pampa e Pantanal; mais específico nos tipos de vegetação área antrópica, caatinga (stricto sensu), campinarana, campo limpo, campo rupestre, cerrado (lato sensu), floresta ciliar ou galeria, floresta de igapó, floresta de terra firme, floresta de várzea, floresta estacional decidual, floresta estacional perenifólia, floresta estacional semidecidual, floresta ombrófila (= floresta pluvial), floresta ombrófila mista, restinga, savana amazônica e vegetação sobre afloramentos rochosos.[23]

ReferênciasEditar

  1. Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III» (PDF). Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. Consultado em 6 de julho de 2013 
  2. a b Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1 
  3. «Moraceae — The Plant List». www.theplantlist.org (em inglês). Consultado em 19 de janeiro de 2017 
  4. a b c d Berg, C.C., Corner, E.J.H., Jarrett, F.M., "Moraceae genera other than Ficus", in Flora Malesiana, Series I, Volume 17 / Part 1 (2006) 1–152.
  5. a b c d e f Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens, P.F., Donoghue ,M.J. Sistemática Vegetal: Um Enfoque Filogenético. 3.ª ed., Porto Alegre: Artmed, 2009.
  6. Judd WS, Campbell CS, Kellogg EA, Stevens PF, Donoghue MJ (2008). Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc. pp. 1–620. ISBN 978-0-878-93407-2 
  7. Khyade VB. (2016). «Mulberry Family (Moraceae) - FLowers, Fruits and Leaves». Science J Rank 
  8. TWC Staff (2018). «Morus rubra (Red Mulberry)». Wildflower.org 
  9. Leite VG, Mansano VF, Teixeira SP (2018). «Floral Development of Moraceae species with emphasis on the perianth and androecium». Flora. 240 (Flora): 116–132. doi:10.1016/j.flora.2018.01.009 
  10. a b c Datwyler SL, Weiblen G (2004). «On the origin of the fig: Phylogenetic relationships of Moraceae from ndhF sequences». American Journal of Botany. 91 (5): 767–777. PMID 21653431. doi:10.3732/ajb.91.5.767 
  11. a b Clement WL, Weiblen GD (2009). «Morphological evolution in the mulberry family (Moraceae)». Systematic Botany. 34 (3): 530–552. doi:10.1600/036364409789271155 
  12. «Gondwana». Encyclopedia Britannica 
  13. Zerega NJC, Clement WL, Datwyler SL, Weiblen GD." (2005). «Biogeography and Divergence times in the mulberry family (Moraceae)». Molecular Phylogenetics and Evolution. 37 (2): 402–416. CiteSeerX 10.1.1.418.1442 . PMID 16112884. doi:10.1016/j.ympev.2005.07.004  Parâmetro desconhecido |citeseerx= ignorado (ajuda)
  14. a b c Silva, S. W., "Sistemática e Filogenética dos Gênerso Neotropicais da Tribo Dorsteniae Dumort: Brosimum Sw, Helianthostylis Baillon e Trymatococcus Poepp. & Endl. (Moraceae)", Manaus: UFAM/INPA, 2007, p. 11-13..
  15. a b Sytsma KJ, Morawetz J, Pires C, Nepokroeff M, Conti E, Zjhra M, Hall JC, Chase MW (2002). «Urticalean rosids: Circumscription, rosid ancestry, and phylogenetics based on rbcL, trnLF, and ndhF sequences» (PDF). American Journal of Botany. 89 (9): 1531–1546. PMID 21665755. doi:10.3732/ajb.89.9.1531 
  16. Douglas E. Soltis, et alii. (28 authors). 2011. "Angiosperm Phylogeny: 17 genes, 640 taxa". American Journal of Botany 98(4):704-730. doi:10.3732/ajb.1000404
  17. Shu-dong Zhang, De-zhu Li; Soltis, Douglas E.; Yang, Yang; Ting-shuang, Yi (July 2011). «Multi-gene analysis provides a well-supported phylogeny of Rosales». Molecular Phylogenetics and Evolution. 60 (1): 21–28. PMID 21540119. doi:10.1016/j.ympev.2011.04.008  Verifique data em: |data= (ajuda)
  18. Die Familie Cannabaceae nach aktueller Systematik bei der APWebsite.
  19. Zerega NJ, Clement WL, Datwyler SL, Weiblen GD (2005). «Biogeography and divergence times in the mulberry family (Moraceae)». Molecular Phylogenetics and Evolution. 37 (2): 402–416. CiteSeerX 10.1.1.418.1442 . PMID 16112884. doi:10.1016/j.ympev.2005.07.004  Parâmetro desconhecido |citeseerx= ignorado (ajuda)
  20. Hepworth C. (2018). «Moraceae - The Mulberry Family». Florida Fruit Geek 
  21. «Moraceae — The Plant List». www.theplantlist.org (em inglês). Consultado em 19 de janeiro de 2017 
  22. «Detalha Taxon Publico». floradobrasil.jbrj.gov.br. Consultado em 29 de janeiro de 2017 
  23. «Detalha Taxon Publico». floradobrasil.jbrj.gov.br. Consultado em 19 de janeiro de 2017 

BibliografiaEditar

Ligações externasEditar

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