Gleicheniales

ordem de fetos tropicais
 Nota: Se procura as Gleicheniales em sentido mais restrita, veja Gleicheniaceae.

Gleicheniales é uma ordem de pteridófitos da subclasse Polypodiidae (os fetos leptosporangiados) da subdivisão Euphyllophytina da divisão Monilophyta.[1] Os Gleicheniales estão presentes no registo fóssil sendo potencialmente tão antigos como o Carbonífero, embora os registos mais antigos e inequívocos datem do Permiano.

Como ler uma infocaixa de taxonomiaGleicheniales
Ocorrência: Permiano
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Monilophyta
Clado: Trachaeophyta
Classe: Polypodiopsida
Ordem: Gleicheniales (ver texto)
A.B.Frank in Leunis
Famílias
Sinónimos
Gleicheniaceae: Dicranopteris linearis.
Illustration aus Plantae Asiaticae rariores, or, Descriptions and figures of a select number of unpublished East Indian plants, Tafel 16 von Matoniaceae: Matonia pectinata
Dipteridaceae: Dipteris conjugata
Gleicheniaceae: Diplopterygium pinnatum
Gleicheniaceae: Gleichenia
Gleicheniaceae: Sticherus cunninghamii

Descrição

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Os Gleicheniales têm relativamente poucas características morfológicas comuns, mas são bem caracterizados como um grupo monofilético por estudos de biologia molecular. Apesar disso, estes fetos caraterizam-se pelas estelas das suas raízes terem 3 a 5 pólos de protoxilema e anterídeos com 6 a 12 células estreitas e curvadas ou torcidas nas suas paredes.[2] Além disto, o seu hábito é muito diverso, incluindo plantas com frondes típicas dos fetos, outras cujas folhas se assemelham às das palmeiras, e outras ainda que possuem folhas indivisas.

São fetos tropicais, com maior diversidade na Ásia e na região do Pacífico, mas ocorrem em todas as regiões tropicais e parcialmente nas regiões subtropicais.

Taxonomia e filogenia

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Classificação

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Existe alguma disputa sobre a classificação destes fetos. Podem ser alternativamente considerados como a subclasse Gleicheniatae de Polypodiopsida, com os taxa tratados como famílias aqui promovidos a ordens, de forma a poder estabelecer-se uma subclasse distinta para os fetos leptosporangiados.

Noutros tratamentos taxonómicos, a definição é alargada para incluir a ordem Hymenophyllales, bem como o género de aspeto similar Hymenophyllopsis (como a ordem Hymenophyllopsidales). O grupo resultante pode ser tratado como uma classe Gleicheniopsida ao lado de Polypodiopsida, que estaria assim limitada aos fetos leptosporangiados. Alternativamente, este grupo pode ser considerado uma subclasse, Gleicheniatae, com o agrupamento Polypodiopsida a abranger todos os fetos verdadeiros, excluindo apenas Marattiopsida e Psilotopsida. Porém, as Gleicheniales expandidas não parecem ser monofiléticas, mas antes um grupo basal, retendo traços antigos entre os fetos existentes - apesar de Hymenophyllopsis, por exemplo, poder ser um ramo atavístico de Cyatheaceae.[2]

Independentemente do seu tratamento taxonómico moderno, as Gleicheniales eram anteriormente incluídas na ordem Polypodiales. Mas os fetos, em sentido amplo, são um grupo demasiado diverso para ser empurrado para um táxon de tão baixa ordem.[2]

O taxon não-monofilético † Microphyllopteris é usado para algumas Gleicheniales do Mesozóico que não podem ser seguramente classificadas em ordens atuais. Os géneros do Triássico † Antarctipteris e † Gleichenipteris são por vezes classificados em Gleicheniaceae, mas provavelmente é preferível classificá-los como Gleicheniales em incertae sedis.[2]

Na classificação filogenética molecular de Smith et al., publicado em 2006, as Gleicheniales foram colocadas na classe Polypodiopsida (os fetos leptosporangiados). Foram reconhecidas três famílias, Dipteridaceae, Gleicheniaceae e Matoniaceae.[2] A sequência linear de Christenhusz et al. (2011), destinada a ser compatível com a classificação de Chase e Reveal (2009)[3] que colocou todas as plantas terrestres em Equisetopsida,[4] reclassificou os Polypodiopsida de Smith como subclasse Polypodiidae e colocou os Gleicheniales nessa subclasse. A circunscrição taxonómica da ordem e das suas famílias não foi alterada,[3] e essa circunscrição e colocação em Polypodiidae foi subsequentemente seguida nas classificações de Christenhusz e Chase (2014)[5] e pelo sistema PPG I (2016).[6]

O táxon-forma † Microphyllopteris é usado para alguns Gleicheniales do Mesozóico que não podem ser atribuídos de forma fiável às ordens actuais. As espécies do Triássico † Antarctipteris e † Gleichenipteris são por vezes atribuídas às Gleicheniaceae, mas são provavelmente melhor consideradas como Gleicheniales em incertae sedis'.[2] Os membros mais antigos possíveis da família são membros do género † Oligocarpia (órgãos reprodutores) do Carbonífero. No entanto, estes têm sido alternativamente considerados membros de † Sermayaceae. Os registos mais antigos e inequívocos, pertencentes à família Gleicheniaceae, são conhecidos da flora do Tufo Wuda, da China, datando do Asseliano, há aproximadamente 298,34 milhões de anos.[7]

Em tratamentos históricos, a ordem tem sido por vezes tratada como uma subclasse Gleicheniatae dos Pteridopsida, com os taxa tratados como famílias aqui elevados a ordens, de modo a que uma subclasse distinta possa ser estabelecida para os fetos leptosporangiados. Noutros tratamentos, foram alargados para incluir os fetos filamentosos (ordem Hymenophyllales), bem como o género de aspeto semelhante Hymenophyllopsis (como ordem Hymenophyllopsidales). O grupo resultante foi tratado como classe Gleicheniopsida ao lado dos Pteridopsida, que então se limitariam aos fetos leptosporangiadas. No entanto, esta classe não é monofilética mas sim um grupo basal parafilético[2] Independentemente do seu tratamento taxonómico moderno, os Gleicheniales foram anteriormente incluídos na ordem Polypodiales. Mas os fetos, no sentido lato, são um grupo demasiado diverso para serem incluídos num taxon com uma classificação tão baixa.[2]

Filogenia

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A ordem Gleicheniales está mais na base da estrutura filogenética dos fetos leptosporangiados. São monofiléticos e constituem o grupo irmão da ordem Hymenophyllales.[8] Conhecem-se fósseiss de Gleicheniales a partir do Jurássico. Atingiram a sua maior diversidade de espécies no Mesozoico. O cladograma seguinte mostra a filogenia de Gleicheniales:[9][10]

Gleicheniales

Gleicheniaceae

Selenocarpus

Matoniaceae

Dipteridaceae

Sistemática e distribuição

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Na ordem Gleicheniales existem três famílias com cerca de onze géneros (dados de 2022):[1]

Referências

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  1. a b c d e f g h i j k l m n o p Michael Hassler: Taxon in die Suchmaske eintragen bei World Ferns. Synonymic Checklist and Distribution of Ferns and Lycophytes of the World. Version 12.10 vom Februar 2022.
  2. a b c d e f g h Smith, Alan R.; Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, Eric; Korall, Petra; Schneider, Harald; Wolf, Paul G. (agosto 2006). «A classification for extant ferns» (PDF). Taxon. 55 (3): 705–731. JSTOR 25065646. doi:10.2307/25065646 
  3. a b Christenhusz, Maarten J. M.; Zhang, Xian-Chun; Schneider, Harald (18 fevereiro 2011). «A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns» (PDF). Phytotaxa. 19: 7–54. doi:10.11646/phytotaxa.19.1.2 
  4. Chase, Mark W.; Reveal, James L. (outubro 2009). «A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 122–127. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x  
  5. Christenhusz, Maarten J. M.; Chase, Mark W. (13 fevereiro 2014). «Trends and concepts in fern classification». Annals of Botany. 113 (4): 571–594. PMC 3936591 . PMID 24532607. doi:10.1093/aob/mct299 
  6. The Pteridophyte Phylogeny Group (novembro 2016). «A community-derived classification for extant lycophytes and ferns». Journal of Systematics and Evolution. 54 (6): 563–603. doi:10.1111/jse.12229  
  7. He, Xuezhi; Zhou, Weiming; Li, Dandan; Wang, Shijun; Hilton, Jason; Wang, Jun (novembro 2021). «A 298-million-year-old gleicheniaceous fern from China». Review of Palaeobotany and Palynology (em inglês). 294. 104355 páginas. doi:10.1016/j.revpalbo.2020.104355 
  8. Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider, Paul G. Wolf: A classification for extant ferns. In: Taxon, Volume 55, Issue 3, 2006, S. 705–731. doi:10.2307/25065646 PDF (Memento vom 9. dezembro 2021 im Internet Archive) JSTOR 25065646.
  9. Samuli Lehtonen (2011). «Towards Resolving the Complete Fern Tree of Life» (PDF). PLOS ONE. 6 (10): e24851. PMC 3192703 . PMID 22022365. doi:10.1371/journal.pone.0024851  
  10. Choo, Thereis Y. S.; Escapa, Ignacio H. (2018). «Assessing the evolutionary history of the fern family Dipteridaceae (Gleicheniales) by incorporating both extant and extinct members in a combined phylogenetic study». American Journal of Botany. 105 (8): 1–14. PMID 30091784. doi:10.1002/ajb2.1121  
  11. Zhang Xianchun, Masahiro Kato, Hans P. Nooteboom: Gleicheniaceae. S. 116 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 2–3: Lycopodiaceae through Polypodiaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2013, ISBN 978-1-935641-11-7.
  12. Jin Xiaofeng, Bingyang Ding, Kunio Iwatsuki: Gleicheniaceae. S. 110-115 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 2–3: Lycopodiaceae through Polypodiaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2013, ISBN 978-1-935641-11-7.
  13. Clifton E. Nauman: Gleicheniaceae. In: [textgleich online wie gedrucktes Werk

Bibliografia

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  • Takenoshin Nakai: A new classification of Gleicheniales. In: Bulletin of the National Science Museum, Volume 29, 1950, S. 1–71.
  • Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider, Paul G. Wolf: A classification for extant ferns. In: Taxon. Band 55, Nr. 3, 2006, ISSN 0040-0262, S. 705–731 (Abstract, PDF-Datei).
  • Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill: Phylogeny and evolution of ferns (Monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences. In: American Journal of Botany. Band 91, Nr. 10, 2004, S. 1582–1598, doi:10.3732/ajb.91.10.1582.

Ligações externas

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  • Smith, A. R.; Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, E.; Korall, P.; Schneider, H. & Wolf, P.G. (2006): A classification for extant ferns. Taxon 55(3): 705–731. PDF fulltext