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DescriçãoEditar

Anisophylleaceae é uma pequena família com 4 géneros e cerca de espécies,[1] posicionada na ordem Cucurbitales pelo Angiosperm Phylogeny Group a partir do sistema APG II. Contudo, o grupo é filogeneticamente mais isolado dos outros clados suprafamiliares daquela ordem, ao mesmo tempo que mostra algumas semelhanças na morfologia da flor com o género Ceratopetalum (da família Cunoniaceae, ordem Oxalidales). Várias características da madeira desta família são mais primitivas do que as das outras famílias da ordem Cucurbitales. Estas características pouco usuais já tinham levado a que nos sistemas de classificação de base morfológica o grupo fosse considerado separadamente, sendo, por exemplo, categorizado como uma ordem monotípica, a ordem Anisophylleales, pelo sistema de Takhtajan (de 1997).

MorfologiaEditar

Os membros da família Anisophylleaceae são árvores ou arbustos, incluindo algumas árvores de grande dimensão (macrofanerófitos). Os brotos axilares são sobrepostos e seriados e as cutículas apresentam depósitos de ceras em forma de placas.

As folhas fortemente coreáceas e geralmente assimétricas na base (daí o nome "anisophyllea" de aniso, "desigual" + phyllea, "folhas"), venação palmada, margens inteiras e coloração verde-amarelada, ficando amarelas em situações de secura. As folhas apresentam estípulas reduzidas ou, em muitos casos, ausentes. As folhas distribuem-se numa filotaxia alternada, em espiral, dística ou em quatro ordens (como em Anisophyllea). As folhas emparelhadas, ou seja dispostas em duas fileiras principais na haste, ocorrendo heterofilia, isto é folhas diferentes em tamanho ou forma, em algumas espécies, nomeadamente as do género Combretocarpus.

As flores são pequenas, actinomórficas, trímeras a pentâmeras, com grossas pontas pontiagudas e dispostas em inflorescências ramificadas axilares racemosas ou paniculadas. O tipo de flor varia consideravelmente, mas a maioria é unissexual em plantas monoicas, excepto no género Combretocarpus que é hermafrodita, tendo flores perfeitas. O perianto é duplo. A polinização das flores é geralmente feita por dispersão do pólen pelo vento (são plantas anemofílicas).

As flores são 2-5, mas geralmente trímeras ou tetrâmeras. Em geral apresentam 4 (3-16) sépalas e pétalas livres. Apresentam dois verticilos com quatro estames livres cada um, por vezes todos férteis, por vezes alguns transformados em estaminódios estéreis. As anteras são pequenas. Um disco lobulado envolve o ápice do ovário na base dos estames. Os carpelos são 3-4, fundidos a um menor, 3-4 lóculos. Existem três a quatro estiletes livres. Há apenas um ou dois óvulos pêndulos, anátropos, em cada câmara.

O ovário é ínfero, tri- ou quadrilocular que se desenvolve numa drupa (raramente cápsula) ou sâmara (como em Combretocarpus) na maturação. Cada fruto tem geralmente uma única semente, mas em Poga são 3-4 sementes por fruto. As sementes são aladas ou sem asas. As sementes não contêm endosperma e apenas pequenos cotilédones. Algumas espécies são vivíparas.

DistribuiçãoEditar

Anisophylleaceae é uma família de arbustos e árvores de médio a grande porte, de distribuição pantropical, cujos membros ocorrem nas florestas tropicais húmidas e pântanos da América do Sul, África e Ásia.

É claramente uma família pantropical, mas com pronunciada distribuição disjunta ao nível taxonómico de género. Existem duas espécies na América do Sul, cinco a nove espécies na África tropical, uma única espécie em Madagáscar e 15 a 19 espécies na Malésia.

UsosEditar

As espécies que integram esta família não apresentam interesse económico significativo. Apenas duas espécies (Combretocarpus rotundatus e Poga oleosa) são produtoras de madeira com algum valor económico, mas são espécies pouco utilizadas.

As sementes de Poga oleosa (conhecidas por inoi ou noz-inoi)[2] são utilizadas localmente para extracção de um óleo vegetal usado para alimentação humana.

A espécie Anisophyllea laurina produz um fruto comestível, conhecido ppor maçã-de-macaco que é vendido nos mercados tradicionais da Serra Leoa entre abril e maio.[3].

Filogenia e sistemáticaEditar

Anisophylleaceae é uma família de Angiospermas, pertencentes à ordem Cucurbitales, que na sua presente circunscrição taxonómica inclui quatro géneros (Anisophyllea, Combretocarpus, Poga e Polygonanthus), com 71 espécies, todas com distribuição natural nas regiões tropicais húmidas.

FilogeniaEditar

Os relacionamentos filogenéticos da família Anisophylleaceae dentro da ordem Cucurbitalles continuam a ser um assunto controverso, já que Anisophylleaceae é a família mais isolada dentro daquela ordem. Diversos autores consideram a família como uma tribo ou subfamília de Rhizophoraceae, enquanto outros aceitam que ambas apresentam um relacionamento próximo. Assim, em tempos propôs-se a superordem Rhizophoranae, que visava incluir Anisophylleales e Rhizophorales.

Estudos baseados em características embriológicas e na anatomia foliar suportam o parentesco de Anisophyleaceae e a ordem Rosales, contudo, características morfológicas do caule e folhas apontam para um parentesco próximo entre Anisophyleaceae e Rhizosphoraceae. Evidências moleculares indicam que Anisophyleaceae ocupa uma posição intermediária entre Rhizosphoraceae e Myrtales. Contudo, as semelhanças entre as três não são sinapomorfias, mas sim plesiomorfias ou paralelismos.

Os relacionamentos internos da família também são controversos, porém uma das hipóteses aceitas é que o género Combretocarpus seja um grupo irmão do clado constituído pelo género Polygonanthus e os seus grupos irmãos Poga e Anisophyllea.

Aceitando o posicionamento da família estabelecido no sistema APG IV (2016), a aplicação das técnicas da filogenética molecular sugere as seguintes relações entre as Anisophylleaceae e as restantes famílias que integram a ordem Cucurbitales:[4][5][6][7][8][9][10][11]



Fagales (grupo externo)


Cucurbitales 

Apodanthaceae




Anisophylleaceae





Corynocarpaceae



Coriariaceae





Cucurbitaceae




Tetramelaceae




Datiscaceae



Begoniaceae









SistemáticaEditar

A família Anisophylleaceae foi proposta em 1922, sob o nome Anisophylleae, por Henry Nicholas Ridley na obra The Flora of the Malay Peninsula, 1, p. 700. O género tipo é Anisophyllea R.Br. ex Sabine. Um sinónimo taxonómico para Anisophylleaceae (Schimp.) Ridl. é Polygonanthaceae Croizat.

Na sua presente circunscrição (sistema APG IV) a família Anisophylleaceae agrupa 4 géneros[12] com cerca de 71 espécies:[13]

A aplicação das técnicas da filogenética molecular sugere as seguintes relações de parentesco entre os géneros que integram a família Anisophylleaceae:[16][17]



Cucurbitaceae (grupo externo)


Anisophylleaceae 

Combretocarpus




Polygonanthus




Poga



Anisophyllea






Anisophylleaceae no BrasilEditar

No Brasil ocorrem as seguintes espécies de Anisophylleaceae:

As Anisophylleaceae são encontradas no norte do Brasil:

  • Anisophyllea manausensis Pires & W.A. Rodrigues – Tipo de vegetação: floresta de Igapó, floresta de várzea e floresta de terra firme (Amazonas).
  • Polygonanthus amazonicus Ducke – Tipo de vegetação: Floresta de Igapó, Floresta de Várzea (Acre, Amazonas e Pará).

ReferênciasEditar

  1. a b Christenhusz, M. J. M. & Byng, J. W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Magnolia Press. Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1 
  2. Poga olesa in Tropical useful plants.
  3. U. P. Hedrick: Sturtevant's Edible Plants of the World, 1919.
  4. Matthews ML, Endress PK (2004). «Comparative floral structure and systematics in Cucurbitales (Corynocarpaceae, Coriariaceae, Tetramelaceae, Datiscaceae, Begoniaceae, Cucurbitaceae, Anisophylleaceae)». Botanical Journal of the Linnean Society. 145 (2): 129–185. doi:10.1111/j.1095-8339.2003.00281.x 
  5. Schaefer H, Renner SS (2011). «Phylogenetic relationships in the order Cucurbitales and a new classification of the gourd family (Cucurbitaceae)». Taxon. 60 (1): 122–138. JSTOR 41059827. doi:10.1002/tax.601011. Consultado em 20 de março de 2017. Arquivado do original em 31 de janeiro de 2018 
  6. Zhang L-B, Simmons MP, Kocyan A, Renner SS (2006). «Phylogeny of the Cucurbitales based on DNA sequences of nine loci from three genomes: Implications for morphological and sexual system evolution». Molecular Phylogenetics and Evolution. 39 (2): 305–322. PMID 16293423. doi:10.1016/j.ympev.2005.10.002 
  7. Soltis DE, Gitzendanner MA, Soltis PS (2007). «A 567-taxon data set for angiosperms: The challenges posed by Bayesian analyses of large data sets». International Journal of Plant Sciences. 168 (2): 137–157. JSTOR 509788. doi:10.1086/509788 
  8. Schaefer H, Heibl C, Renner SS (2009). «Gourds afloat: A dated phylogeny reveals an Asian origin of the gourd family (Cucurbitaceae) and numerous oversea dispersal events». Proc Royal Soc B. 276 (1658): 843–851. PMC 2664369 . PMID 19033142. doi:10.1098/rspb.2008.1447 
  9. Filipowicz N, Renner SS (2010). «The worldwide holoparasitic Apodanthaceae confidently placed in the Cucurbitales by nuclear and mitochondrial gene trees». BMC Evolutionary Biology. 10. 219 páginas. PMC 3055242 . PMID 20663122. doi:10.1186/1471-2148-10-219 
  10. Bell CD, Soltis DE, Soltis PS (2010). «The age and diversification of the angiosperms re-revisited». Am J Bot. 97 (8): 1296–1303. PMID 21616882. doi:10.3732/ajb.0900346 
  11. Renner SS, Schaefer H (2016). «Phylogeny and evolution of the Cucurbitaceae». In: Grumet R, Katzir N, Garcia-Mas J. Genetics and Genomics of Cucurbitaceae. Col: Plant Genetics and Genomics: Crops and Models. 20. New York, NY: Springer International Publishing. pp. 1–11. ISBN 978-3-319-49330-5. doi:10.1007/7397_2016_14 
  12. «Anisophylleaceae». Agricultural Research Service (ARS), United States Department of Agriculture (USDA). Germplasm Resources Information Network (GRIN) 
  13. «Anisophylleaceae» (em inglês). The Plant List. 2010. Consultado em 5 de maio de 2017 
  14. Informationen zu Combretocarpus rotundatus. (inglês)
  15. Informationen zu Poga oleosa. (Memento vom 10. outubro 2007 im Internet Archive) (inglês)
  16. Schwarzbach AE, Ricklefs RE (2000). «Systematic affinities of Rhizophoraceae and Anisophylleaceae, and intergeneric relationships within Rhizophoraceae, based on chloroplast DNA, nuclear ribosomal DNA, and morphology». Am J Bot. 87 (4): 547–564. JSTOR 2656599. doi:10.2307/2656599 
  17. Zhang L-B, Simmons MP, Renner SS (2007). «A phylogeny of Anisophylleaceae based on six nuclear and plastid loci: Ancient disjunctions and recent dispersal between South America, Africa, and Asia» (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution. 44 (3): 1057–1067. PMID 17433719. doi:10.1016/j.ympev.2007.03.002 

BibliografiaEditar

Ver tambémEditar

Ligações externasEditar