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Rhizophoraceae

Família de plantas com flor, da ordem Malpighiales, que inclui as espécies típicas dos manguezais, adaptadas às condições de salinidade das águas costeiras e dos estuários.
Como ler uma infocaixa de taxonomiaRhizophoraceae
Espécime juvenil de Rhizophora mangle.
Espécime juvenil de Rhizophora mangle.
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Magnoliophyta
Classe: Magnoliopsida
Ordem: Malpighiales
Família: Rhizophoraceae
(Pers.) R.Br. in Flinders
Distribuição geográfica
Distribuição natural das Rhizophoraceae.       Árvores tropicais       Mangais
Distribuição natural das Rhizophoraceae.
  •       Árvores tropicais
  •       Mangais
Géneros
Ver texto.
Sinónimos
Sementes vivíparas de Rhizophora mangle.
Folhagem e flores de Cassipourea guianensis Aubl..
Tribo Gynotrocheae: Carallia brachiata.
Tribo Macarisieae: inflorescência e folhagem de Sterigmapetalum tachirense.
Tribo Rhizophoreae: Bruguiera gymnorrhiza.
Tribo Rhizophoreae: Rhizophora mangle.

Rhizophoraceae é uma família de plantas com flor, pertencente à ordem Malpighiales, que inclui cerca de 150 espécies de árvores tropicais e subtropicais distribuídas por 16 géneros,[1] a maioria nativas da Região Paleotropical.[2] As rizoforáceas mais conhecidas são os mangues do género Rhizophora, considerados parte essencial dos ecossistemas de manguezal.

Folhagem de Rhizophoraceae: Rhizophora mucronata

MorfologiaEditar

As Rhizophoraceae são uma das mais conhecidas famílias da ordem das Malpighiales. Com distribuição natural que inclui os trópicos e os subtrópicos de todos os continentes, as espécies de quatro dos quinze géneros são os principais constituintes arbóreos dos mangais, apresentando diversas adaptações a esse tipo de ecossistema. Das 140-150 espécies que integram a família, o maior número está atribuído ao género Cassipourea.

Os membros da família Rhizophoraceae são plantas perenifólias lenhosas, com folhas opostas ou dobradas (mas não decussadas), podendo ser árvores ou arbustos, com rizóforos ou não,  e tricomas simples. A filotaxia mais comum é a presença de folhas opostas, que em algumas espécies de Cassipourea formam verticilos com três folhas ao longo dos ramos. As folhas são simples, com lâmina foliar de consistência coreácea e bordos serrilhados ou serrados. Característico da família é a presença de estípulas interpeciolares geralmente grandes, interligando os pecíolos foliares e recobrindo regiões do ramo em cuja face adaxial estão presentes coléteres, um conjunto de apêndices glandulares laterais complexos.

As espécies que forma esta família são em geral hermafroditas, mais raramente polígamas, com flores que ocorrem isoladamente nas axilas das folhas ou se agrupam em inflorescências laterais cimosas ou racemosas.

As flores apresentam simetria radial (são actinomórficas), geralmente hermafroditas, mais raramente poligamomonóicas, com duplo perianto, com perianto mais ou menos desenvolvido nas espécies africanas, e menos desenvolvido nas americanas e asiáticas. As flores são geralmente tetrâmeras, nalguns casos pentâmeras ou hexâmeras (mas em casos excepcionais, com três a vinte peças florais). As sépalas são geralmente carnudas ou coreáceas, em forma de aba, cercando o botão da flor sem se sobrepor. As [pétala]]s são geralmente pilosas, com processos semelhantes a cílios e podem ser pregadas (com um tamanho bastante reduzido na parte inferior). Cada pétala encerra um ou mais estames, sendo que os 8 a 40 estames não são fundidos com as pétalas, embora ser fundidos entre si na base. Normalmente, ocorrem dois a cinco (raramente até vinte) carpelos, fundidos de cima para baixo. Geralmente existem dois óvulos por lóculo do ovário. O estilete termina num estigma recortado ou bilobado.

As flores são polinizadas por insectos (são plantas entomófilas), tipicamente dotadas de um disco nectarífero bem desenvolvido.

As inflorescências são cimosas, axilares, com brácteas ,na base ou na porção central do pedúnculo, e bractéolas.

Os frutos são bagas endurecidas ou cápsulas septicidas. Podem apresentar uma unica semente ou muitas, sendo aladas. O embrião contém clorofila e é recto.

As espécies de mangue apresentam anteras que abrem ainda no botão, depositando os pólen ainda nas pétalas pilosas, com “bagas” fibrosas unisseminadas e normalmente são dotadas de frutos vivíparos, com sementes que germinam ligadas à planta-mãe e só depois são libertadas para dispersão, enquanto as que vivem em solos não encharcados produzem sementes que após dispersão germinam no solo.[3] Essas espécies estão adaptadas a regiões costeiras e estuarinas por meio de pneumatóforos (”raízes escoras”), às vezes curvos e pontiagudos, sendo modificadas para a obtenção de ar, ou para fixação, assumindo nesse caso a forma de raízes palafitas para fixação das plantas em meios muito móveis, como os lamaçais.

ImportânciaEditar

Além dos serviços de ecossistema fornecidos pelos manguezais, e dos muitos usos locais em alimentação e medicina tradicional, várias espécies são fontes valiosas de madeira. Isto é particularmente verdade nas espécies de mangue, cuja madeira dura e densa, mas não muito durável, é usada principalmente para estacas subaquáticas, produção de carvão vegetal e combustível para cozinha. Os taninos da casca de mangue também são amplamente utilizados na preparação de couros na indústria de curtumes.[4] As espécies manguezais são fonte de nutrição para comunidades costeiras, amenizam os efeitos das marés e protegem as áreas costeiras do vento e das ondas durante tormentas tropicais. A maioria são produtoras de néctar e são polarizada por borboletas, e vários outros insetos.  

Filogenia e sistemáticaEditar

A família está presentemente integrada na ordem Malpighiales, embora no sistema Cronquist tenha formado uma ordem autônoma, designada por Rhizophorales.

FilogeniaEditar

Um estudo de filogenética molecular, realizado em 2012, usou dados resultantes da análise de um número alargado de genes e por essa via obteve uma árvore filogenética com maior resolução que a disponível nos estudos anteriormente realizados.[5] Nesse estudo foram analisados 82 genes de plastídeos de 58 espécies (a problemática família Rafflesiaceae não foi incluída), usando partições identificadas a posteriori pela aplicação de um modelo de mistura com recurso a inferência bayesiana. Esse estudo identificou 12 clados adicionais e 3 clados basais de maior significância.[6][5] A posição da família Rhizophoraceae no contexto da ordem Malpighiales é a que consta do seguinte cladograma:[3]



Oxalidales (grupo externo)


Malpighiales

euphorbioides


Peraceae


  

Rafflesiaceae


  

Euphorbiaceae





phyllanthoides

Picrodendraceae



Phyllanthaceae



linoides

Linaceae



Ixonanthaceae






clado parietal 

salicoides




Salicaceae



Scyphostegiaceae




Samydaceae




Lacistemataceae






Passifloraceae



Turneraceae




Malesherbiaceae






Violaceae



Goupiaceae





Achariaceae




Humiriaceae






clusioides



Hypericaceae



Podostemaceae




Calophyllaceae





Clusiaceae



Bonnetiaceae




ochnoides

Ochnaceae




Quiinaceae



Medusagynaceae








Rhizophoraceae



Erythroxylaceae




Ctenolophonaceae





Pandaceae



Irvingiaceae





chrysobalanoides



Chrysobalanaceae



Euphroniaceae





Dichapetalaceae



Trigoniaceae





Balanopaceae



malpighioides


Malpighiaceae



Elatinaceae




Centroplacaceae




Caryocaraceae


putranjivoides

Putranjivaceae



Lophopyxidaceae






A família Rhizophoraceae é o grupo irmão da família Erythroxylaceae, com a qual partilha algumas características morfológicas.

SistemáticaEditar

A inclusão do agrupamento taxonómico das Rhizophoraceae na ordem Malpighiales resultou da utilização das técnicas da genética molecular, já que do ponto de vista morfológico não se detectam sinapomorfias que suportem essa inclusão, sendo por isso a atribuição baseada em características morfológicas difícil. No passado as Rhizophoraceae foram integradas em várias ordens, entre as quais nas Myrtales, sendo também consideradas uma ordem autônoma, as Rhizophorales, pelo antigo sistema de classificação de Cronquist. O grupo irmão das Rhizophoraceae parece ser a família Erythroxylaceae (onde se inclui a coca). As Anisophylleaceae, que eram tradicionalmente consideradas como parte das Rhizophoraceae, agora são uma família separada, na ordem das Cucurbitales.[7][8][9][10]

A família foi proposta em 1806 por Christiaan Hendrik Persoon na sua obra Synopsis Plantarum, 2 (1), p. 2,[11] tendo como género tipo, e por consequência base da designação, o género Rhizophora. Entre os sinónimos taxonómicos para Rhizophoraceae Pers. contam-se: Cassipoureaceae J.Agardh, Legnotidaceae Endl., Macarisiaceae J.Agardh e Paletuvieraceae Lam. ex T.Post & Kuntze.[12]

A família Rhizophoraceae está dividida em três tribos que agrupam 15-16 géneros:[12]

A monofilia das tribos Gynotrocheae e Macarisiae foi questionado, mas é confirmado por estudos de genética molecular (rbcL), pelo que, na presente fase de conhecimentos, as Macarisiae são colocadas em relação aos outros dois taxa como um grupo irmão. O género brasileiro Paradrypetes, com apenas duas espécies, que geralmente é considerado como pertencente à família da Euphorbiaceae, parece pertencer às Rhizophoraceae de acordo com dados genéticos moleculares disponíveis.

O registo fóssil mais antigo desta família que se conhece com segurança data do andar Lutetiano (Tarras) do Eoceno.[14][15] Além desse registo, apenas foram descobertos alguns achados isolados mais recentes, entre outras localização, mo Egipto e em Trinidad.[16][17]

Distribuição no BrasilEditar

No Brasil é possível encontrar quatro gêneros diferentes de Rhizophoraceae (Cassipourea Aubl., Paradrypetes Kuhlm., Rhizophora L., Sterigmapetalum Kuhlm), dentro do qual estão 10 espécies que ocupam os domínios da Mata Atlântica e Amazônia : Cassipourea belizensis, Cassipourea elliptica, Paradrypetes ilicifolia, Paradrypetes subintegrifolia, Rhizophora americana, Rhizophora brevistyla, Rhizophora samoensis, Sterigmapetalum exappendiculatum, Sterigmapetalum obovatum e Sterigmapetalum plumbeum

A região Norte (Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Rondônia) e Nordeste (Alagoas, Bahia, Ceará, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Piauí, Rio Grande do Norte, Sergipe) tem três espécies da Cassipourea; no Sudeste (Espírito Santo e Minas Gerais) ocorre Paradrypetes ilicifolia, e nas regiões Norte e Centro-Oeste (Mato Grosso) ocorre Sterigmapetalum e Rhizophora, com três espécies, nas regiões Norte, Nordeste e Sudeste. Também temos ocorrência de Rhizophoraceae no Sul (Paraná, Santa Catarina).

GénerosEditar

Na sua presente circunscrição taxonómica a família Rhizophoraceae consiste nos seguintes géneros:[18][19]

ReferênciasEditar

  1. Christenhusz, M. J. M., and Byng, J. W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Magnolia Press. Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1 
  2. Stephens, P.F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008. http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/
  3. a b Rhizophoraceae no APWebsite.
  4. Flowering Plants of the World by consultant editor Vernon H. Heywood, 1978, Oxford University Press, Walton Street, Oxford OX2 6DP, England, ISBN 019217674-9
  5. a b Xi, Z.; Ruhfel, B. R.; Schaefer, H.; Amorim, A. M.; Sugumaran, M.; Wurdack, K. J.; Endress, P. K.; Matthews, M. L.; Stevens, P. F.; Mathews, S.; Davis, C. C. (2012). «Phylogenomics and a posteriori data partitioning resolve the Cretaceous angiosperm radiation Malpighiales». Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (43). 17519 páginas. PMC 3491498 . PMID 23045684. doi:10.1073/pnas.1205818109 
  6. Catalogue of Organisms: Malpighiales: A Glorious Mess of Flowering Plants
  7. R. M. T. Dahlgren: Rhizophoraceae and Anisophylleaceae: Summary statement, Relationships., In Annals of the Missouri Botanical Garden, 75, 1988, pp. 1259–1277.
  8. A. M. Juncosa & P. B. Tomlinson: A historical and taxonomic synopsis of Rhizophoraceae and Anisophylleaceae. in Annals of the Missouri Botanical Garden, 75, 1988, pp. 1278–1295.
  9. A. M. Juncosa & P. B. Tomlinson: Systematic comparison and some biological characteristics of Rhizophoraceae and Anisophylleaceae. in Annals of the Missouri Botanical Garden, 75, 1988, pp. 1296–1318.
  10. A. E. Schwarzbach & E. Ricklefs: Systematic affinities of Rhizophoraceae and Anisophylleaceae, and intergeneric relationships within Rhizophoraceae, based on chloroplast DNA, nuclear Ribosomal DNA, and morphology. in American Journal of Botany, 2000, 87(4), pp. 547–564.
  11. Erstveröffentlichung eingescannt bei biodiversitylibrary.org.
  12. a b «Rhizophoraceae». Agricultural Research Service (ARS), United States Department of Agriculture (USDA). Germplasm Resources Information Network (GRIN) 
  13. C.-R. Sheue, H.-Y. Liu, C.-C. Tsai, Y.-P. Yang: Comparison of Ceriops pseudodecanda sp. nov. (Rhizophoraceae), a new mangrove species in Australasia, with related species. In: Botanical Studies, Band 51, 2010, pp. 237–248. doi:10.3767/000651909X476193
  14. Sven Gisle Larsson: Baltic Amber - a Palaeobiological Study. Klampenborg 1978.
  15. A. Takhtajan: Flowering plants. Origin and dispersal. Edinburgh 1969
  16. Gothan, Weyland: Lehrbuch der Paläobotanik, Berlin 1954.
  17. C. C.Davis, C. O. Webb, K. J. Wurdack, C. A. Jaramillo & M. J. Donoghue: Explosive radiation of Malpighiales supports a Mid-Cretaceous origin of modern tropical rain forests. in American Naturalist, 2005, 165(3): E36-E65.
  18. «Rhizophoraceae — The Plant List». Theplantlist.org. Consultado em 15 de janeiro de 2019 
  19. Rhizophoraceae in APWeb consultado a 3 de fevereiro de 2012

BibliografiaEditar

GaleriaEditar

Ver tambémEditar

Ligações externasEditar