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Nolinoideae

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Como ler uma infocaixa de taxonomiaNolinoideae
Hábito de Dracaena draco, o dragoeiro, uma nolinóidea com crescimento secundário anómalo.
Hábito de Dracaena draco, o dragoeiro, uma nolinóidea com crescimento secundário anómalo.
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Angiospermae/Spermatophytina
Clado: angiosperma
Clado: monocots
Classe: Magnoliopsida
Ordem: Asparagales
Família: Asparagaceae
Subfamília: Nolinoideae
Burnett
Géneros
Ver texto.
Sinónimos
Ruscus aculeatus (com frutos maduros).
Ilustração mostrando o hábito da espécie Polygonatum multiflorum (em flor).
Dracaena draco (dragoeiro).
Liriope muscari utilizada como planta ornamental.
Nolina parviflora arborescente.
Ophiopogon japonicus (graminiforme, com bagas azul brilhante).

Nolinoideae é uma subfamília da família Asparagaceae, que agrupa 24-30 géneros e 475-700 espécies de monocotiledóneas,[3][4] com ampla distribuição natural nas regiões temperadas, subtropicais e tropicais de todos os continentes. Constituindo um clado com sinapomorfias bem definidas, antes ser reconhecido como subfamília pelo sistema APG III, em 2009, os géneros que o constituem eram em geral colocados numa família Ruscaceae sensu lato.[1] O nome da subfamília deriva de Nolina, o nome genérico do género tipo.[5] Múltiplas espécies são utilizadas como plantas ornamentais e para outros fins, com destaque para os medicinais.

DescriçãoEditar

Na sua actual circunscrição taxonómica, a subfamília inclui géneros que haviam sido colocados em diferentes famílias, incluindo Ruscaceae s.s., Nolinaceae, Dracaenaceae, Convallariaceae e Eriospermaceae. Como ocorre em muitos grupos de monocotiledóneas lilióides, os géneros incluídos nesta subfamília foram em tempos considerados como integrantes da família Liliaceae na sua versão alargada[6] (e polifilética).

Apesar das óbvias semelhanças morfológicas subjacentes à criação da antiga família Liliaceae, a circunscrição da subfamília Nolinoideae foi determinado essencialmente com base na análise da genética molecular, razão pela qual a variabilidade morfológica, especialmente do hábito, dos taxa que constituem o agrupamento é particularmente alta.

MorfologiaEditar

Os membros da subfamília Nolinoideae são plantas herbáceas rizomatosas a arborescentes, por vezes apresentando caules com crescimento secundário anómalo. Algumas espécies apresentam caules aplanados e fotossintéticos (designados por filoclados ou cladódios). São frequentes os caules com canais resinosos apresentando saponinas esteróides. Tricomas simples.

As folhas apresentam filotaxia usualmente alterna e espiralada, dispostas ao longo do caule ou numa roseta basal, simples, de margem inteira, com venação paralela, ocasionalmente pecioladas, embainhadas na base, sem estípulas.

Inflorescências determinadas, por vezes reduzidas a uma única flor, terminais ou axilares. Por vezes as flores inserem-se sobre cladódios, outras em panículas laxas.

As flores são bisexuais, de simetria radial e usualmente pequenas. Ocasionalmente dioicas, com flores masculinas e femininas em plantas diferentes (ex. Ruscus).

As flores apresentam 6 tépalas, raras vezes 4, petalóides, não ponteadas, imbricadas, separadas ou mais frequentemente soldadas na base, situação em que o perianto apresenta forma de campânula ou similar. São mais frequentes as flores com perianto de coloração esbranquiçada, creme ou esverdeada, mas também podem ser azuladas (Liriope), rosa-carne ou mesmo negras (Aspidistra).

As flores apresentam 6 estames, raras vezes 4, com filamentos separados ou ocasionalmente soldados, muitas vezes adnatos às tépalas.

Carpelos 3, raras vezes 2, soldados, ovário usualmente súpero, com placentação axilar. Um único estigma, capitado a trilobado. Óvulos 2 a poucos em cada lóculo, anátropos a ortótropos. Pólen monossulcado ou sem abertura.

Nectários nos septos do ovário que podem libertar uma fragrância perceptível, facilmente dispersa no ar ambiente.

O fruto é geralmente uma baga com poucas sementes, de coloração vermelha ou negra. Algumas espécies apresentam um elevado valor ornamental e por vezes são cultivadas por ele (ex. Ophiopogon e Ruscus).

Sementes mais ou menos globosas. Cobertura seminal com a epiderme externa sem estrutura celular, sem fitomelaninas (recobrimento negro) e com camadas internas colapsadas.

EtnobotânicaEditar

Muitos géneros, incluindo Aspidistra, Convallaria (lírio-do-vale), Dracaena (dragoeiro), Liriope, Maianthemum (falso selo-de-salomão), Polygonatum (selo-de-salomão),[7] Ophiopogon, Nolina (pata-de-elefante) e Sansevieria, são utilizadas como plantas ornamentais, quer em interiores como na construção de parques e jardins.

Algumas espécies do género Convallaria são utilizadas na indústria de perfumaria pela sua fragrância. De algumas espécies do género Sansevieria é extraída uma fibra vegetal com a qual se fazem cordas e outros produtos similares.

O rizoma da gilbardeira (Ruscus aculeatus) é apontado na farmacopeia tradicional europeia para confecção de um preparado designado por rusci rhizoma,[8] utilizado em medicina tradicional. A espécie japonesa Ophiopogon japonicus é também usada para fins medicinais.[9]

As partes subterrâneas de algumas espécies do género Liriope são utilizadas em alimentação humana.[10] Algumas partes das plantas de algumas espécies do géneros Maianthemum são também comestíveis e usadas na alimentação humana.[11]

Ecologia e distribuiçãoEditar

Os membros da subfamília Nolinoideae estão amplamente distribuídos pelas regiões temperadas, subtropicais e tropicais, sendo que as espécies herbáceas muitas vezes ocorrem como ervas que se desenvolvem sob a canópia dos bosques húmidos e as espécies lenhosas são em geral nativas de regiões áridas.

As pequenas flores da maioria das espécies deste agrupamento são polinizadas por insectos, especialmente abelhas e vespas, que recolhem néctar ou polen.

As invulgares flores carnosas do género Aspidistra são diferentes quanto à polinização, pois estão adaptadas para serem polinizadas por invertebrados que rastejam sobre o solo, razão pela qual estas flores são de maiores dimensões e estão localizadas a rasar a terra.

As coloridas bagas usualmente são dispersas por aves. Os frutos secos e angulares de Nolina e géneros afins são dispersos pelo vento.

FilogeniaEditar

A subfamília Nolinoideae está aqui circunscrita em sentido amplo, tal como considerada no sistema APG IV, incluindo as antigas famílias Ruscaceae, Convallariaceae, Nolinaceae e Dracaenaceae, como proposto por M. W. Chase e outros autores.[12][13][14][15][16][17]

A monofilia do clado está sustentada por resultados obtidos por sequenciação de ADN[12][14][15][16][18][19][20][21][22] e pela ausência de fitomelaninas nas sementes das espécies incluídas. Nesta acepção, a subfamília Nolinoideae é o grupo irmão da subfamília Asparagoideae.[12][13][14][16][19][19] Em consequência desta relação filogenética, alguns dos membros deste agrupamento taxonómico assemelham-se às asparagoideas, mas a falta de fitomelaninas nas sementes das Nolinoideae (que não geram uma crosta negra como nas sementes das Asparagoideae) demonstram que pertencem a clados distintos.

A subfamília é reconhecida pelos modernos sistemas de classificação, entre os quais o sistema de classificação APG IV (como aliás já o fora pelo APG III de 2009[23] e pelo APWeb de 2001 e versões posteriores).[24]

Em sistemas mais antigos, como o APG II, o reconhecimento da subfamília era opcional, sendo nesse caso o agrupamento segregado da uma família Asparagaceae sensu stricto para formar a família Ruscaceae (ver Asparagales para uma discussão destes clados).

Na sua presente circunscrição taxonómica, para que a família se mantenha monofilética o agrupamento deveria incluir muitos géneros que previamente tinham pertencido a uma família Liliaceae muito amplamente circunscrita e fortemente polifilética (como por exemplo ocorre no sistema Cronquist de 1981[25] e 1988[26]). Otros sistemas dividiam este clado nas famílias Ruscaceae, Convallariaceae, Dracaenaceae, Nolinaceae e Eriospermaceae (como Watson e Dallwitz, 1992[27]), mas análises moleculares de ADN não suportam tal solução.

Os membros herbáceos da subfamília Nolinoideae formam um complexo parafilético[15][19][22][28] que inclui os dois clados lenhosos, Nolineae (Nolina, Daylirion, Calibanus, e Beaucarnea) e Dracaeneae (Dracaena e Sansevieria).

A monofilia do grupo de Nolina está sustentada pela morfologia dos seus frutos secos, triangulosos e de tipo noz, e das folhas com sulcos longitudinais diminutos e células de guarda contendo grandes quantidades de óleos.

A monofilia de Dracaena e Sansevieria está sustentada na presença de canais resinosos nas folhas e caule, repletos de seiva que frequentemente tem coloração vermelho escuro ou vermelho-alaranjado, daí o nome de «sangue de dragão" usado para o extracto obtido de algumas espécies de Dracaena.

Entre os géneros herbáceos, Ruscus, Semele e Danae (os Rusceae) distinguem-se por apresentarem caules aplanados fotossintéticos, com as folhas reduzidas a escamas. Estes géneros são muitas vezes confundidos com membros da subfamília Asparagoideae, mas a falta de fitomelaninas na testa das suas sementes estabelece a distinção. Tradicionalmente, as nolinóideas (antes Ruscaceae) eram circunscritas apenas a estes três pequenos géneros herbáceos.[27]

Os membros de Polygonateae, como Maianthemum e Polygonatum, são facilmente reconhecidos pelo seu hábito distinto e sinapomórfico. Estas plantas apresentam folhas amplas que nascem ao longo de caules aéreos interligados por um sistema simpodial de rizomas.

Os géneros Liriope, Ophiopogon e afins, as Ophiopogoneae, são notáveis porque os frutos abrem precocemente para expor sementes com cobertura carnosa. Estes géneros apresentam rizomas simpodiais com tufos de folhas variegadas, muitas vezes de tipo semelhante a gramíneas, desprovidos de caules aéreos. Estas herbáceas folhosas, em conjunto com outros géneros como Convallaria e Aspidistra, foram muitas vezes incluídas em "Convallariaceae".

Os primeiros estudos filogenéticos realizados de forma alargada no grupo, datados de 2010, revelaram as seguintes relações entre tribos e subfamílias:[29]

Ruscaceae s.l. 





Ruscaceae s.str. + Dracaenaceae + Theropogon + Disporopsis + Comospermum



Convallarieae (sem Theropogon)




Ophiopogoneae




Polygonateae (sem Disporopsis)




Nolinaceae




Eriospermum



Estudos subsequentes, que examinaram outros genes e mais taxa, nem sempre têm confirmado a validade desta divisão de Ruscaceae s.l. em clados (ou seja em agrupamentos monofiléticos).[30] Pelo contrário, demonstraram que a estrutura e os relacionamentos de parentesco eram mal garantidos e instáveis em muitos parâmetros. A divisão da subfamília em tribos deve, portanto, ser considerada provisória.

O grupo irmão das Nolinoideae é, de acordo com todos os resultados, a subfamília Asparagoideae, um agrupamento manifestamente pobre em espécies. A possibilidade de que o género Eriospermum seja mais basal que o clado Asparagoideae, o que tornaria o agrupamento Nolinoideae parafilético, não pode ser completamente afastada.

Sistemática e distribuiçãoEditar

A subfamília foi formalmente reconhecida pelo APG III (de 2009),[23] embora já tivesse sido considerada no APG II (2003[31][32]), sistema de classificação que contudo deixava como opção excluir o agrupamento da família Asparagaceae sensu stricto para formar com ele a família Ruscaceae.

Na sua presente circunscrição taxonómica a subfamília integra cerca de 28 géneros e cerca de 500 espécies (24-30 géneros e 475-700 espécies).[3][4] Os géneros mais representados são Dracaena (80 espécies), Polygonatum (50 espécies), Sansevieria (50 espécies), Maianthemum (33 espécies), Ophiopogon (30 espécies), e Nolina (25 espécies).

A lista que se segue apresenta uma listagem dos géneros incluídos na subfamília Nolinoideae, possivelmente incompleta, incluindo a referência à fonte que propões a inclusão. A posição sistemática e circunscrição destes géneros tem sofrido grandes variações ao longo das últimas décadas, com inclusão em diversas famílias e subfamílias (que quando diferentes de Ruscaceae s.l. se indicam na lista).[6][33][34]

Género Anterior família (se diferente de Ruscaceae s.l.)
Aspidistra Ker Gawl. [1]
(incluindo Antherolophus Gagnep. e Colania Gagnep.)
Convallariaceae
Beaucarnea Lem. [34] Dracaenaceae, Agavaceae
Calibanus Rose [1] Dracaenaceae, Agavaceae
Campylandra Baker [34] Convallariaceae
Comospermum Rauschert [1] Anthericaceae
Convallaria L. [1] Convallariaceae
Danae Medik. [1]
Dasylirion Zucc. [6] Dracaenaceae
Disporopsis Hance [34] Convallariaceae
Dracaena Vand. ex L. [1] Dracaenaceae, Agavaceae
Eriospermum Jacq. [1] Eriospermaceae
Heteropolygonatum M.N.Tamura & Ogisu [34] Convallariaceae
Liriope Lour. [6] Convallariaceae
Maianthemum F.H.Wigg. [1]
(incluindo Oligobotrya Baker e Smilacina Desf.)
Convallariaceae
Nolina Michx. [1] Dracaenaceae
Ophiopogon Ker Gawl. [1] Convallariaceae
Peliosanthes Andrews [1]
(incluindo Lourya Baill.)
Convallariaceae
Pleomele Salisb. [34]
(frequentemente incluído em Dracaena)
Dracaenaceae, Agavaceae
Polygonatum Mill. [1] Convallariaceae
Reineckea Kunth [34] Convallariaceae
Rohdea Roth [34]
(incluindo Gonioscypha Baker)
Convallariaceae
Ruscus L. [1]
Sansevieria Thunb. [6] Dracaenaceae
Semele Kunth [1]
Speirantha Baker [1] Convallariaceae
Theropogon Maxim. [34] Convallariaceae
Tupistra Ker Gawl. [1]
(incluindo Campylandra Baker e Tricalistra Ridl.)
Convallariaceae

Com a ampla circunscrição taxonómica presentemente em uso, a subfamília Nolinoideae tem uma ampla distribuição natural. Existem taxa presentes nas regiões florísticas Holoártica, Paleotropical e Capense. Existem ocorrências nas áreas temperadas de Eurásia e América do Norte, que vão desde o Mediterrâneo até à Ásia Menor, às ilhas Canárias, ao sul da África, à América Central subtropical e tropical e ao norte da Austrália.

As áreas de distribuição natural dos géneros que integram a subfamília Nolinoideae (anteriormente designada por família Ruscaceae s.l.) são as seguintes:[3][4]

ReferênciasEditar

  1. a b c d e f g h i j k l m n o p q r Chase, M.W.; Reveal, J.L.; Fay, M.F. (2009), «A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae», Botanical Journal of the Linnean Society, 161 (2): 132–136, doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00999.x 
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  9. Ophiopogon japonicus bei Plants for A Future. (engl.)
  10. Liriope+graminifolia, Liriope minor, Liriope muscari, Liriope spicata bei Plants for A Future. (engl.)
  11. Maianthemum canadense und Maianthemum dilatatum bei Plants for A Future. (engl.)
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BibliografiaEditar

  • Joo-Hwan Kim, Dong-Kap Kim, Felix Forest, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Molecular phylogenetics of Ruscaceae sensu lato and related families (Asparagales) based on plastid and nuclear DNA sequences. In: Annals of Botany. Volume 106, 2010, S. 775–790. doi:10.1093/aob/mcq167, PDF.
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Ligações externasEditar

O Wikispecies tem informações sobre: Nolinoideae
 
O Commons possui uma categoria contendo imagens e outros ficheiros sobre Nolinoideae
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  • Watson, L.; Dallwitz, M. J. «Convallariaceae». The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval.Version: 25th November 2008 (em inglês). Consultado em 15 de janeiro de 2009 
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  • Liliaceae in Flora of North America
  • NCBI Taxonomy Browser
  • links, links, links, linkslinks at CSDL, Texas